第十四章--乳和蛋的化学组成与形成ppt课件.ppt

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1、乳和蛋的生物化学一、乳的生物化学一、乳的生物化学二、蛋的生物化学二、蛋的生物化学第十四章第十四章一、乳的生物化学一、乳的生物化学o（一）乳的组成（一）乳的组成o（二）乳的生物合成（二）乳的生物合成（一）乳的组成（一）乳的组成o乳中含有乳中含有水水分、分、蛋白质蛋白质和和非蛋白含氮化合物非蛋白含氮化合物、脂质脂质、糖类糖类、无机物质无机物质、维生素维生素、酶类酶类、激激素素、生长因子生长因子、有机酸有机酸、气体气体等化学成分。等化学成分。其中其中水分水分占占90%90%；o乳的乳的组成和分泌量组成和分泌量因动物因动物种别、年龄、泌乳种别、年龄、泌乳周期、饲料、饲养管理以及气候的影响而发周期、饲料

2、、饲养管理以及气候的影响而发生改变生改变。乳中主要成分的含量乳中主要成分的含量动物动物脂肪脂肪（g/Lg/L）蛋白质（蛋白质（g/Lg/L）乳糖乳糖（mmolmmol/L/L）钙（钙（mmolmmol/L/L）奶牛奶牛373733331331333030山羊山羊454529291141142222猪猪68684848153153104104大鼠大鼠103103848490908080人人383810101921927 71.1.乳中蛋白质的组成乳中蛋白质的组成o乳中所含的乳中所含的氮约氮约95%95%是以蛋白质是以蛋白质的形式存在；的形式存在；o乳中的蛋白质统称为乳中的蛋白质统称为乳蛋白乳蛋白

3、，可分为：，可分为：n酪蛋白酪蛋白n乳清蛋白乳清蛋白n乳脂肪球膜蛋白乳脂肪球膜蛋白（含量很少）（含量很少）酪酪 蛋蛋 白白s-酪蛋白、酪蛋白、-酪蛋白、酪蛋白、-酪蛋白和酪蛋白和-酪蛋白，其中酪蛋白，其中-酪蛋酪蛋白白实际上是实际上是-酪蛋白的酶解产物，故酪蛋白主要是前三种类酪蛋白的酶解产物，故酪蛋白主要是前三种类型型。-酪蛋白酪蛋白是唯一含有糖成分的，并对钙不敏感而对是唯一含有糖成分的，并对钙不敏感而对凝乳凝乳酶酶敏感的酪蛋白敏感的酪蛋白。乳清蛋白乳清蛋白 -乳球蛋白、乳球蛋白、a a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳铁蛋乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳铁蛋白、转铁蛋白、白、转铁蛋白

4、、2-微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。各种动物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明显不同。各种动物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明显不同。类别 酪蛋白酪蛋白 乳清蛋白乳清蛋白质类别 酪蛋白酪蛋白 乳清蛋白乳清蛋白质人人 0.4 0.5驴 1.0 1.0土豚土豚 9.5 4.8印度象印度象 1.9 3.0牛牛 2.6 0.6大鼠大鼠 6.4 2.0灰松鼠灰松鼠 5.0 2.4毛海豹毛海豹 4.6 4.3绵羊羊 3.9 0.7马 1.3 1.2犬犬 5.1 2.3瘤牛瘤牛 2.6 0.6海豚海豚 3.9 2.9黑熊黑熊 8.8 5.7免免 9.3 4.6山羊山羊 2.6 0.6

5、水牛水牛 3.2 0.6驯鹿鹿 8.6 1.5豚鼠豚鼠 6.6 1.5骆驼 2.7 0.9猪猪 2.8 2.0人和各种动物乳中酪蛋白和乳清蛋白质含量（）人和各种动物乳中酪蛋白和乳清蛋白质含量（）（1 1）酪蛋白）酪蛋白o酪蛋白（酪蛋白（caseincasein，CNCN）是是乳腺上皮细胞合乳腺上皮细胞合成的，是乳中特有的成的，是乳中特有的一组一组磷蛋白磷蛋白，含有大含有大量的磷和钙量的磷和钙。它以磷酸酯键与丝氨酸的羟。它以磷酸酯键与丝氨酸的羟基结合，基结合，还含有少量已糖、氨基糖、唾液还含有少量已糖、氨基糖、唾液酸等残基酸等残基；o酪蛋白在酪蛋白在牛乳中占总蛋白的牛乳中占总蛋白的80%80%，

6、在，在猪乳猪乳中可能超过中可能超过60%60%。酪蛋白在乳中是以微团状态存在的，称为酪蛋白在乳中是以微团状态存在的，称为酪蛋白微团酪蛋白微团（casein micellecasein micelle）。酪蛋白微团是由有机成分和无机成分酪蛋白微团是由有机成分和无机成分 组成的酪蛋白复合体组成的酪蛋白复合体。酪蛋白亚微团和组成酪蛋白微团示意图酪蛋白亚微团和组成酪蛋白微团示意图 （2 2）乳清蛋白）乳清蛋白 o酪蛋白沉淀后（酪蛋白沉淀后（pH 4.6pH 4.6），），存在于乳清中的存在于乳清中的蛋白质蛋白质称为称为乳清蛋白（乳清蛋白（Whey proteinWhey protein）；o乳清蛋白乳

7、清蛋白是是一组蛋白质一组蛋白质，它的它的热稳定性不如热稳定性不如酪蛋白酪蛋白；o主要的乳清蛋白有：主要的乳清蛋白有：n-乳白蛋白乳白蛋白n-乳球蛋白乳球蛋白n血清白蛋白血清白蛋白n免疫球蛋白免疫球蛋白 （3 3）乳脂肪球膜蛋白质）乳脂肪球膜蛋白质o乳脂肪球膜乳脂肪球膜（milk fat globule membrane,MFGMmilk fat globule membrane,MFGM）蛋白质蛋白质是是一组膜结合蛋白一组膜结合蛋白。由于乳脂分泌是。由于乳脂分泌是顶浆分顶浆分泌泌，包裹乳脂小球的质膜被上皮细胞释放到乳腺腺，包裹乳脂小球的质膜被上皮细胞释放到乳腺腺泡腔中，与膜结合的蛋白一起被分泌

8、到乳中；泡腔中，与膜结合的蛋白一起被分泌到乳中；o乳脂肪球膜蛋白质乳脂肪球膜蛋白质一般都是长链状具有高度糖基化一般都是长链状具有高度糖基化的蛋白质的蛋白质，包括位于，包括位于胞浆的端部分、跨膜区和高胞浆的端部分、跨膜区和高度糖基化的胞外端度糖基化的胞外端；其；其氨基酸分析表明，谷氨酸氨基酸分析表明，谷氨酸、天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和组氨酸天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和组氨酸含量较低含量较低；o乳脂肪球膜蛋白质乳脂肪球膜蛋白质糖基成分糖基成分有有唾液酸、己糖、氨基唾液酸、己糖、氨基己糖等己糖等。（4 4）乳中的酶）乳中的酶o乳中酶的种类很多，现已发现乳中酶的种类很多，现已发现

9、6060余种余种，主，主要来自要来自乳腺组织、血浆和白细胞乳腺组织、血浆和白细胞；另外，；另外，还存在一些由还存在一些由微生物分泌微生物分泌的酶；的酶；o这些酶这些酶分属氧化还原酶类、转移酶类、水分属氧化还原酶类、转移酶类、水解酶类、裂解酶类、异构酶类和合成酶类解酶类、裂解酶类、异构酶类和合成酶类六大类六大类。o乳中大部分乳中大部分酶酶对乳自身并无作用和功能，对乳自身并无作用和功能，只有只有少部分酶对乳起作用少部分酶对乳起作用，可，可影响乳在贮影响乳在贮存过程中的风味及理化性质，影响乳制品存过程中的风味及理化性质，影响乳制品的生产和质量的生产和质量；o母乳母乳中的酶对乳腺和婴儿的营养与健康起中

10、的酶对乳腺和婴儿的营养与健康起一定作用一定作用，尤其是在，尤其是在营养素的消化吸收或营养素的消化吸收或转移、胃肠功能、对感染的防御作用等转移、胃肠功能、对感染的防御作用等方方面。面。乳中各种乳中各种酶酶的基本功能的基本功能功能功能酶酶抗病原菌或病毒感染抗病原菌或病毒感染消化消化修复修复运运输（金属（金属载体）体）乳成分的生物合成乳成分的生物合成溶菌溶菌酶酶过氧化物氧化物酶酶脂脂酶酶（LPL，MDL）注注脂脂酶酶（MDL）淀粉淀粉酶酶巯基氧化基氧化酶酶谷胱甘谷胱甘肽过氧化物氧化物酶酶碱性磷酸碱性磷酸酶酶黄黄嘌嘌呤氧化呤氧化酶酶葡萄糖磷酸异构葡萄糖磷酸异构酶酶乳糖合成乳糖合成酶酶脂肪酸合成脂肪酸合

11、成酶酶巯基脂基脂酶酶注注：LPL，脂蛋白脂脂蛋白脂酶酶；MDL，乳消化脂乳消化脂酶酶在在乳腺中起作用的酶类乳腺中起作用的酶类，其，其主要作用是参与乳成分的合主要作用是参与乳成分的合成，以及保护乳腺细胞自身不被一些水解酶水解造成细胞成，以及保护乳腺细胞自身不被一些水解酶水解造成细胞损伤损伤。乳中这类酶较多，在乳汁分泌时。乳中这类酶较多，在乳汁分泌时与乳一起分泌与乳一起分泌出来。出来。在乳腺中起作用的酶类在乳腺中起作用的酶类 o在在不同的泌乳阶段，人乳中与乳腺功能有关的酶不同的泌乳阶段，人乳中与乳腺功能有关的酶不仅在种类上存在差异，而且在含量（或活性）不仅在种类上存在差异，而且在含量（或活性）上也

12、不同上也不同，反映出在，反映出在不同泌乳时期与乳生成有关不同泌乳时期与乳生成有关的基因表达的不同的基因表达的不同。o有些酶在产后初乳中存在，而在产前乳房分泌物有些酶在产后初乳中存在，而在产前乳房分泌物中不存在，例如中不存在，例如脂蛋白脂酶（脂蛋白脂酶（LPLLPL），该酶该酶控制控制乳腺从环境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送长链脂乳腺从环境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送长链脂肪酸、磷脂和胆固醇至乳腺的过程中起关键作用肪酸、磷脂和胆固醇至乳腺的过程中起关键作用。该酶在产前乳房分泌物中缺乏，相应的反应是分该酶在产前乳房分泌物中缺乏，相应的反应是分泌物中脂肪含量低（泌物中脂肪含量低（1mg/dL1mg/dL）

13、。）。但但产后产后LPLLPL活性活性和乳中脂肪含量快速增加和乳中脂肪含量快速增加，后者达，后者达3 34mg/dL4mg/dL。（5）乳中蛋白质的功能）乳中蛋白质的功能o酪蛋白酪蛋白含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔最具营养价值的蛋白质，同时也提供钙、磷等营最具营养价值的蛋白质，同时也提供钙、磷等营养素养素。酪蛋白在新生幼仔胃肠道蛋白酶作用后，。酪蛋白在新生幼仔胃肠道蛋白酶作用后，可可释放多种生物活性肽释放多种生物活性肽。这些。这些活性肽对幼仔的消活性肽对幼仔的消化、营养、免疫等发挥调节作用化、营养、免疫等发挥调节作用；o-乳白蛋白乳白蛋白的的氨基酸组成与婴

14、儿的需求十分相氨基酸组成与婴儿的需求十分相近近，所以有，所以有较高的营养价值较高的营养价值。除作为重要的营养。除作为重要的营养源之外，源之外，-乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一个乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一个重要组分重要组分。o在在小牛小牛和其他和其他一些品种的牛一些品种的牛的肠道中，的肠道中，-乳乳球蛋白球蛋白与与脂溶性维生素脂溶性维生素如维生素如维生素A A和维生素和维生素E E进行进行预结合预结合，利于它们的吸收和转运；，利于它们的吸收和转运；o血清白蛋白血清白蛋白除除提供氨基酸提供氨基酸外，还可外，还可结合激素结合激素与与微量元素微量元素，作为这些物质的转移媒介；，作为这些物质的转移媒

15、介；o乳铁蛋白乳铁蛋白的主要功能是的主要功能是抑制细菌生长、抗病毒抑制细菌生长、抗病毒作用、抑制自由基形成、促进细胞生长、提高免作用、抑制自由基形成、促进细胞生长、提高免疫能力、抗氧化、促进双歧杆菌增殖等疫能力、抗氧化、促进双歧杆菌增殖等。2.2.乳脂质组成乳脂质组成o乳中的脂肪呈乳中的脂肪呈小球状小球状存在，直径平均为存在，直径平均为3-4m3-4m。o乳脂肪球乳脂肪球主要由主要由甘油三酯甘油三酯组成，它的组成，它的表表面包以由面包以由磷脂磷脂和和蛋白质蛋白质构成的膜构成的膜，这个，这个外膜外膜的作用是使脂肪球的作用是使脂肪球稳定的悬浮于乳稳定的悬浮于乳中中，同时也，同时也阻止存在于乳中的脂

16、肪酶水阻止存在于乳中的脂肪酶水解甘油三酯解甘油三酯。（1 1）乳脂的种类、含量和分布）乳脂的种类、含量和分布o乳脂的脂肪酸乳脂的脂肪酸成分成分与体脂的脂肪酸有很大与体脂的脂肪酸有很大的差别的差别。例如，反刍动物的沉积脂肪中缺。例如，反刍动物的沉积脂肪中缺乏短链脂肪酸，而乏短链脂肪酸，而乳脂中则含有较多的短乳脂中则含有较多的短链脂肪酸链脂肪酸。o乳脂乳脂的组成中的组成中甘油三酯占甘油三酯占9999，其余的，其余的 1 1中大部分是磷脂（卵磷脂、脑磷脂及中大部分是磷脂（卵磷脂、脑磷脂及神经磷脂）、微量的胆固醇及其他脂类神经磷脂）、微量的胆固醇及其他脂类。成 分人 乳牛 乳成 分人 乳牛 乳三酰甘油

17、单酰甘油固醇类磷脂98痕量0.41.398痕量0.30.8二酰甘油酯化固醇类非酯化脂肪酸烃痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量痕量人乳和牛乳中乳脂的主要成分（人乳和牛乳中乳脂的主要成分（%）类别 乳脂含量类别 乳脂含量类别 乳脂含量类别 乳脂含量 人 4.5山羊 4.5马 1.9驼骆 4.0 驴 1.4印度象 11.6 骡 1.8水牛 7.4兔 5.3海豚 33.0红袋鼠 3.4海牛 6.9斑马 4.7鲸 33.2乳牛 3.9绵羊 7.2 猪 6.8 犬 10.7大鼠 10.3小鼠 12.1牦牛 6.5豚鼠 3.9 黑熊 24.5 海豹 53.2 驯鹿 18.0灰松鼠 24.7人和动物乳脂的含量（）人

18、和动物乳脂的含量（）（2 2）乳脂的功能）乳脂的功能 供能；供能；易消化吸收的脂肪；易消化吸收的脂肪；一种脂肪的一种脂肪的消化性消化性就是就是指身体对其吸收的指身体对其吸收的速率和程度速率和程度，乳脂肪是各种饮食脂肪和油中，乳脂肪是各种饮食脂肪和油中消化性最好的。消化性最好的。乳脂肪的食用价值。乳脂肪的食用价值。3.3.乳中糖的组成乳中糖的组成主要：主要：乳糖（双糖）乳糖（双糖）单糖：葡萄糖、半乳糖单糖：葡萄糖、半乳糖与乳糖合成关系与乳糖合成关系 多种游离的溶解的多种游离的溶解的低聚糖低聚糖抗原活性和促进肠道抗原活性和促进肠道 某些细菌的生长某些细菌的生长。（1 1）乳中糖的种类和含量乳中糖的

19、种类和含量N-N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺密切密切甘露糖甘露糖岩藻糖岩藻糖乳中复合糖和糖蛋白的结构成分乳中复合糖和糖蛋白的结构成分 存在状存在状态种种类结合成分合成分分布分布游离型游离型乳糖，乳糖，D-果糖，果糖，D-半乳糖半乳糖N-乙乙酰氨基葡氨基葡萄萄糖糖脱脂乳脱脂乳寡糖寡糖乳清乳清肌醇肌醇结合型合型D-核糖，核糖，D-木糖木糖酪蛋白酪蛋白脱脂乳脱脂乳D-果糖，果糖，D-半乳糖半乳糖乳清蛋白乳清蛋白质乳清乳清D-甘露糖，甘露糖，L-岩藻糖岩藻糖磷酸磷酸酯奶油奶油寡糖寡糖核酸核酸脂肪球膜脂肪球膜肌醇肌醇磷脂磷脂 牛乳中糖类分布和存在状态牛乳中糖类分布和存在状态 乳糖乳糖是哺乳动物乳的主要成分

20、之一是哺乳动物乳的主要成分之一，牛奶中主，牛奶中主要的碳水化合物是乳糖。要的碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占总糖量的人乳中乳糖占总糖量的95%95%，牛乳中乳糖占总糖量的，牛乳中乳糖占总糖量的99.8%99.8%。碳水化合物种碳水化合物种类碳水化合物含量（毫克碳水化合物含量（毫克/100毫升）毫升）乳糖乳糖葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖肌醇肌醇N-乙乙酰葡萄糖胺葡萄糖胺N-乙乙酰甘露糖胺丙甘露糖胺丙酮酸酸乳糖低聚糖乳糖低聚糖5 0001412451145010牛奶中的碳水化合物含量牛奶中的碳水化合物含量 不同动物乳中乳糖含量不同。不同动物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中人和狒狒、黑猩猩、貂

21、等乳中的乳糖含量较高。海狮、海豹、熊、大袋鼠等动物的含量较低。的乳糖含量较高。海狮、海豹、熊、大袋鼠等动物的含量较低。多数动物全乳中乳糖的含量为多数动物全乳中乳糖的含量为3%-7%3%-7%。类别含量人牛水牛绵羊山羊小鼠大鼠猪犬猫鹿兔袋鼠7.04.64.84.84.33.23.25.53.34.22.82.10.3人和各种动物乳中乳糖的含量人和各种动物乳中乳糖的含量（%）（2 2）乳中糖的功能）乳中糖的功能o 为生理活动为生理活动提供能量提供能量；o 促进肠道内促进肠道内钙磷等的吸收钙磷等的吸收；o 参与参与机体组成机体组成和和细胞活动细胞活动；o 乳糖消化吸收和乳糖消化吸收和乳糖不耐症乳糖不

22、耐症n先天性先天性乳糖酶乳糖酶缺乏导致肠乳糖消化吸收障碍，人饮用缺乏导致肠乳糖消化吸收障碍，人饮用牛乳以后，乳糖无法分解，在肠内聚集，增加肠腔渗牛乳以后，乳糖无法分解，在肠内聚集，增加肠腔渗透压，阻止水分吸收。同时刺激肠道，增加肠蠕动，透压，阻止水分吸收。同时刺激肠道，增加肠蠕动，诱发腹泻。大量乳糖到达大肠，受细菌作用，发酵产诱发腹泻。大量乳糖到达大肠，受细菌作用，发酵产生大量有机酸和气体，引起腹痛和气胀以及呕吐等症生大量有机酸和气体，引起腹痛和气胀以及呕吐等症状，粪便中乳糖增多，尿中出现乳糖，称为状，粪便中乳糖增多，尿中出现乳糖，称为乳糖不耐乳糖不耐症（症（lactose intoleran

23、celactose intolerance）。4.4.乳中其他重要的营养活性成分乳中其他重要的营养活性成分o（1 1）维生素）维生素n牛奶中含有牛奶中含有脂溶性脂溶性维生素维生素A A、维生素维生素D D、维生素维生素E E和维生素和维生素K K；n水溶性维生素水溶性维生素主要存在于乳清中。牛奶主要存在于乳清中。牛奶含有大多数含有大多数B B族族维生素，特别是维生素维生素，特别是维生素B2B2（核黄素）。这种维生素是由瘤胃产核黄素）。这种维生素是由瘤胃产生经血液输送到奶中。牛奶也是小牛维生经血液输送到奶中。牛奶也是小牛维生素生素C C的重要来源。的重要来源。（2 2）矿物质）矿物质o乳中乳中矿

24、物质矿物质约占约占0.75%0.75%；o牛乳中牛乳中主要的矿物质主要的矿物质有有钙、磷、钠、钾、氯、镁、钙、磷、钠、钾、氯、镁、硫硫，此外还有，此外还有少量少量的的铁、铜、钴、碘、锰、锌等铁、铜、钴、碘、锰、锌等；o乳中的乳中的无机盐无机盐包括包括钾、钠、钙、镁的磷酸盐、氯化钾、钠、钙、镁的磷酸盐、氯化物和柠檬酸盐物和柠檬酸盐，还有，还有微量的重碳酸盐微量的重碳酸盐；o乳中的矿物质乳中的矿物质主要来自血液主要来自血液，乳和血液是等渗的乳和血液是等渗的，乳糖和钠、钾、氯离子是产生渗透压的主要物质乳糖和钠、钾、氯离子是产生渗透压的主要物质。乳和血液相比，乳和血液相比，乳中含有更多的钙、磷、钾、镁

25、和乳中含有更多的钙、磷、钾、镁和碘碘，但钠、氯和重碳酸盐则比血浆中的浓度低。，但钠、氯和重碳酸盐则比血浆中的浓度低。（3 3）激素和生长因子）激素和生长因子乳中含有许多类固醇激素、多肽类生长因子乳中含有许多类固醇激素、多肽类生长因子 乳中乳中类固醇激素、多肽类生长因子类固醇激素、多肽类生长因子有催乳素、促甲状腺素、黄体有催乳素、促甲状腺素、黄体生成素释放素、促肾上腺皮质激素、促甲状腺素释放激素、生长抑素、生成素释放素、促肾上腺皮质激素、促甲状腺素释放激素、生长抑素、生长素释放激素、甲状旁腺素释放肽、降钙素、胰岛素、胰岛素样生生长素释放激素、甲状旁腺素释放肽、降钙素、胰岛素、胰岛素样生长因子长因

26、子、胰岛素样生长因子、胰岛素样生长因子、神经生长因子等。近年来许多、神经生长因子等。近年来许多细胞细胞因子因子包括白细胞介素包括白细胞介素-1-1、白细胞介素、白细胞介素-6-6、肿瘤坏死因子、肿瘤坏死因子-和干扰素和干扰素在乳中发现在乳中发现 。来来 源源 母体母体经过经过血液循环血液循环将其体内的激素，将其体内的激素，不改变其结构和活性直接进不改变其结构和活性直接进入乳腺和乳中入乳腺和乳中，或，或进入乳腺或乳中后经过糖基化、磷酸化等修饰成进入乳腺或乳中后经过糖基化、磷酸化等修饰成为有活性的成分为有活性的成分；由于乳腺组织由于乳腺组织自己合成自己合成某些激素和生长因子某些激素和生长因子，乳腺

27、本身也被人们，乳腺本身也被人们认为是认为是内分泌器官内分泌器官。（二）（二）乳的生物合成乳的生物合成o1.乳腺的发生和组织结构乳腺的发生和组织结构o2.乳蛋白的生物合成乳蛋白的生物合成o3.乳脂质的生物合成乳脂质的生物合成o4.乳糖的生物合成乳糖的生物合成1.1.乳腺的发生和组织结构乳腺的发生和组织结构o乳腺由胚胎的乳腺由胚胎的外胚外胚层层和和中胚层中胚层发育而发育而来。牛在妊娠后来。牛在妊娠后3030天，外胚层细胞增天，外胚层细胞增厚，增厚的外胚层厚，增厚的外胚层逐渐发育成：逐渐发育成：mammary bandmammary band；mammary streakmammary streak

28、；mammary linemammary line；mammary crestmammary crest；mammary hillockmammary hillock；mammary bud.mammary bud.乳带乳带乳条乳条乳索乳索乳冠乳冠乳小丘乳小丘乳芽乳芽（1 1）胚胎时期）胚胎时期 o初级乳芽初级乳芽：从每个：从每个乳芽乳芽上生成许多上生成许多初级乳芽初级乳芽，初级乳芽分化成初级乳芽分化成乳导管乳导管；o二级乳芽二级乳芽：细胞从初级乳芽增殖、分枝，产：细胞从初级乳芽增殖、分枝，产生生二级乳芽二级乳芽，从而形成，从而形成乳导管乳导管。在。在小牛出生小牛出生前前，乳芽变短，中空。在，

29、乳芽变短，中空。在生命早期生命早期，雌性动，雌性动物乳腺结构周围发育成物乳腺结构周围发育成脂肪垫脂肪垫。（2 2）出生到青春期乳腺的发育）出生到青春期乳腺的发育 o 牛在牛在出生后出生后2-32-3个月个月，乳腺组织生长与体重乳腺组织生长与体重增长速度一致，导管系统增长较少增长速度一致，导管系统增长较少，乳腺组，乳腺组织中织中主要是脂肪垫和结缔组织的增长主要是脂肪垫和结缔组织的增长，在这，在这一时期没有分泌组织发育。一时期没有分泌组织发育。大约大约3 3个月个月，乳腺，乳腺增长速率为身体增长速率的增长速率为身体增长速率的3.53.5倍。在倍。在脂肪垫脂肪垫缺失的组织中异速生长不会产生缺失的组织

30、中异速生长不会产生。正常生长。正常生长的小母牛的小母牛青春期开始于青春期开始于7-97-9个月个月，异速生长持异速生长持续到青春期前一段很短的时间才停止续到青春期前一段很短的时间才停止。（3 3）青春期到妊娠）青春期到妊娠 o垂体前叶垂体前叶分泌卵泡刺激素（分泌卵泡刺激素（FSHFSH）和促）和促黄体生成素黄体生成素（LHLH），），这些激素刺激这些激素刺激卵巢卵巢合成和分泌类固醇激素，合成和分泌类固醇激素，雌激素雌激素促进乳腺的增殖促进乳腺的增殖。它与垂体前叶分泌的。它与垂体前叶分泌的催乳素催乳素、生长激素生长激素一同一同促进乳腺导管的增长和分支促进乳腺导管的增长和分支。导管的延。导管的延长

31、和生长出现在长和生长出现在末端乳芽（末端乳芽（terminal end budterminal end bud，TEBTEB）生长活跃的末端。生长活跃的末端。oTEBTEB表示这样一种结构表示这样一种结构：一是：一是导管的延长和分支在此导管的延长和分支在此，二是二是雌激素刺激细胞分裂雌激素刺激细胞分裂。但是在。但是在反刍动物中看不到反刍动物中看不到类似的变化类似的变化。除此，其他所有物种都有类似结构变化。除此，其他所有物种都有类似结构变化。脂肪细胞基质基质细胞基底膜侧枝末端乳芽分支肌上皮细胞导管上皮细胞体细胞帽细胞5周龄小鼠乳腺o通常，通常，雌激素雌激素使细胞在使细胞在TEBTEB末端增殖，使

32、导管延末端增殖，使导管延长分支长分支。而。而孕酮孕酮使导管和小导管细胞增殖，使使导管和小导管细胞增殖，使小导管发育，导管变长或变宽小导管发育，导管变长或变宽。在青春期在青春期，雌雌激素和孕激素受体均出现在乳腺中激素和孕激素受体均出现在乳腺中。o牛、绵羊、山羊等动物牛、绵羊、山羊等动物出现出现功能性黄体功能性黄体，在黄，在黄体期可分泌体期可分泌孕酮孕酮，雌激素、催乳素和生长激素雌激素、催乳素和生长激素与孕酮协同作用，使导管变长、变厚、分支，与孕酮协同作用，使导管变长、变厚、分支，最终分化成最终分化成小叶小叶和和腺泡腺泡。1.1.单管单管2.2.分支导管分支导管3.3.更复杂的分支导管更复杂的分支

33、导管4.4.复合分支复合分支5.5.导管末端出现芽导管末端出现芽6 6、7.7.在激素刺激下继续增大在激素刺激下继续增大末端乳芽（4 4）妊娠阶段）妊娠阶段 o这是这是乳腺发育的主要阶段，主要由激素控制乳腺发育的主要阶段，主要由激素控制。在在妊娠初期，乳腺生长缓慢，但随着时间推妊娠初期，乳腺生长缓慢，但随着时间推移，生长速率增加移，生长速率增加。在牛、羊、豚鼠中，妊在牛、羊、豚鼠中，妊娠阶段乳腺以指数速度增长娠阶段乳腺以指数速度增长。在在非妊娠阶段非妊娠阶段，动物动物乳腺中存在大量脂肪垫乳腺中存在大量脂肪垫。妊娠阶段妊娠阶段，脂脂肪垫的脂肪细胞逐渐被导管、腺泡、血管和肪垫的脂肪细胞逐渐被导管、

34、腺泡、血管和结缔组织取代结缔组织取代。o雌激素雌激素和和孕酮孕酮是乳腺发育所必需的，在是乳腺发育所必需的，在妊妊娠阶段娠阶段这两种激素水平升高。这就是为什这两种激素水平升高。这就是为什么在发育期没有小叶腺泡生长，因为那时么在发育期没有小叶腺泡生长，因为那时只有一种激素水平上调。在牛整个妊娠过只有一种激素水平上调。在牛整个妊娠过程中，程中，孕酮水平上调孕酮水平上调对维持妊娠是必需的，对维持妊娠是必需的，而而雌激素在第二次妊娠中期时显著上调雌激素在第二次妊娠中期时显著上调。因此，因此，大多数乳腺在大多数乳腺在第一次妊娠中期第一次妊娠中期主要主要是导管生长和腺泡的形成是导管生长和腺泡的形成。在。在第

35、二次妊娠第二次妊娠中期中期，导管继续生长，但大部分是小叶腺导管继续生长，但大部分是小叶腺泡生长泡生长。o乳腺中乳腺中雌激素受体雌激素受体在在发育期发育期出现。随着出现。随着组织重量增加，受体数目增加。组织重量增加，受体数目增加。雌激素雌激素浓度升高使雌激素受体合成增加浓度升高使雌激素受体合成增加，动物，动物达到达到性成熟性成熟。雌激素也提高了乳腺中雌激素也提高了乳腺中孕孕酮受体酮受体的数目的数目。o雌激素雌激素和和孕酮孕酮加速了乳腺中细胞分化的加速了乳腺中细胞分化的速率，特别是在速率，特别是在TEBTEB中中。孕酮孕酮也也刺激沿刺激沿着导管壁的细胞的分化着导管壁的细胞的分化，孕酮孕酮也也诱导腺

36、诱导腺泡的生成泡的生成。然而。然而雌激素和孕酮雌激素和孕酮共同促进共同促进小叶腺泡的发育小叶腺泡的发育。o导管和导管和腺泡的腺泡的增殖和增殖和扩大扩大，在整个在整个妊娠过妊娠过程中程中持持续。在续。在妊娠的妊娠的最后几最后几个月，个月，由于腺由于腺泡中分泡中分泌物聚泌物聚积乳腺积乳腺显著增显著增大。大。腺泡（5 5）泌乳阶段）泌乳阶段 o泌乳早期泌乳早期乳腺乳腺继续生长直到继续生长直到泌乳的顶峰，泌乳的顶峰，这是因为妊娠这是因为妊娠期指数增长不期指数增长不能立即停止。能立即停止。但是但是在整个泌在整个泌乳阶段，分泌乳阶段，分泌细胞的损失超细胞的损失超过分化的速率过分化的速率，结果乳腺在泌结果乳

37、腺在泌乳初期比后期乳初期比后期包含更多的分包含更多的分泌细胞泌细胞。泌乳乳腺中血管和肌上皮细胞包围着的腺泡泌乳乳腺中血管和肌上皮细胞包围着的腺泡（6 6）乳的生成）乳的生成 o从从妊娠期向泌乳期转变的生物过程分为两个妊娠期向泌乳期转变的生物过程分为两个阶段阶段：一是妊娠时，乳腺分化到一定程度：一是妊娠时，乳腺分化到一定程度可可以分泌少量特定乳的成分，如酪蛋白，乳糖以分泌少量特定乳的成分，如酪蛋白，乳糖；二是与二是与分娩相关的大量乳的分泌的启动分娩相关的大量乳的分泌的启动。在。在第一阶段，第一阶段，催乳素催乳素维持在一定浓度，分娩时维持在一定浓度，分娩时孕酮孕酮下降。在第二阶段，乳腺上皮细胞分化

38、下降。在第二阶段，乳腺上皮细胞分化是必需的。是必需的。（7 7）乳的分泌）乳的分泌 o乳的分泌途径乳的分泌途径：含蛋白质的囊泡的胞外分泌、免疫球：含蛋白质的囊泡的胞外分泌、免疫球蛋白的转胞吞作用，这些与许多外分泌器官相似。而蛋白的转胞吞作用，这些与许多外分泌器官相似。而脂肪的分泌在乳腺中的分泌方式是独一无二的脂肪的分泌在乳腺中的分泌方式是独一无二的。o乳合成和分泌的细胞机制乳合成和分泌的细胞机制分分 5 5 种过程：胞外分泌种过程：胞外分泌（exocytosisexocytosis）、）、脂类合成和分泌（脂类合成和分泌（lipidlipid）、）、水和水和离子跨膜分泌（离子跨膜分泌（apica

39、l transportapical transport）、）、外在胞蛋白的外在胞蛋白的转胞吞作用（转胞吞作用（transcytosistranscytosis）、）、细胞旁途径细胞旁途径（paracellularparacellular pathway pathway）。其中，其中，水和离子跨膜水和离子跨膜分泌的功能不是很清楚，因为乳的水相组成被认为由分泌的功能不是很清楚，因为乳的水相组成被认为由高尔基体和分泌囊泡决定高尔基体和分泌囊泡决定。o在在泌乳乳腺上皮细胞中泌乳乳腺上皮细胞中，有，有 4 4 个分泌过程是同步个分泌过程是同步的的，即即胞外分泌胞外分泌、脂类合成和分泌脂类合成和分泌、水和

40、离子跨水和离子跨膜分泌膜分泌和和外在胞蛋白的转胞吞作用外在胞蛋白的转胞吞作用。许多蛋白质，。许多蛋白质，激素及生长因子从血浆进入乳中用的是外在胞蛋激素及生长因子从血浆进入乳中用的是外在胞蛋白的转胞吞作用这种方式，但其机制还没有很好白的转胞吞作用这种方式，但其机制还没有很好的被研究。第五个过程的被研究。第五个过程细胞旁途径细胞旁途径，允许物质在允许物质在上皮细胞间直接转运。上皮细胞间直接转运。这个通路在这个通路在妊娠妊娠的乳腺中的乳腺中开放，允许完整的免疫球蛋白样的大分子转运。开放，允许完整的免疫球蛋白样的大分子转运。在在泌乳泌乳过程中则关闭，使乳和胞间隙之间有紧密过程中则关闭，使乳和胞间隙之间

41、有紧密的屏障。在的屏障。在乳腺炎乳腺炎和乳腺和乳腺退化退化的过程中，这个过的过程中，这个过程再次开放程再次开放。（8 8）泌乳功能的维持）泌乳功能的维持 o催乳素催乳素是非反刍动物的主要催乳激素是非反刍动物的主要催乳激素，它是泌乳过程中，它是泌乳过程中乳排出的主要的系统调节因子；乳排出的主要的系统调节因子；o生长激素生长激素是是反刍动物的主要催乳激素反刍动物的主要催乳激素；o在在众多物种中，在调节乳的分泌过程中起主要作用的一众多物种中，在调节乳的分泌过程中起主要作用的一个因子个因子是泌乳的是泌乳的反馈抑制因子（反馈抑制因子（FILFIL），它它存在于乳中，存在于乳中，是在乳的合成和分泌过程中由

42、乳腺细胞产生的是在乳的合成和分泌过程中由乳腺细胞产生的。FILFIL在产在产生乳汁的腺泡细胞中积累导致乳合成和分泌的反馈抑制，生乳汁的腺泡细胞中积累导致乳合成和分泌的反馈抑制，频繁的挤奶使频繁的挤奶使FILFIL减少，从而提高乳的分泌减少，从而提高乳的分泌。（9 9）乳产量下降）乳产量下降 o在在泌乳过程中，奶牛的乳产量下降，这是因为过了泌乳过程中，奶牛的乳产量下降，这是因为过了泌乳高峰，乳腺组织功能下降，乳腺细胞数目减少泌乳高峰，乳腺组织功能下降，乳腺细胞数目减少；山羊和牛中泌乳下降阶段细胞的减少是细胞凋亡所山羊和牛中泌乳下降阶段细胞的减少是细胞凋亡所致致；o目前，目前，调控泌乳下降的机制仍

43、是研究的重要领域调控泌乳下降的机制仍是研究的重要领域；乳腺退化是一个不断扩大的过程，最终导致泌乳过乳腺退化是一个不断扩大的过程，最终导致泌乳过程的终止。程的终止。（1010）乳腺的退化）乳腺的退化 o停止排乳停止排乳导致导致乳腺组织的快速改变和乳腺退化过程的开乳腺组织的快速改变和乳腺退化过程的开始始；o退化早期退化早期阶段阶段乳腺分泌物成分的改变乳腺分泌物成分的改变表明乳合成和分泌表明乳合成和分泌正常机制的快速改变；正常机制的快速改变；o乳腺分泌物成分的改变包括乳腺分泌物中乳腺分泌物成分的改变包括乳腺分泌物中乳糖乳糖浓度的快浓度的快速下降，表明乳糖合成及相关的转运机制在速下降，表明乳糖合成及相

44、关的转运机制在排乳终止排乳终止后后迅速下降；然而在迅速下降；然而在早期退化早期退化时，特别是由于分泌物中水时，特别是由于分泌物中水的再吸收或部分由于乳铁传递蛋白、血清蛋白和免疫球的再吸收或部分由于乳铁传递蛋白、血清蛋白和免疫球蛋白浓度的增加，总的蛋白浓度的增加，总的蛋白质蛋白质浓度升高；浓度升高；o乳铁传递蛋白乳铁传递蛋白是退化过程中乳腺分泌物中一个主是退化过程中乳腺分泌物中一个主要的蛋白，在乳腺退化过程中，它的合成增加，要的蛋白，在乳腺退化过程中，它的合成增加，而特定的乳蛋白如酪蛋白的合成则下降；乳铁传而特定的乳蛋白如酪蛋白的合成则下降；乳铁传递蛋白在乳腺中有递蛋白在乳腺中有许多潜在的功能许

45、多潜在的功能，特别是，特别是作为作为一种非特异性疾病抗性因子；一种非特异性疾病抗性因子；o牛乳腺退化过程中细胞的亚显微结构改变在排乳牛乳腺退化过程中细胞的亚显微结构改变在排乳停止后停止后4848小时内开始小时内开始；o最明显的改变是上皮细胞中大的最明显的改变是上皮细胞中大的郁积液泡郁积液泡的形成，的形成，大部分郁积液泡的形成是由于细胞中乳脂肪滴和大部分郁积液泡的形成是由于细胞中乳脂肪滴和分泌囊泡的积累所致，这些液泡分泌囊泡的积累所致，这些液泡通常在乳腺退化通常在乳腺退化的的2828天消失天消失，在这一阶段，腺泡腔空间减小，而，在这一阶段，腺泡腔空间减小，而腺泡内部基质增加；在腺泡内部基质增加；

46、在乳腺退化第乳腺退化第3 3天到第天到第7 7天天，乳腺中液体体积明显减少，可能是由于内腔体积乳腺中液体体积明显减少，可能是由于内腔体积的减小所致；到第的减小所致；到第2828天天，残存的破损腺泡结构比，残存的破损腺泡结构比泌乳时小的多，只有一个很小的腔；泌乳时小的多，只有一个很小的腔；o一般在一般在牛乳腺的整个退化过程中，腺泡的结构仍牛乳腺的整个退化过程中，腺泡的结构仍然存在然存在。Involution day 2Involution day 2Involution day 7Involution day 7Involution day 10Involution day 10退化2日退化7日

47、退化10日（1111）干乳期和再次泌乳）干乳期和再次泌乳 o奶牛奶牛的乳腺需要一个的乳腺需要一个干乳期干乳期，再次分娩时可以再次泌，再次分娩时可以再次泌乳乳；干乳期时；干乳期时停止排乳（乳郁积）和再次生产之间的停止排乳（乳郁积）和再次生产之间的时间通常是时间通常是45456060天天，如果少于，如果少于4040天，再次泌乳时乳天，再次泌乳时乳产量会下降；产量会下降；o山羊不需要干乳期山羊不需要干乳期，两次泌乳期之间需要干乳期对于两次泌乳期之间需要干乳期对于奶牛来说是特殊的奶牛来说是特殊的。（1212）乳腺退化过程中的分泌细胞）乳腺退化过程中的分泌细胞 o乳腺退化过程中分泌细胞乳腺退化过程中分泌

48、细胞大部分是大部分是白细胞白细胞，在退化早期，乳腺分泌物中的白细胞浓度在退化早期，乳腺分泌物中的白细胞浓度增长的很快；增长的很快；o干乳期乳腺分泌物中主要的细胞型干乳期乳腺分泌物中主要的细胞型有：有：PMNPMN（分叶核嗜中性粒细胞）、巨噬细胞和分叶核嗜中性粒细胞）、巨噬细胞和淋巴细胞。淋巴细胞。小叶腺泡乳头青春期的新生儿的胚胎的成年的上皮导管淋巴结脂肪垫妊娠泌乳退化末端乳芽2.2.乳蛋白的生物合成乳蛋白的生物合成o乳是由乳腺产生并分泌的，乳是由乳腺产生并分泌的，乳中的主要成分是在乳乳中的主要成分是在乳腺腺泡和细小乳导管的腺腺泡和细小乳导管的分泌上皮细分泌上皮细 胞胞内，由简单的内，由简单的代

49、谢物合成的代谢物合成的；o这些这些代谢物代谢物包括包括葡萄糖、乙酸、葡萄糖、乙酸、-羟丁酸、氨基酸羟丁酸、氨基酸和脂肪酸，这些物质直接和间接地来自血液和脂肪酸，这些物质直接和间接地来自血液，虽然，虽然乳和血液的渗透压一样，但二者的组成有很大不同；乳和血液的渗透压一样，但二者的组成有很大不同；o乳中乳中蛋白质蛋白质主要是主要是酪蛋白酪蛋白，而，而清蛋白清蛋白和和球蛋白球蛋白的含的含量较少，量较少，清蛋白和球蛋白则是血浆的主要蛋白质清蛋白和球蛋白则是血浆的主要蛋白质；o乳中的乳中的脂类脂类以以甘油三酯甘油三酯最多，最多，而而磷脂磷脂和和胆固醇胆固醇则为则为血液脂类的重要成分血液脂类的重要成分。o除

50、除白蛋白白蛋白和和免疫球蛋白免疫球蛋白不是在乳腺分泌细不是在乳腺分泌细胞中合成外（胞中合成外（这两种蛋白由血液直接输送这两种蛋白由血液直接输送到乳腺上皮细胞内到乳腺上皮细胞内），牛奶中的），牛奶中的其他蛋白其他蛋白质都是在乳腺分泌细胞中利用由血液输送质都是在乳腺分泌细胞中利用由血液输送来的氨基酸构建的来的氨基酸构建的。氨基酸氨基酸中有一些称为中有一些称为必需氨基酸。必需氨基酸。必需氨基酸必需氨基酸只能靠血液输送只能靠血液输送至乳腺。另一些氨基酸是至乳腺。另一些氨基酸是非必需氨基酸非必需氨基酸，这类氨基酸可以来自血液，如果需要也可这类氨基酸可以来自血液，如果需要也可以由乳腺细胞生成，合成牛奶中蛋