《染色体易位》PPT课件.ppt

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1、2023/1/201第六章 染色体易位 2023/1/202第一节易位的类型与发生一、易位的主要类型一、易位的主要类型（一）插入易位图图6-1三种插入易位的发生过程三种插入易位的发生过程.A易位段插入同一染色体臂；易位段插入同一染色体臂；B易位段易位段插入同一染色体的另一臂；插入同一染色体的另一臂；C易位段插入另一条非同源染色体易位段插入另一条非同源染色体2023/1/203二）简单易位简单易位又称末端易位，指一条染色体发生断裂之后，其无着丝粒节段重新接简单易位又称末端易位，指一条染色体发生断裂之后，其无着丝粒节段重新接到另一非同源染色体的末端。其遗传：如到另一非同源染色体的末端。其遗传：如人

2、类人类t（7；9）（第九号染色体片段易）（第九号染色体片段易位到第七号染色体上）。单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子，位到第七号染色体上）。单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子，和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；部分三体；正常人和平衡易位的和正常人结婚时可能产生四种后代：部分单体；部分三体；正常人和平衡易位的携带者。部分三体表型异常，智力低下。部分单体虽未在后代中发现，但可以预携带者。部分三体表型异常，智力低下。部分单体虽未在后代中发现，但可以预计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难以成活或不育，故未能计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难

3、以成活或不育，故未能发现这种个体。平衡易位表型常常是正常的，但带有缺失和重复的染色体，和正发现这种个体。平衡易位表型常常是正常的，但带有缺失和重复的染色体，和正常人婚配后，其后代同常人婚配后，其后代同样出现以上四种类型，形成家族性染色体异常智力低下样出现以上四种类型，形成家族性染色体异常智力低下。2023/1/204（三）相互易位（三）相互易位:非对称易位与对称易位非对称易位与对称易位 2023/1/205二、断点发生的位置与诱发易位的因素二、断点发生的位置与诱发易位的因素 1、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区2、自然可诱发易位、自然可诱发易位3、非同源

4、染色体联会、非同源染色体联会4、理化因素如射线等、理化因素如射线等5、转座子诱发、转座子诱发2023/1/206第二节第二节 易位的细胞学行为易位的细胞学行为一、粗线期联会一、粗线期联会2023/1/207图图6-3玉米玉米T8-9a杂合体粗线期染色体联会的形态杂合体粗线期染色体联会的形态图图6-4玉米玉米T2-6a杂合体粗线期：杂合体粗线期：A.同源联会；同源联会；B.部分非同源联会；部分非同源联会；C.局部不联会局部不联会2023/1/208二、交叉形成与终变期构形二、交叉形成与终变期构形表表6-1几个玉米杂易位的易位段长度、终变期染色体构型与花粉败育率几个玉米杂易位的易位段长度、终变期染

5、色体构型与花粉败育率易位代易位代号号断点位置易位段长度染色体构型花粉败育率%1212O4C42IIT8-9aL.2L.4长长108759T1-6aL.2L.54长长大部50T2-3aS.9L.6短长9610450T1-6bL.25随体长很短全部25T5-9aL.7S.4中中9408850*T3-6S.8随体短很短00.310.6919-47%*50%小花粉粒，但大部分具有淀粉粒。*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。2023/1/209三、中期三、中期I排列与后期排列与后期I分离方式分离方式中期中期I排列方式：排列方式：后期后期I分离方式分离方式O型型邻近式邻近式I同源着丝粒走向两极同源着丝粒走向

6、两极邻近式邻近式II同源着丝粒走向一极同源着丝粒走向一极Z型型交替式交替式2023/1/20102023/1/20112023/1/2012图图6-6玉米玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式杂合体粗线期联会模式其它非易位段其它非易位段其它非易位段其它非易位段易位段易位段易位段易位段中间段中间段2023/1/2013四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例交换可以发生在三个部分交换可以发生在三个部分1、易位段：只影响细胞的遗传组成，不影响、易位段：只影响细胞的遗传组成，不影响NOR数量的变化。数量的变化。交替式分离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。交替式分

7、离：产生有功能的四分孢子各具一个核仁。邻近邻近I分离：一极有分离：一极有4个个NOR，另一极无，另一极无NOR。产生的四分孢子，都是缺失重复和不。产生的四分孢子，都是缺失重复和不育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。育的，但两个会出现双核仁，另外两个为分散核仁。邻近邻近II分离：分离：a、c与与b、d分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一分开）产生的四分孢子，也是缺失重复和不育的，但都有一个个NOR，故都有一个集中的核仁。，故都有一个集中的核仁。2、着丝粒以外的非易位染色体臂、着丝粒以外的非易位染色体臂:(同易位段交换）同易位段交换）3、中间段：、中间段：交交换换发发生生

8、在在中中间间段段，在在一一个个发发生生单单交交换换或或三三线线双双交交换换的的细细胞胞，交交替替式式或或邻邻近近I式式分分离离产产生生一一种种“交交换换型型四四分分孢孢子子”，其其中中一一个个孢孢子子无无NOR，形形成成分分散散核核仁仁，一一个个有有两两个个NOR，可可能能形形成成双双核核仁仁，另另外外两两个个各各具具一一个个NOR，因因而而为为单单核核仁仁。具具单单核核仁仁的的孢孢子子发发育育正正常常，分分散散核核仁仁与与双双核核仁仁孢孢子子是是缺缺失失重重复复的的。如如果果发发生生邻邻近近II式式分分离离，其其结结果果将将会会产产生生一一个个“交交换换型四分孢子型四分孢子”或者一个类似正常

9、的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表或者一个类似正常的单核仁四分孢子，但都是缺失重复的（表6-2）。）。2023/1/2014中间段无交换（交替式分离）中间段无交换（交替式分离）染色体染色体构成构成后后期期I交交替替式式分分离离6566552023/1/2015后期II可育可育可育可育每个细胞有1个核仁组织者2023/1/2016中间段无交换（邻近中间段无交换（邻近I分离）分离）染色体染色体构成构成后期后期I邻近邻近I分离分离6566556655652023/1/2017后后期期I邻邻近近I式式分分离离2023/1/2018后期后期II四个配子四个配子均不育均不育2023/1/2019中间段

10、无交换中间段无交换(邻近邻近II分离）分离）染色体染色体构成构成后后期期I邻邻近近II分分离离6566552023/1/2020后期后期II四个配子四个配子均不育均不育2023/1/2021图图6-6玉米玉米T5-6c杂合体粗线期联会模式杂合体粗线期联会模式其它非易位段其它非易位段其它非易位段其它非易位段易位段易位段易位段易位段中间段中间段2023/1/2022有单交换交替式分离有单交换交替式分离656655后后期期I后后期期II染色染色体构体构成成可育可育不育不育6556652023/1/2023有单交换邻近有单交换邻近I分离分离656655后后期期I后后期期II染色染色体构体构成成可育可育

11、不育不育6565652023/1/2024有单交换邻近有单交换邻近II式分离式分离656655后后期期I后后期期II染色染色体构体构成成不育不育665556665565不育不育不育不育2023/1/2025表6-2玉米T5-6c杂易位产生四分孢子的可能类型2023/1/2026通过对上述现象的观察得出如下结论通过对上述现象的观察得出如下结论1.杂合易位中间段短，不发生交换时杂合易位中间段短，不发生交换时交替分离：邻近交替分离：邻近I：邻近：邻近II2：1：1交替式配子可育，邻近式配子不育，故交替式配子可育，邻近式配子不育，故50不育不育2.中间段发生交换，同源着丝粒趋于两极，邻近中间段发生交换

12、，同源着丝粒趋于两极，邻近II不发生不发生交替：邻近交替：邻近I1：1在交换发生时，交替式分离有在交换发生时，交替式分离有50的不育配子，邻近的不育配子，邻近I有有50的不育配子，故总体上也是半不育的不育配子，故总体上也是半不育2023/1/2027四、配子与合子的不育性纯易位：植物基本正常，动物多致死纯易位：植物基本正常，动物多致死杂易位：半不育杂易位：半不育2023/1/2028第三节 多对染色体易位 一、独立易位一、独立易位二、复合易位二、复合易位2023/1/20292023/1/2030第四节第四节易位染色体的鉴别易位染色体的鉴别玉米易位测验种的组成玉米易位测验种的组成测验染色体序号

13、测验染色体序号测测验验种种组组1，2，3T1-3，T2-3（或（或T1-2，T1-3或或T1-2，T2-3）4，5，7T4-5，T4-7（或（或T4-5，T5-7或或T4-7，T5-7）8，9，10T8-9，T8-10（或（或T8-9，T9-10或或T8-10，T9-10）2023/1/2031表6-4玉米3个未知易位染色体鉴定测验种测验种被测系被测系T1-3T2-3T4-5T4-7T8-9T8-106鉴定结果2O42O42O4O62O4O6-T7-102O4O62O4O62O42O4-T2-7O6O62O42O42O42O4+T3-62023/1/2032第五节易位的遗传行为一、杂易位的遗传

14、方式一、杂易位的遗传方式一、杂易位的遗传方式一、杂易位的遗传方式 半不育可作为显性标记，相当于单基因遗传，半不育可作为显性标记，相当于单基因遗传，半不育可作为显性标记，相当于单基因遗传，半不育可作为显性标记，相当于单基因遗传，以以以以T T代表易位断点，代表易位断点，代表易位断点，代表易位断点，t t表示正常染色体对应位点，表示正常染色体对应位点，表示正常染色体对应位点，表示正常染色体对应位点，则则则则TtTt测交后代杂易位（测交后代杂易位（测交后代杂易位（测交后代杂易位（Tt)Tt)：正常（：正常（：正常（：正常（tt)=1:1tt)=1:1，自，自，自，自交后代为交后代为交后代为交后代为T

15、T:Tt:tt=1:2:1TT:Tt:tt=1:2:1二、杂易位连锁基因的遗传特点二、杂易位连锁基因的遗传特点二、杂易位连锁基因的遗传特点二、杂易位连锁基因的遗传特点基因连锁关系改变基因连锁关系改变基因连锁关系改变基因连锁关系改变易位断点与基因多重连锁易位断点与基因多重连锁易位断点与基因多重连锁易位断点与基因多重连锁假连锁假连锁假连锁假连锁2023/1/2033表表6-6玉米玉米5号和号和9号染色体上的部分基因在正常情况、号染色体上的部分基因在正常情况、T5-9a杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较杂易位与纯易位体交换值（交换单位）比较正常正常杂易位（作父本）杂易位（作父本）纯易位纯易位9号

16、染色体号染色体yg2-sh2311sh-wx20518.6wx-v1211独立独立5号染色体号染色体bm-pr2732pr-wx独立独立2823.82023/1/2034图图6-10玉米玉米T5-9a杂合体粗线期及其有关杂合体粗线期及其有关连锁基因的大致位置连锁基因的大致位置2023/1/2035三、易位断点的确定三、易位断点的确定因因为为一一个个易易位位包包括括两两个个染染色色体体断断点点，那那么么半半不不育育性性T应应与与两两条条染染色色体体上上邻邻近近断断点点的的基基因因发发生生连连锁锁遗遗传传。利利用用这这种种现现象象可可以以确确定定易易位位断断点点。例例如如，以以玉玉米米T1-2a分

17、分别别与与1号号染染色色体体上上的的br（节节间间缩缩短短）、f（细细条条纹纹叶叶）和和2号号染染色色体体上上的的lg（无无叶叶舌舌）及及v4（黄黄绿绿苗苗）基基因因进进行测验，获得表行测验，获得表6-5结果：结果：测交组合测交组合原组合原组合单交换单交换I单交换单交换II双交换双交换总数总数+Tbrft+ftbr+T+tbrfT+fTbr+t682333273817192516+Tlgv4t+v4tlg+T+tlgv4T+v4Tlg+t58816310512412613251814T/brftbrftT/lgvttlgvtt表6-5玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基因的测验结果

18、2023/1/2036表6-5玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基因的测验结果玉米玉米T1-2a易位断点与易位断点与1、2号染色体上连锁基因测验结果号染色体上连锁基因测验结果在在1号染色体测得的遗传距离：号染色体测得的遗传距离：bff=(8+17+1+6)682=4.7%fT=(19+25+1+6)682=7.5%brT=4.7%+7.5%=12.2%从从2号染色体测得的遗传距离：号染色体测得的遗传距离：lgv4=(124+126+18+14)588=48.0%v4T=(13+25+18+14)588=11.9%lg-T50%用遗传图表示易位断点所在，成为如下情况：用遗传图表示易位

19、断点所在，成为如下情况：2023/1/2037第六节第六节易位与进化易位与进化一、曼陀罗二、月见草2023/1/2038nn普通月见草的普通月见草的7对染色体中，对染色体中，6对发生了连续易位，因而在减数分裂中，形对发生了连续易位，因而在减数分裂中，形成一个由成一个由12条染色体组成的大环和一个二价体。环中染色体各端，因同源条染色体组成的大环和一个二价体。环中染色体各端，因同源性而连在一起。到了中期性而连在一起。到了中期I，呈，呈Z形排列，因而染色体的分离总是交替式的。形排列，因而染色体的分离总是交替式的。形成的配子只有两种，各含有形成的配子只有两种，各含有6条染色体，总称为条染色体，总称为“

20、楞纳氏复组楞纳氏复组”（Rennerscomplex）。这个种的两个复组分别命名为）。这个种的两个复组分别命名为gaudens和和velans。每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。但每一个复组内含有一个隐性致死基因，在纯合情况下，将使合子死亡。但velans组内的致死基因与组内的致死基因与gaudens组内的致死基因并不是等位性的，两个组内的致死基因并不是等位性的，两个复组的结合，由于互补作用合子能够成活。例如复组的结合，由于互补作用合子能够成活。例如velans组为组为11+，gaudens组为组为+12，而由，而由v和和g相结合的普通月见草应为相结合的普通月见草应

21、为11+/+12。这个月见草产生的。这个月见草产生的雌雄配子各有雌雄配子各有v、g两个组。自交中凡两个组。自交中凡v-v和和g-g结合的纯种都在合子的早期结合的纯种都在合子的早期死亡，应占死亡，应占50%。只有另一半，由。只有另一半，由v和和g结合的才能成活，像它的亲代一样。结合的才能成活，像它的亲代一样。因此，普通月见草所以能成为一个纯育的物种，就是由于这种纯合致死或因此，普通月见草所以能成为一个纯育的物种，就是由于这种纯合致死或平衡隐性致死（平衡隐性致死（balancedrecessivelethal）所致。这种现象叫做）所致。这种现象叫做“楞纳氏楞纳氏效应效应”（Rennerseffec

22、t）。）。2023/1/2039普通月见草（普通月见草（O.lamarckiana）欧洲月见草（欧洲月见草（O.muricata）花粉花粉胚囊胚囊G(有功能有功能)V(有功能有功能)花粉花粉胚囊胚囊R(无竞争无竞争力力)C(发育正发育正常常)G（有功能）（有功能）GG（死亡）（死亡）GV成活成活R（发育正常）（发育正常）RC成活成活V（有功能）（有功能）GV成活成活VV（死亡）（死亡）C（受抑制）（受抑制）图图6-12楞纳氏效应在月见草属的楞纳氏效应在月见草属的O.lamarckiana和和O.muricata的的不同表现不同表现2023/1/2040第七节第七节易位的应用易位的应用一、检验简

23、单或复杂遗传基因所属的染色体臂这项技术的应用在玉米中有两种不同的遗传设计。这项技术的应用在玉米中有两种不同的遗传设计。（一）全部染色体臂标记技术（一）全部染色体臂标记技术（二）基因标记易位技术（二）基因标记易位技术TTwxwxttWxWx-TtWwTwx紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的紧密连锁，自交后代分两类，糯和非糯，理论上，如果在这两类籽粒中的显隐比率均为显隐比率均为3：1，则与易位无关。否则可能与易位有关。如果被测系所带基因，则与易位无关。否则可能与易位有关。如果被测系所带基因为隐性，则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代，即显隐比率为隐性，则非糯籽粒中应该具

24、有较多的隐性后代，即显隐比率3:1；反之显性时，则非糯籽粒应该具有较多显性反之显性时，则非糯籽粒应该具有较多显性,即显隐比率即显隐比率3:1。Wx籽粒籽粒2023/1/2041独立独立独立独立显性测验显性测验显性测验显性测验隐性测验隐性测验隐性测验隐性测验Wx(t)Wx(t)非糯籽粒非糯籽粒非糯籽粒非糯籽粒3:13:13:13:1显性个体多显性个体多显性个体多显性个体多3:13:1隐性个体多隐性个体多隐性个体多隐性个体多wx(T)wx(T)糯籽粒糯籽粒糯籽粒糯籽粒3:13:13:13:13:1显性个体多显性个体多显性个体多显性个体多2023/1/2042恢复系济系恢复系济系21与易位与易位系杂

25、交系杂交F2代代wx植株中育性分离比例植株中育性分离比例wx易位系易位系实际观察株数实际观察株数理论株数理论株数(3:1)X2P可育可育不育不育可育可育不育不育T1-9839818053174.7458.250.630.25-0.50T1-9c12951135.0045.001.070.25-0.50T2-9b912184.0028.001.710.10-0.25T3-9c13655143.2547.751.470.10-0.25T4-9b842581.5027.500.300.50-0.75T4-9565714632135.0045.003.580.05-0.10T5-9a972692.25

26、30.750.860.25-0.50T6-9a9510.503.500.860.25-0.50T7-9a182431.5010.5023.140.005*T8-9667322822.507.500.040.75-0.90T8-9d18449174.7558.251.910.10-0.25T9-10b15432139.5046.506.030.01-0.0252023/1/2043n n 玉米的雄花不育基因都是隐性的，与纯合显性玉米的雄花不育基因都是隐性的，与纯合显性玉米的雄花不育基因都是隐性的，与纯合显性玉米的雄花不育基因都是隐性的，与纯合显性个体杂交，如个体杂交，如个体杂交，如个体杂交，如m

27、s/ms+/+ms/ms+/+，后代全部为雄花可，后代全部为雄花可，后代全部为雄花可，后代全部为雄花可育（育（育（育（+/ms+/ms），与杂合显性个体杂交，如），与杂合显性个体杂交，如），与杂合显性个体杂交，如），与杂合显性个体杂交，如ms/ms+/msms/ms+/ms，后代中有，后代中有，后代中有，后代中有1/21/2雄性可育和雄性可育和雄性可育和雄性可育和1/21/2雄性雄性雄性雄性不育（图不育（图不育（图不育（图6-14A6-14A）。由于解决不了保持系问题，）。由于解决不了保持系问题，）。由于解决不了保持系问题，）。由于解决不了保持系问题，核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。

28、核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。核不育在玉米杂交种生产中始终无法加以利用。如果通过一定的遗传操作，使杂合体中带有雄如果通过一定的遗传操作，使杂合体中带有雄如果通过一定的遗传操作，使杂合体中带有雄如果通过一定的遗传操作，使杂合体中带有雄性可育基因的染色体在靠近该基因座位处发生性可育基因的染色体在靠近该基因座位处发生性可育基因的染色体在靠近该基因座位处发生性可育基因的染色体在靠近该基因座位处发生缺失，带有缺失染色体的配子只能通过母本传缺失，带有缺失染色体的配子只能通过母本传缺失，带有缺失染色体的配子只能通过母本传缺失，带有缺失染色体的配子只能通过

29、母本传递而不能通过父本传递，那么，杂交后代就将递而不能通过父本传递，那么，杂交后代就将递而不能通过父本传递，那么，杂交后代就将递而不能通过父本传递，那么，杂交后代就将全部是雄花不育株全部是雄花不育株全部是雄花不育株全部是雄花不育株 二、利用核不育生产玉米杂交种二、利用核不育生产玉米杂交种2023/1/2044玉米种子生产玉米种子生产2023/1/2045雄花不育株与正常杂合株（雄花不育株与正常杂合株（A）及缺失杂合株（）及缺失杂合株（B）产生后代的比较）产生后代的比较ms=雄花不育，雄花不育，Df=缺失，缺失，N=正常正常2023/1/2046利用双杂合体生产雄花不育种子母母本本行行父父本本行

30、行Dp-DfN后后代代自交系自交系A自交系自交系A自交系自交系A自交系自交系B雄花不育自交系雄花不育自交系A(ms/ms)雄花不育杂交种雄花不育杂交种AB(ms/ms)+/Dp-Df与与+/ms双杂合体的产生过程双杂合体的产生过程msmsMsms后期II竞争力弱竞争力弱不参与授粉不参与授粉6666446446msmsMsMs可参与授粉可参与授粉带不育基因带不育基因可育可育半不育半不育2023/1/2049智能核不育？智能核不育？核不育核不育SPT保持系表达盒保持系表达盒SPT保持系保持系SPT/-;ms45/ms45 50%非转基因花粉非转基因花粉,可育可育-;ms4550%转基因花粉，失活转

31、基因花粉，失活SPT;ms45SPT绒毡层基因型 Ms45,可育含SPT小孢子体，花粉失活种子分捡是否含转基因SPT转基因种子的红色标记转基因种子的红色标记（red marker)red marker)SPTSPT保持系繁殖与生产保持系繁殖与生产XieModifiedPioneer,200950%非转基因花粉，成活-;ms4550%转基因花粉，死。SPT;ms4550%非转基因雌配子，成活-;ms4550%转基因雌配子，成活。SPT;ms45非转基因不育系繁殖非转基因不育系繁殖SPT技术的优越性技术的优越性n nSPT借助转基因技术解决了细胞核雄性不借助转基因技术解决了细胞核雄性不育的保持问题

32、育的保持问题 繁殖雄性不育种子繁殖雄性不育种子n n借助胚乳颜色和荧光，实现机械分选借助胚乳颜色和荧光，实现机械分选n n不育系和杂交种排除了转基因成分不育系和杂交种排除了转基因成分n n可以把这套可以把这套SPT保持系表达盒转移到其他保持系表达盒转移到其他作物作物2023/1/2056三、易位与家蚕的雌雄鉴别图6-16利用染色体易位来鉴别雌雄蚕2023/1/2057图图6-18玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期TB-4a杂合体杂合体联会情况联会情况第八节第八节B-A染色体易位染色体易位一、一、B-A染色体传递和遗传特点染色体传递和遗传特点2023/1/2058T4-

33、Ba细胞学特点1.1.遗传构成：4L+4S(1/4)+BB(central)+3/44S2.分离：易位段短邻II少交替：邻I1：13.遗传：小孢子存在不分离现象2023/1/20592023/1/20604B4BB4SUB4SU4su4su4su4su4B4BB4SUB4SUF11157粒，粒，无甜粒无甜粒1791粒，粒，930粒甜粒甜2023/1/2061图6-20玉米TB-4a中的B4Su的不分离产生的胚和胚乳的基因型2023/1/2062表表6-8在玉米在玉米4su4su4B4BB4SuB4Su杂交中，三类雄配子与卵和杂交中，三类雄配子与卵和极核的结合方式极核的结合方式2023/1/20

34、63二、二、B-A染色体应用染色体应用1、研究基因剂量效应：依据、研究基因剂量效应：依据B染色体的不分离作用，可以获得染色体的不分离作用，可以获得1到多个其上的基到多个其上的基因剂量，由此可以研究其效应。因剂量，由此可以研究其效应。2、隐性基因的快速定位、隐性基因的快速定位1）基因不在易位染色体上：）基因不在易位染色体上：ccCC(TB-A)F1Cc;没有隐性出现没有隐性出现2)在易位段上在易位段上(设玉米籽粒有色设玉米籽粒有色C基因在基因在B-A易位的易位的A染色体段上）染色体段上）ccABABBACBAC雌配子：胚：雌配子：胚：c；胚乳：；胚乳：cc雄配子：亚倍体（无雄配子：亚倍体（无B)

35、：0c，超倍体（，超倍体（BB)：CC;正常（正常（B)：C亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状3）在着丝粒和断点之间：）在着丝粒和断点之间：ccACBACBBABA雌配子：胚：雌配子：胚：c；胚乳：；胚乳：cc雄配子：亚倍体（无雄配子：亚倍体（无B)：C（ACB），超倍体（），超倍体（ACBBABA)：C;正常（正常（B)：CF1代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：代选亚倍体自交，雌雄配子类型均为：亚倍体：ACB;正常：正常：c；由于；由于ACB配子配子活力不够，所以后代的活力不够，所以后代的cc类型多于预期的类型多于预期的1/4。2023/1/2064

36、例：例：利用利用A-B易位定位数量性状易位定位数量性状QTL性状性状TB-1LaTB-2SaLSD(0.05)B73HtMo17HtMo17HtB73HtB73HtMo17HtMo17HtB73Ht13131313叶夹角叶夹角叶长叶长叶宽叶宽株高株高穗位穗位雄穗分枝雄穗分枝茎秆强度茎秆强度122.698.559.496.146.284.638.1116.336.1108.474.5102.365.090.2169.5102.859.197.446.686.941.7109.939.699.755.4103.272.8102.794.882.379.394.076.783.386.894.190

37、.990.249.2109.983.888.1101.4100.179.595.476.680.588.498.591.7101.459.0112.982.392.828.84.37.35.710.114.815.1（E.A.Lee等，1996）2023/1/2065n n以带有感病基因以带有感病基因以带有感病基因以带有感病基因hmhm的材料为母本，以抗病基因的材料为母本，以抗病基因的材料为母本，以抗病基因的材料为母本，以抗病基因HmHm的的的的A-BA-B易位材易位材易位材易位材料为父本，杂交料为父本，杂交料为父本，杂交料为父本，杂交F1F1代种子可能有三类代种子可能有三类代种子可能有三类代

38、种子可能有三类n n一、正常分离，形成正常的种子，胚和胚乳的染色体构成为：一、正常分离，形成正常的种子，胚和胚乳的染色体构成为：一、正常分离，形成正常的种子，胚和胚乳的染色体构成为：一、正常分离，形成正常的种子，胚和胚乳的染色体构成为：n nn n1 1N N1 1B BB B11/1 1N N1 1N N1 1B BB B1 1n n二、不分离形成的雄配子与雌配子结合形成的小粒种子：二、不分离形成的雄配子与雌配子结合形成的小粒种子：二、不分离形成的雄配子与雌配子结合形成的小粒种子：二、不分离形成的雄配子与雌配子结合形成的小粒种子：1 1N N1 1B BB B1 1B B11/1 1N N1

39、 1N N1 1B Bn n三、不分离形成的雄配子与极核结合形成的大粒种子：三、不分离形成的雄配子与极核结合形成的大粒种子：三、不分离形成的雄配子与极核结合形成的大粒种子：三、不分离形成的雄配子与极核结合形成的大粒种子：n n1 1N N1 1BB/1 1N N1 1B BB B1 1B B1 1如果如果如果如果HmHm在在在在1 1B B上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在上，则后两类种子的植株应该抗病，如果在B B1 1上，上，上，上，则第三类种子的植株感病。如果该易位正常分离，则后代植株均则第三类种子的植株感病

40、。如果该易位正常分离，则后代植株均则第三类种子的植株感病。如果该易位正常分离，则后代植株均则第三类种子的植株感病。如果该易位正常分离，则后代植株均抗病。观察结果：第一、二类种子基本上形成正常植株，全部抗抗病。观察结果：第一、二类种子基本上形成正常植株，全部抗抗病。观察结果：第一、二类种子基本上形成正常植株，全部抗抗病。观察结果：第一、二类种子基本上形成正常植株，全部抗病，大粒种子形成的不正常植株全部感病，这说明该基因位于病，大粒种子形成的不正常植株全部感病，这说明该基因位于病，大粒种子形成的不正常植株全部感病，这说明该基因位于病，大粒种子形成的不正常植株全部感病，这说明该基因位于B B1 1即

41、染色体长臂上。小粒后代植株也有少数不正常且感病，推测其即染色体长臂上。小粒后代植株也有少数不正常且感病，推测其即染色体长臂上。小粒后代植株也有少数不正常且感病，推测其即染色体长臂上。小粒后代植株也有少数不正常且感病，推测其可能为胚和胚乳均为亚倍体配子结合而成即（可能为胚和胚乳均为亚倍体配子结合而成即（可能为胚和胚乳均为亚倍体配子结合而成即（可能为胚和胚乳均为亚倍体配子结合而成即（1N1B/1N1N1B)1N1B/1N1N1B)或或或或别的未知原因如异雄核受精等。别的未知原因如异雄核受精等。别的未知原因如异雄核受精等。别的未知原因如异雄核受精等。例：例：利用利用A-B易位定位抗病基因易位定位抗病

42、基因2023/1/2066表表6121N1N(hm hm)1B1BB1B1(HmHm)杂交后代染色体构成和表型杂交后代染色体构成和表型籽粒类型籽粒类型F1种子染色体构成种子染色体构成F1表型表型胚胚胚乳胚乳种子大小种子大小植株表型植株表型正常分离正常分离1N1BB11N1N1BB1正常正常正常正常B1B1与雌配子结合与雌配子结合1N1BB1B11N1N1B小粒小粒正常正常B1B1与极核结合与极核结合1N1B1N1BB1B1大粒大粒植株矮小叶窄植株矮小叶窄表表613各类后代植株的抗感分离各类后代植株的抗感分离籽粒类型籽粒类型正常植株正常植株异常植株异常植株抗病抗病感病感病抗病抗病感病感病小粒小粒

43、4810029大粒大粒160003442023/1/20673、染色体节段转移（利用、染色体节段转移（利用B染色体所对应的区段不交换染色体所对应的区段不交换母本配子类型：母本配子类型：4；4B4,4BB4父本配子类型：父本配子类型：4，4B4,4B,4BB42023/1/20684、分子标记定位、分子标记定位(RFLP)Mo17带型只在亚倍体中出现，说明该带型只在亚倍体中出现，说明该RFLP标记在第标记在第8染色体长臂上染色体长臂上2023/1/2069易位的其它应用n n易位无子西瓜易位无子西瓜易位无子西瓜易位无子西瓜 也称易位少子西瓜。这类西瓜食用也称易位少子西瓜。这类西瓜食用也称易位少子

44、西瓜。这类西瓜食用也称易位少子西瓜。这类西瓜食用X X X X或或或或射线照射二倍体西瓜种射线照射二倍体西瓜种射线照射二倍体西瓜种射线照射二倍体西瓜种子，诱发体细胞的染色体易位，经过培育和选择、育成纯合易位子，诱发体细胞的染色体易位，经过培育和选择、育成纯合易位子，诱发体细胞的染色体易位，经过培育和选择、育成纯合易位子，诱发体细胞的染色体易位，经过培育和选择、育成纯合易位系西瓜。再用其与二倍体西瓜杂交，育成杂交易位少子西瓜。这系西瓜。再用其与二倍体西瓜杂交，育成杂交易位少子西瓜。这系西瓜。再用其与二倍体西瓜杂交，育成杂交易位少子西瓜。这系西瓜。再用其与二倍体西瓜杂交，育成杂交易位少子西瓜。这类

45、西瓜具有三种其特点：类西瓜具有三种其特点：类西瓜具有三种其特点：类西瓜具有三种其特点：纯和易位系西瓜本身自交，能像普通纯和易位系西瓜本身自交，能像普通纯和易位系西瓜本身自交，能像普通纯和易位系西瓜本身自交，能像普通二倍体有子西瓜一样正常结果实、结子；二倍体有子西瓜一样正常结果实、结子；二倍体有子西瓜一样正常结果实、结子；二倍体有子西瓜一样正常结果实、结子；以纯合易位系为母体，以纯合易位系为母体，以纯合易位系为母体，以纯合易位系为母体，以普通二倍体西瓜品种为父本与之杂交，获得杂合易位系，杂合以普通二倍体西瓜品种为父本与之杂交，获得杂合易位系，杂合以普通二倍体西瓜品种为父本与之杂交，获得杂合易位系

46、，杂合以普通二倍体西瓜品种为父本与之杂交，获得杂合易位系，杂合易位系种子成杂合易位系依其易位染色体对数的多少和形成的易位系种子成杂合易位系依其易位染色体对数的多少和形成的易位系种子成杂合易位系依其易位染色体对数的多少和形成的易位系种子成杂合易位系依其易位染色体对数的多少和形成的“易位环易位环易位环易位环”，的大小分别表现为半不育、高度不育乃至完全不育。，的大小分别表现为半不育、高度不育乃至完全不育。，的大小分别表现为半不育、高度不育乃至完全不育。，的大小分别表现为半不育、高度不育乃至完全不育。）播种杂合易位系种子，开花期以普通二倍体为助媒，便获得）播种杂合易位系种子，开花期以普通二倍体为助媒，

47、便获得）播种杂合易位系种子，开花期以普通二倍体为助媒，便获得）播种杂合易位系种子，开花期以普通二倍体为助媒，便获得少子果实或无子果实。最早研究易位西瓜是日本的西村和板口少子果实或无子果实。最早研究易位西瓜是日本的西村和板口少子果实或无子果实。最早研究易位西瓜是日本的西村和板口少子果实或无子果实。最早研究易位西瓜是日本的西村和板口（1960196019601960）和冈等（）和冈等（）和冈等（）和冈等（1967196719671967），），），），70707070年代以后，我国西北农业大学与甘年代以后，我国西北农业大学与甘年代以后，我国西北农业大学与甘年代以后，我国西北农业大学与甘肃农业大学合

48、作用肃农业大学合作用肃农业大学合作用肃农业大学合作用射线诱导染色体易位，选育了育性程度不同射线诱导染色体易位，选育了育性程度不同射线诱导染色体易位，选育了育性程度不同射线诱导染色体易位，选育了育性程度不同的染色体易位西瓜，广东省也先后开展了研究，育成了易红的染色体易位西瓜，广东省也先后开展了研究，育成了易红的染色体易位西瓜，广东省也先后开展了研究，育成了易红的染色体易位西瓜，广东省也先后开展了研究，育成了易红1 1 1 1号，号，号，号，育成育成育成育成2 2 2 2号无子西瓜品种。号无子西瓜品种。号无子西瓜品种。号无子西瓜品种。2023/1/20702023/1/2071易位猪易位猪六和白六和白”种猪种猪“六和白六和白”种猪是由解放军农牧大学和山东六和农业科学院合作，采用种猪是由解放军农牧大学和山东六和农业科学院合作，采用遗传手段在国内首次建立的遗传手段在国内首次建立的13/17染色体易位纯合子猪。染色体易位纯合子猪。“六和白六和白”种猪除具备长白猪生长速度快、瘦肉率高、高饲料报酬、高种猪除具备长白猪生长速度快、瘦肉率高、高饲料报酬、高繁殖性能外，其杂交后代比长白猪杂交后代具有更快的生长速度。该种猪群繁殖性能外，其杂交后代比长白猪杂交后代具有更快的生长速度。该种猪群的种质特性。的种质特性。