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1、植物体内含有的基因受内外条件的影响,在时间和空间上顺序表达的结果。植物体内含有的基因受内外条件的影响,在时间和空间上顺序表达的结果。第五章第五章 植物细胞的信号传导植物细胞的信号传导n n一、概念一、概念n n二、胞外信号传递二、胞外信号传递n n三、跨膜信号转换三、跨膜信号转换*n n四、胞内信号转导四、胞内信号转导*n n五、蛋白质可逆磷酸化五、蛋白质可逆磷酸化*自学自学n n一、细胞信号转导的概念一、细胞信号转导的概念 n n 细胞信号转导(细胞信号转导(细胞信号转导(细胞信号转导(signal transductionsignal transduction):是指偶联):是指偶联):是
2、指偶联):是指偶联各种胞外刺激信号(包括各种内、外源刺激信号)各种胞外刺激信号(包括各种内、外源刺激信号)各种胞外刺激信号(包括各种内、外源刺激信号)各种胞外刺激信号(包括各种内、外源刺激信号)与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。细胞信号转导的分子途径:细胞信号转导的分子途径:(1)胞外刺激信号传递)胞外刺激信号传递 (2)膜上信号转换)膜上信号转换 (3)胞内信号传导)胞内信号传导 (4)蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化 n n二、胞外刺激信号传递二、胞
3、外刺激信号传递n n1 胞外(胞间)信号胞外(胞间)信号能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之为能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之为初级信使初级信使(primary messenger),或),或第一信使第一信使(first messenger)。)。光、温度、水分、重力、伤害、病原菌、光、温度、水分、重力、伤害、病原菌、毒物、矿物质、气体等。毒物、矿物质、气体等。生长调节剂、多肽、糖、膨压等。生长调节剂、多肽、糖、膨压等。外界环境刺激外界环境刺激体内胞外信号体内胞外信号n n2 胞间信号传递胞间信号传递n n(1)(1)化学信号化学信号化学信号化学信号n n 化学信号(化学信号(化学信号
4、(化学信号(chemical signalschemical signals)是指细胞感)是指细胞感)是指细胞感)是指细胞感受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞特定反应受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞特定反应受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞特定反应受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞特定反应的化学物质。的化学物质。的化学物质。的化学物质。n n如如如如植物激素植物激素植物激素植物激素(脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素、脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素、脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素、脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素、n n 细胞分裂素等细胞分裂素等细胞分裂素等细胞分裂素等)n n 植物生长活性物质(
5、植物生长活性物质(植物生长活性物质(植物生长活性物质(寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、n n 多胺类化合物、壳梭孢菌素等)多胺类化合物、壳梭孢菌素等)多胺类化合物、壳梭孢菌素等)多胺类化合物、壳梭孢菌素等)n n 胞间化学信号的传递途径和速度:胞间化学信号的传递途径和速度:胞间化学信号的传递途径和速度:胞间化学信号的传递途径和速度:n n 韧皮部,传递速度为韧皮部,传递速度为韧皮部,传递速度为韧皮部,传递速度为0.10.11mm/s1mm/s,可上可下;,可上可下;,可上可下;,可上可下;n n 木质部集流传递;木质部集流传递;木
6、质部集流传递;木质部集流传递;n n 气腔扩散,速度可达气腔扩散,速度可达气腔扩散,速度可达气腔扩散,速度可达2mm/s2mm/s左右。左右。左右。左右。二、胞外刺激信号传递二、胞外刺激信号传递n n(2)物理信号物理信号 n n 物理信号(物理信号(physical signals)是指细胞)是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子。物理因子。n n 如如水力学信号水力学信号n n 电波电波 n n传递途径:传递途径:传递途径:传递途径:n n薄壁组织薄壁组织薄壁组织薄壁组织n n -速度快(速度快(速度快(速度快(1 120c20cm/s
7、m/s),范围小,限节间。),范围小,限节间。),范围小,限节间。),范围小,限节间。n n导管质外体导管质外体导管质外体导管质外体n n -速度较慢(速度较慢(速度较慢(速度较慢(5 510mm/s10mm/s),范围广,可及全身。),范围广,可及全身。),范围广,可及全身。),范围广,可及全身。二、胞外刺激信号传递二、胞外刺激信号传递n n三、跨膜信号转换三、跨膜信号转换n n 信号受体(信号受体(信号受体(信号受体(receptorreceptor)是指位于细胞质膜上能是指位于细胞质膜上能是指位于细胞质膜上能是指位于细胞质膜上能与化学信号物质(配体;与化学信号物质(配体;与化学信号物质(
8、配体;与化学信号物质(配体;ligandligand)特异地结合,并)特异地结合,并)特异地结合,并)特异地结合,并能把胞外信号转化为胞内信号,发生相应细胞反应能把胞外信号转化为胞内信号,发生相应细胞反应能把胞外信号转化为胞内信号,发生相应细胞反应能把胞外信号转化为胞内信号,发生相应细胞反应的物质。的物质。的物质。的物质。n n有特异性、高亲和力、可逆性。有特异性、高亲和力、可逆性。有特异性、高亲和力、可逆性。有特异性、高亲和力、可逆性。1、G蛋白偶联受体(蛋白偶联受体(G-protein-linked receptor)2、酶联受体(、酶联受体(enzyme-linked receptor)
9、3、离子通道偶联受体(、离子通道偶联受体(ion-channel-linked receptor)n n离子通道偶联受体离子通道偶联受体n细胞表面的细胞表面的3种受体种受体n n酶联受体酶联受体n nG蛋白偶联受体蛋白偶联受体n nGG蛋白偶联受体蛋白偶联受体蛋白偶联受体蛋白偶联受体(GPCR)(GPCR)n n 一个大家族,脊椎动物细胞中数目可达一个大家族,脊椎动物细胞中数目可达一个大家族,脊椎动物细胞中数目可达一个大家族,脊椎动物细胞中数目可达20002000种。种。种。种。具有七次跨膜结构,具有七次跨膜结构,具有七次跨膜结构,具有七次跨膜结构,N-N-端在胞外,端在胞外,端在胞外,端在胞
10、外,C-C-端在胞内。胞端在胞内。胞端在胞内。胞端在胞内。胞外结构域决定受体与其配基的识别和结合;胞内结外结构域决定受体与其配基的识别和结合;胞内结外结构域决定受体与其配基的识别和结合;胞内结外结构域决定受体与其配基的识别和结合;胞内结构域决定与构域决定与构域决定与构域决定与GG蛋白的识别并激活蛋白的识别并激活蛋白的识别并激活蛋白的识别并激活GG蛋白。蛋白。蛋白。蛋白。n nGG蛋白蛋白蛋白蛋白(G protein)(G protein):异三聚体:异三聚体:异三聚体:异三聚体GTPGTP结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白 (heterotrimeric GTP binding protein)
11、(heterotrimeric GTP binding protein)n n2020世纪世纪世纪世纪9090年代证明年代证明年代证明年代证明GG蛋白在高等植物中普遍存在,蛋白在高等植物中普遍存在,蛋白在高等植物中普遍存在,蛋白在高等植物中普遍存在,而且已初步证明而且已初步证明而且已初步证明而且已初步证明GG蛋白在光、激素对植物的气孔运蛋白在光、激素对植物的气孔运蛋白在光、激素对植物的气孔运蛋白在光、激素对植物的气孔运动、细胞跨膜运输等细胞信号转导中有重要作用。动、细胞跨膜运输等细胞信号转导中有重要作用。动、细胞跨膜运输等细胞信号转导中有重要作用。动、细胞跨膜运输等细胞信号转导中有重要作用。n
12、 n19941994年诺贝尔生理及医学奖授予在年诺贝尔生理及医学奖授予在年诺贝尔生理及医学奖授予在年诺贝尔生理及医学奖授予在GG蛋白发现过程蛋白发现过程蛋白发现过程蛋白发现过程中作出重要贡献的和中作出重要贡献的和中作出重要贡献的和中作出重要贡献的和M.RodbellM.Rodbell。n n 提纯的各种提纯的各种提纯的各种提纯的各种GG蛋白在溶液中分子质量约为蛋白在溶液中分子质量约为蛋白在溶液中分子质量约为蛋白在溶液中分子质量约为1010万,万,万,万,在在在在SDSSDS电泳中可看出它由三种亚基组成。现已至少电泳中可看出它由三种亚基组成。现已至少电泳中可看出它由三种亚基组成。现已至少电泳中可
13、看出它由三种亚基组成。现已至少有有有有2020多种不同的多种不同的多种不同的多种不同的 亚基、亚基、亚基、亚基、6 6种种种种 亚基和亚基和亚基和亚基和1010多种多种多种多种 亚基已亚基已亚基已亚基已分离鉴定,理论上可组成上千种异三聚体分离鉴定,理论上可组成上千种异三聚体分离鉴定,理论上可组成上千种异三聚体分离鉴定,理论上可组成上千种异三聚体GG蛋白,蛋白,蛋白,蛋白,因而增加了转导信号的多样性。因而增加了转导信号的多样性。因而增加了转导信号的多样性。因而增加了转导信号的多样性。n n 下游效应器,在动物细胞中有多种,包括离子下游效应器,在动物细胞中有多种,包括离子下游效应器,在动物细胞中有
14、多种,包括离子下游效应器,在动物细胞中有多种,包括离子通道及各种效应酶等。但目前在植物细胞中还未能通道及各种效应酶等。但目前在植物细胞中还未能通道及各种效应酶等。但目前在植物细胞中还未能通道及各种效应酶等。但目前在植物细胞中还未能通过分子生物学或生物化学手段了解通过分子生物学或生物化学手段了解通过分子生物学或生物化学手段了解通过分子生物学或生物化学手段了解GG蛋白下游的蛋白下游的蛋白下游的蛋白下游的效应器,只有一些药理学实验证据表明植物效应器,只有一些药理学实验证据表明植物效应器,只有一些药理学实验证据表明植物效应器,只有一些药理学实验证据表明植物GG蛋白蛋白蛋白蛋白也同样存在效应器。也同样存
15、在效应器。也同样存在效应器。也同样存在效应器。n n 由三种亚基(由三种亚基(由三种亚基(由三种亚基(、)组构成的)组构成的)组构成的)组构成的n n GG蛋白蛋白蛋白蛋白 异源三聚体异源三聚体异源三聚体异源三聚体GG蛋白蛋白蛋白蛋白n n 只含有一个亚基的单体只含有一个亚基的单体只含有一个亚基的单体只含有一个亚基的单体“小小小小GG蛋白蛋白蛋白蛋白”小小G蛋白与异源三体蛋白与异源三体G蛋白蛋白亚基有许多亚基有许多相似之处,都能结合相似之处,都能结合GTP或或GDP,结合了,结合了GTP后都呈活化态,可以启动不同的信号转导。后都呈活化态,可以启动不同的信号转导。n nG蛋白参与的跨膜信号转换蛋
16、白参与的跨膜信号转换n nG蛋白参与的跨膜信号转换蛋白参与的跨膜信号转换n n四、胞内信号转导四、胞内信号转导n n 由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子被称为调节活性的细胞内因子被称为胞内信号胞内信号或或n n第二信使(第二信使(second messenger)。n n1、钙信号系统、钙信号系统n n2、肌醇磷脂信号系统、肌醇磷脂信号系统*n n3、环核苷酸信号系统、环核苷酸信号系统*n n1 1、钙信号系统、钙信号系统、钙信号系统、钙信号系统n nA A、钙作为信号分子的基础、钙作为信号分子的基础、钙作为信号分子的基础、钙作为信号分
17、子的基础n n胞质内的钙稳态:胞质内的钙稳态:胞质内的钙稳态:胞质内的钙稳态:1010-7-7mol/L 10mol/L 10-6-6mol/L mol/L,质膜外钙浓度在,质膜外钙浓度在,质膜外钙浓度在,质膜外钙浓度在n n1010-4-4mol/L 10mol/L 10-3-3mol/L mol/L。n n胞内钙来源:胞内钙来源:胞内钙来源:胞内钙来源:质膜外进入、细胞内钙贮藏体质膜外进入、细胞内钙贮藏体质膜外进入、细胞内钙贮藏体质膜外进入、细胞内钙贮藏体(内质网、液泡等内质网、液泡等内质网、液泡等内质网、液泡等)B、细胞内钙的转移系统、细胞内钙的转移系统钙进入胞内:钙进入胞内:离子通道,
18、通道的开闭受膜电位的控制,离子通道,通道的开闭受膜电位的控制,被动扩散。被动扩散。钙出细胞质:钙出细胞质:钙泵钙泵(依赖依赖Ca2+-ATP酶酶)、Ca2+/H+反向传递体。反向传递体。P163图图 Ca2+信号的幅度、持续时间、频率及在细胞内定位不同,信号的幅度、持续时间、频率及在细胞内定位不同,引起细胞作出不同的反应引起细胞作出不同的反应-Ca2+信号的时空多样性。信号的时空多样性。植物细胞内钙转移系统模式图植物细胞内钙转移系统模式图n n 钙调素钙调素钙调素钙调素(calmodulin,CaM)(calmodulin,CaM)n n 钙调蛋白中分布最广,了解最多。钙调蛋白中分布最广,了解
19、最多。钙调蛋白中分布最广,了解最多。钙调蛋白中分布最广,了解最多。n n 耐热、酸性、高亲钙性的球蛋白。耐热、酸性、高亲钙性的球蛋白。耐热、酸性、高亲钙性的球蛋白。耐热、酸性、高亲钙性的球蛋白。n n 张槐耀张槐耀张槐耀张槐耀19671967年首先在动物中发现。年首先在动物中发现。年首先在动物中发现。年首先在动物中发现。n n 钙调素的作用方式:钙调素的作用方式:钙调素的作用方式:钙调素的作用方式:n n CaM CaM CaM CaM靶酶构象靶酶构象靶酶构象靶酶构象 靶酶活化靶酶活化靶酶活化靶酶活化n n Ca Ca2+2+-CaM Ca-CaM Ca2+2+-CaM-CaM蛋白激酶蛋白激酶
20、蛋白激酶蛋白激酶 靶酶磷酸化靶酶磷酸化靶酶磷酸化靶酶磷酸化钙依赖型蛋白激酶(钙依赖型蛋白激酶(CDPK)-植物中植物中钙调磷酸酶钙调磷酸酶B相似蛋白(相似蛋白(CBL)磷脂酰肌醇磷脂酶磷脂酰肌醇磷脂酶C钙受体钙受体-钙调蛋白:钙调蛋白:n n2 2、肌醇磷脂信号系统、肌醇磷脂信号系统、肌醇磷脂信号系统、肌醇磷脂信号系统n n 受体受体受体受体 GG蛋白蛋白蛋白蛋白n n胞外信号胞外信号胞外信号胞外信号 PLC PLC 内质网和液泡内质网和液泡内质网和液泡内质网和液泡n n PIP PIP2 2 IP IP3 3进入胞质进入胞质进入胞质进入胞质 膜上膜上膜上膜上IPIP3 3-Ca-Ca+通道通
21、道通道通道n n 胞质胞质胞质胞质CaCa2+2+上升上升上升上升 生理反应生理反应生理反应生理反应n n IPIP3 3/Ca/Ca+信号传递途径信号传递途径信号传递途径信号传递途径n n DAG DAG仍留膜上仍留膜上仍留膜上仍留膜上 与与与与PKCPKC结合结合结合结合 活化其他活化其他活化其他活化其他n n 激酶磷酸化激酶磷酸化激酶磷酸化激酶磷酸化 生理反应生理反应生理反应生理反应n n DAG/PKCDAG/PKC信号传递途径信号传递途径信号传递途径信号传递途径 “双信使系统双信使系统”磷脂酶磷脂酶C磷脂酰肌醇二磷酸磷脂酰肌醇二磷酸肌醇三磷酸肌醇三磷酸二酰甘油二酰甘油n n肌醇磷脂的
22、分子结构肌醇磷脂的分子结构n磷脂酶磷脂酶A2n磷脂酶磷脂酶Dn磷脂酶磷脂酶A1n磷脂酶磷脂酶CPLCn磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇PIn磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸二磷酸PIP2n磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-磷酸磷酸PIPn n3、环核苷酸信号系统、环核苷酸信号系统 n n动物细胞中:动物细胞中:动物细胞中:动物细胞中:cAMP cAMP 蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶A A(PKAPKA)n n 生理活性生理活性生理活性生理活性n n植物细胞中:植物细胞中:植物细胞中:植物细胞中:存在,但浓度低,是否有存在,但浓度低,是否有存在,但浓度低,是否有存在,但浓度低,是否有PKAPKA尚无尚无尚无
23、尚无定论。定论。定论。定论。n n五、信号传导中的蛋白质可逆磷酸化五、信号传导中的蛋白质可逆磷酸化五、信号传导中的蛋白质可逆磷酸化五、信号传导中的蛋白质可逆磷酸化n n nNTP nNDPnNTP nNDPn n 蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶n n 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质-nPi-nPi 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 n n nPi HnPi H2 2OO磷酸化作用磷酸化作用(phosphorylation)是由蛋白激酶(是由蛋白激酶(protein kinase,PK)催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程。)催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程
24、。脱(去)磷酸化作用脱(去)磷酸化作用(dephosphorylation)是由蛋白磷酸酶是由蛋白磷酸酶(phosphatase,PP)催化的蛋白质脱(去)磷酸化的过程。)催化的蛋白质脱(去)磷酸化的过程。蛋白质的可逆磷酸化作用:蛋白质的可逆磷酸化作用:参与许多生化反应的调节,涉及的参与许多生化反应的调节,涉及的范围非常广泛,如离子的吸收、氮素的同化、细胞分裂、生长范围非常广泛,如离子的吸收、氮素的同化、细胞分裂、生长发育、光合作用、基因表达、抗病等过程。发育、光合作用、基因表达、抗病等过程。n n2、蛋白磷酸酶、蛋白磷酸酶n n 其分类与蛋白激酶相对应,分为其分类与蛋白激酶相对应,分为n n
25、丝氨酸丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶、苏氨酸蛋白磷酸酶、n n酪氨酸型蛋白磷酸酶酪氨酸型蛋白磷酸酶n n有些酶具有双重底物特异性。有些酶具有双重底物特异性。n n生长调节因子生长调节因子生长调节因子生长调节因子n n激素激素激素激素n n未知发育信号未知发育信号未知发育信号未知发育信号n n膨压膨压膨压膨压 胞内受体胞内受体胞内受体胞内受体 细胞核细胞核细胞核细胞核n n电信号电信号电信号电信号 基因表达调控基因表达调控基因表达调控基因表达调控n n多肽多肽多肽多肽 CaCaCaCa CaM CaM CaM CaM 跨膜离子流动跨膜离子流动跨膜离子流动跨膜离子流动n n糖、氨基酸糖、氨基酸糖、氨基酸
26、糖、氨基酸 CDPK CDPK CDPK CDPK 代谢途径调控代谢途径调控代谢途径调控代谢途径调控n n光、温度光、温度光、温度光、温度 IP3 IP3 IP3 IP3 细胞骨架变化细胞骨架变化细胞骨架变化细胞骨架变化n n病原菌病原菌病原菌病原菌 DAGDAGDAGDAGn n细胞壁碎片细胞壁碎片细胞壁碎片细胞壁碎片 CAMPCAMPCAMPCAMPn n G G G G蛋白蛋白蛋白蛋白n n机械刺激机械刺激机械刺激机械刺激 膜受体膜受体膜受体膜受体 效应器效应器效应器效应器 第二第二第二第二 蛋白蛋白蛋白蛋白 靶酶或靶酶或靶酶或靶酶或 生理生理生理生理n n矿质元素矿质元素矿质元素矿质元
27、素 信使信使信使信使 激酶激酶激酶激酶 靶蛋白靶蛋白靶蛋白靶蛋白 效应效应效应效应n n损伤等损伤等损伤等损伤等n n 胞外刺激胞外刺激胞外刺激胞外刺激 感受感受感受感受 信号转导信号转导信号转导信号转导 细胞反应细胞反应细胞反应细胞反应 n n复习题复习题n n一、写出下列符号的中文名称一、写出下列符号的中文名称一、写出下列符号的中文名称一、写出下列符号的中文名称n nCaM cAMP PIPCaM cAMP PIP2 2 PLC IP PLC IP3 3 DAG PKC DAG PKCn n二、什么叫细胞信号传导?膜上信号转换是如何二、什么叫细胞信号传导?膜上信号转换是如何二、什么叫细胞信号传导?膜上信号转换是如何二、什么叫细胞信号传导?膜上信号转换是如何实现的?实现的?实现的?实现的?n n三、钙作为信号分子有何基础?三、钙作为信号分子有何基础?三、钙作为信号分子有何基础?三、钙作为信号分子有何基础?n n四、磷酸肌醇是如何参与信号传递的?四、磷酸肌醇是如何参与信号传递的?四、磷酸肌醇是如何参与信号传递的?四、磷酸肌醇是如何参与信号传递的?
限制150内