2015学习与记忆.ppt

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1、学习与记忆学习与记忆大家谈谈增强记忆的方法有哪些？大家谈谈增强记忆的方法有哪些？增强记忆的方法：增强记忆的方法：一，集中注意力。一，集中注意力。二，充足的睡眠。二，充足的睡眠。三，好图胜千言。三，好图胜千言。四，四，过度学习过度学习，对学习材料在记住的基础上重复，多记几遍。，对学习材料在记住的基础上重复，多记几遍。五，五，及时复习及时复习，遗忘的速度是先快后慢。，遗忘的速度是先快后慢。六，六，创造关联，创造关联，将新知识与旧知识间制造出关联。将新知识与旧知识间制造出关联。七，七，多重感觉多重感觉，可以同时听，说，读，写。，可以同时听，说，读，写。八，理解的基础上记忆，八，理解的基础上记忆，赋予

2、记忆内容以意义赋予记忆内容以意义。九，九，制作韵律制作韵律。（一嗅二视三动眼，四滑五叉六外展，七面八听九。（一嗅二视三动眼，四滑五叉六外展，七面八听九舌咽，迷副舌下神经全）舌咽，迷副舌下神经全）十，对记忆内容进行十，对记忆内容进行有意义的精细加工有意义的精细加工。学习与记忆学习与记忆:相互关联的两个过程相互关联的两个过程记忆是对所获得的信息的保存和读出的过程学习是获得新信息和新知识的过程2000年诺贝尔生理学医学奖获得者：年诺贝尔生理学医学奖获得者：Eric Kandel通过对海兔的研究发现通过对海兔的研究发现突触蛋白的磷酸化对短期记忆非常突触蛋白的磷酸化对短期记忆非常重要，重要，而长期记忆的

3、形成必须要有新蛋白而长期记忆的形成必须要有新蛋白质的合成，造成突触形态和功能的质的合成，造成突触形态和功能的改变。改变。学习分类：非联合型学习和联合型学习学习分类：非联合型学习和联合型学习非联合型学习：指刺激和反应之间不形成明确联系的学习过程，非联合型学习：指刺激和反应之间不形成明确联系的学习过程，（指单一刺激长期重复作用后，个体对刺激的反应性增大或减弱。）（指单一刺激长期重复作用后，个体对刺激的反应性增大或减弱。）分为：习惯化和敏感化分为：习惯化和敏感化联合型学习：个体能在事物与事物之间建立某种形式的联系。联合型学习：个体能在事物与事物之间建立某种形式的联系。分为分为2种：经典条件反射和操作

4、式条件反射种：经典条件反射和操作式条件反射经典条件反射：俄国经典条件反射：俄国Pavlov（狗，肉，铃声）（狗，肉，铃声）操作式条件反射操作式条件反射习惯化和敏感化习惯化和敏感化1.非联合型学习：非联合型学习：指刺激和反应之间不形成明确联系的学习过程，（主要指单一刺激长期重复作用后，个体对刺主要指单一刺激长期重复作用后，个体对刺激的反应性增大或者减弱。激的反应性增大或者减弱。）分为：习惯化和敏感化分为：习惯化和敏感化缩鳃反射的简单模式图1习惯化反复刺激感觉神经元导致突触后运动神经元习惯化反复刺激感觉神经元导致突触后运动神经元EPSP逐渐变小逐渐变小习惯化的发生原习惯化的发生原因？因？钙通道反复

5、开放钙通道反复开放后效能会逐渐降后效能会逐渐降低，低，WHY？还不知道原因，敏感化实验设计：短暂电击海兔头部，结果导致在刺短暂电击海兔头部，结果导致在刺激虹管时候引起强烈的缩鳃反射。激虹管时候引起强烈的缩鳃反射。敏感化的原因敏感化的原因:电击头部引起电击头部引起L29释放释放5-HT，激活，激活G蛋白蛋白-AC-CAMP-PKA-K通通道蛋白磷酸化导致通道关道蛋白磷酸化导致通道关闭闭-钙通道开放时间钙通道开放时间延长延长-内流钙增加内流钙增加2.联合型学习联合型学习（个体能在事物与（个体能在事物与事物之间建立某事物之间建立某种形式的联系）种形式的联系）分为分为2种：种：经典条件反射：经典条件反

6、射：俄国俄国Pavlov,（狗，（狗，肉，铃声）肉，铃声）操作式条件反射操作式条件反射A 海兔的经典条件海兔的经典条件反射反射条件反射条件反射CS是是向虹管轻柔射水向虹管轻柔射水(不缩鳃不缩鳃)非条件反射非条件反射US是电击尾部，所是电击尾部，所测反应是缩鳃反测反应是缩鳃反射射经典条件反射的机制经典条件反射的机制非条件反射非条件反射US单独激活运动神经元使他敏感化单独激活运动神经元使他敏感化配对给与配对给与条件刺激条件刺激CS和和US，比单用，比单用US引起引起AC活化的程度更大，因为活化的程度更大，因为CS使更多使更多的钙进入突触前末梢，钙可以增加的钙进入突触前末梢，钙可以增加AC活性活性-

7、CAMP-PKA-K通道蛋白磷通道蛋白磷酸化导致通道关闭酸化导致通道关闭-钙通道开放时间延长钙通道开放时间延长-内流钙增加内流钙增加-神经递质神经递质释放增多释放增多A 脊椎动物的经典条件反射脊椎动物的经典条件反射兔子的瞬膜反射兔子的瞬膜反射条件刺激条件刺激CS是声音是声音非条件刺激非条件刺激US是向瞬膜吹气是向瞬膜吹气多次配对后可以建立条件反射多次配对后可以建立条件反射该学习模型建立的神经生物学机制小脑的学习小脑皮层分小脑皮层分三层三层分子层分子层Purkinje层层GABA颗粒层颗粒层GluPurkinje cell是小脑皮是小脑皮层的主要神层的主要神经元经元苔状纤维苔状纤维(由下橄榄核发

8、出由下橄榄核发出)mossy fiber:向小脑提供外周的本体和皮肤感向小脑提供外周的本体和皮肤感觉信息觉信息（感觉传入）（感觉传入）爬行纤维爬行纤维(脑桥核团发出脑桥核团发出):对调节苔状对调节苔状纤维对纤维对Purkinje cell的传入效力起重的传入效力起重要的作用要的作用.（运动皮层的指令）（运动皮层的指令）两种纤维两种纤维配对刺激爬行纤维和平行纤维配对刺激爬行纤维和平行纤维,经经配对处理后配对处理后,单独激活平行纤维使单独激活平行纤维使Purkinje cell突触后电流显著减突触后电流显著减小小,这样的修饰可以持续一个小时这样的修饰可以持续一个小时以上以上,被成为长时程压抑被成为

9、长时程压抑.长时程抑制在学习记忆中的作用：长时程抑制在学习记忆中的作用：要组成一个能学习的神经网络，要组成一个能学习的神经网络，LTD和和LTP都是必需的。都是必需的。当爬行纤维传递代表运动操作错误的信号时，当爬行纤维传递代表运动操作错误的信号时，LTD将会消除代表操将会消除代表操作错误信号的突触传递，所以推测作错误信号的突触传递，所以推测LTD在运动学习中起着不断纠正在运动学习中起着不断纠正操作错误的重要作用。操作错误的重要作用。操作式条件反射操作式条件反射赌博与斯金纳箱赌博与斯金纳箱奖励与惩罚奖励与惩罚1.孩子哭闹时孩子哭闹时现实应用：现实应用：行为矫正行为矫正海马和新皮层的突触可塑性长时

10、程增强（long-term potentiation，LTP）是指突触前神经元受到短时间的快速重复刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间较长的EPSP增强，表现为潜伏期缩短、幅度增高、斜率加大。1973年，Bliss和Lomo在海马发现，短暂的高频电刺激(给Schaffer谢弗侧支50-100个100Hz短促的高频刺激)进入海马的神经通路，引起这条通路上的突触传递效能的持续增强。海马由经典的三突突海马由经典的三突突触回路组成触回路组成前穿质通路：将内嗅前穿质通路：将内嗅皮层的信息传递到齿皮层的信息传递到齿状回；状回；苔藓纤维通路：从齿苔藓纤维通路：从齿状回颗粒细胞投射到状回颗粒细胞投射到CA

11、3的锥体细胞；的锥体细胞；Schaffer谢弗侧支通谢弗侧支通路：从路：从CA3锥体细胞锥体细胞到到CA1锥体细胞锥体细胞 前穿质通路前穿质通路苔藓纤维苔藓纤维Long-term potentiation of Schaffer collateral-CA1 synapses.(A)Arrangement for recording synaptictransmission;two stimulating electrodes(1 and 2)each activate separate populations of Schaffer collaterals,thus providing te

12、st and control synaptic pathways.(B)Left:Synaptic responses recorded in a CA1 neuron in response to singlestimuli of synaptic pathway 1,minutesbefore and one hour after a high-frequency train of stimuli.The high-frequency stimulus train increases the size of the EPSP evoked by a single stimulus.Righ

13、t:Responses produced by stimulating synaptic pathway 2,which did not receive high-frequency stimulation,is unchanged.高频电刺激高频电刺激.施加低频刺激时施加低频刺激时,GLU释放太少释放太少,被兴奋的被兴奋的AMPA受体数量不足受体数量不足,引起引起的的EPSP太小太小,而不足以使而不足以使NMDA受体通道开受体通道开.而高频刺激而高频刺激(强直刺激强直刺激,典型为典型为100赫兹赫兹,0.5秒秒)者相反者相反,可引起可引起LTP长时长时程增强效应程增强效应LTP的产生需要突触

14、前后两个神经元的同时兴奋的产生需要突触前后两个神经元的同时兴奋,突触后钙离子的增突触后钙离子的增高是标志高是标志正常情况，Glu与非NMDA受体结合，开放Na+-K+通道，并产生突触后电位，而NMDA受体的Ca2+-Na+-K+通道则被Mg2+阻滞不能开放。CA1和CA3细胞同步放电时，CA3放电所释放的Glu与CA1细胞的NMDA受体结合，同时CA1细胞去极化将Mg2+推出NMDA受体通道，Ca2+才能进入CA1细胞。Mechanisms underlying LTP.During glutamate release,the NMDA channel opens only if the po

15、stsynaptic cell is sufficiently depolarized.The Ca2+ions that enter the cell through the channel activate postsynaptic protein kinases.These kinases may act postsynaptically to insert new AMPA receptors into the postsynaptic spine,thereby increasing the sensitivity to glutamate.LTP的引出必须依赖于高频的引出必须依赖于

16、高频电刺激电刺激:在高频电刺激下，在高频电刺激下，突触后神经元（突触后神经元（CA1）的）的EPSP尚未结束时，突触前尚未结束时，突触前神经元（神经元（CA3）就又接收到）就又接收到了下一个电刺激而开始放电，了下一个电刺激而开始放电，也就是说，也就是说，LTP的形成需要的形成需要突触后神经元和突触前神经突触后神经元和突触前神经元的同步放电。元的同步放电。凭什么说凭什么说LTP就意味着记忆呢？就意味着记忆呢？1.阻断NMDA受体后记忆受损（moriss 水迷宫实验）2.基因敲除技术：敲除NMDA受体基因后无法引导出LTP,记忆受损。3.转基因技术：转入特定的基因，该基因携带相应的启动元件，可决定

17、在何时何处启动该基因的表达（可以海马特异性的表达活性更高的的NMDA受体亚型，结果聪明的老鼠出现了）白色的水面下隐白色的水面下隐藏着一个平台，藏着一个平台，通过学习可很快通过学习可很快找到该平台找到该平台长时程记忆需要新蛋白质的合成The late component of LTP is due to PKA activating the transsciptional regulator CREB,which turns on expression of a number of genes that produce long-lasting changes in PKA activity a

18、nd synapse structure.突触后突触后CA1细胞内细胞内Ca2+与钙调蛋白结合，激活与钙调蛋白结合，激活Ca2+/钙调蛋白依赖性激钙调蛋白依赖性激酶，酶，PKC和酪氨酸激酶，和酪氨酸激酶，三者共同作用下产生三者共同作用下产生LTP。CA1释放逆行性信使释放逆行性信使NO作用于作用于CA3细胞细胞,使更多的使更多的谷氨酸释放。谷氨酸释放。早期早期LTP：1-3小时（短时小时（短时记忆）记忆）晚期晚期LTP：3小时（长时小时（长时记忆）记忆）短暂高频强直刺激短暂高频强直刺激,(典型为典型为100赫兹赫兹,0.5秒秒)引起引起LTP长时程增强效应长时程增强效应长时程低频强直刺激可产生

19、长时程低频强直刺激可产生LTD长时程压抑长时程压抑记忆分类：短期记忆和长期记忆感觉信息可以短暂的以短时记忆的形式保持，通过复述巩固复述巩固过程，短期记忆向长期记忆转化。记忆的分类分为：陈述性记忆和非陈述性记忆分为：陈述性记忆和非陈述性记忆陈述性记忆（对事实，事物以及他们相互关系的记忆。陈述性记忆（对事实，事物以及他们相互关系的记忆。比如比如单词和他的含义，历史，生活事件等，通过意识获得单词和他的含义，历史，生活事件等，通过意识获得）记忆储存在海马，内侧颞叶，间脑以及他们之间形成的神经记忆储存在海马，内侧颞叶，间脑以及他们之间形成的神经网络网络非陈述性记忆非陈述性记忆分为四种类型1，程序性记忆（

20、技巧和习惯的记忆），程序性记忆（技巧和习惯的记忆）学习技巧形成一些固定的行为习惯（骑自行车，弹钢琴，系鞋带）储存在纹状体，运动皮层，小脑以及他们之间形成的神经网络2，初始化效应（启动效应），初始化效应（启动效应）如果你在某个场合无意看到或者听到某一刺激（即使你自己都没有意识到），这一刺激以后再次出现的时候，你辨认他的速度加快储存在新皮层3，联合型学习（经典条件反射和操作式条件反射形成的记忆），联合型学习（经典条件反射和操作式条件反射形成的记忆）储存在小脑和海马（骨骼肌肉系统反应）储存在杏仁核（情绪反应）4，非联合型学习所形成的记忆，非联合型学习所形成的记忆即习惯化和敏感化所形成的记忆储存在反射

21、回路当中1.颞叶和陈述性记忆电刺激颞叶皮层产生了往事的回忆由于严重的癫痫切除了颞叶皮层的H.M。(切除双侧的内侧颞叶，包括皮层，下面的杏仁和海马前的2/3）后果：极度的顺行性遗忘后果：极度的顺行性遗忘症（记得小时候的事情但症（记得小时候的事情但是记不了是记不了5分钟前见过的分钟前见过的人）人）可形成新的程序性记忆可形成新的程序性记忆（新的技巧）（新的技巧）遗忘症：逆行性遗忘和顺行性遗忘A旁海马皮层旁海马皮层嗅周皮层嗅周皮层嗅沟嗅沟内嗅皮层内嗅皮层大脑皮层联络区大脑皮层联络区-内侧颞叶内侧颞叶-旁海马皮层旁海马皮层和嗅周皮层和嗅周皮层-海马海马-穹隆穹隆-丘脑，下丘脑丘脑，下丘脑记忆可能先暂时储

22、存记忆可能先暂时储存在内侧颞叶的皮层最在内侧颞叶的皮层最后转入新皮层最后储后转入新皮层最后储存。存。内侧颞叶和记内侧颞叶和记忆过程忆过程陈述性记忆在新皮层的存贮部位.颞下皮层既是颞下皮层既是视觉中枢又是记忆储存区视觉中枢又是记忆储存区延迟性非匹配任务延迟性非匹配任务DNMSDNMS用短尾猴做实验内侧颞叶损伤后影响记忆2.间脑和记忆过程与记忆识别相关的与记忆识别相关的3个间个间脑区分别是：脑区分别是：丘脑前核背内侧核下丘脑乳头体人命：N.A.损伤部位：丘脑背内侧核（被人用微型剑从他的左鼻孔刺入）损伤导致严重的顺行性遗忘和2年的逆行性记忆特点：无法看电视，看了前面忘记后面等-43-丘脑前核丘脑前核

23、腹前核腹前核腹后核腹后核腹中央外侧核腹中央外侧核腹后外侧核腹后外侧核腹后内侧核腹后内侧核丘脑枕丘脑枕中央中核中央中核背内侧核背内侧核板内核板内核背外侧核背外侧核后外侧核后外侧核科尔萨科夫氏综合症（Korsakoffs syndrome），为长期酗酒导致大脑缺乏硫胺（维生素B1）而引起的精神障碍。表现为近记忆极度丧失、时间判断障碍及虚构事实。严重的顺行性遗忘被认为和丘脑背内侧核和下丘脑丘脑背内侧核和下丘脑乳头体乳头体的损毁有关3.海马的记忆功能海马损伤后的结果海马与工作记忆的关系工作记忆指:保留那些用于指导进行性行为的信息.经过训练,它只需经过迷宫每条路径一次就可熟练找到食物,不重复那些已经去过

24、的路径.海马破坏了,学习效率很低,他会多次重复进入同一辐射臂,学会了这个任务,但是不能记住那条路已经走过了.大鼠辐射迷宫实验大鼠辐射迷宫实验问题的关键就在于:大鼠每次进入迷宫,无食物的辐射臂是固定不变的但是已经取过食物的辐射臂在每次练习中不同,记住这样的信息,需要工作记忆.大鼠辐射迷宫实验，这两种实验差异在哪里？大鼠辐射迷宫实验，这两种实验差异在哪里？第一种实验：训练大鼠熟悉食物放置位置，他必须第一种实验：训练大鼠熟悉食物放置位置，他必须迅速取得食物。迅速取得食物。第二种实验：放食物的路径亮灯，没有亮灯的路径第二种实验：放食物的路径亮灯，没有亮灯的路径无食物无食物,要求亮灯时候去取食物要求亮灯

25、时候去取食物,而没有亮灯的时候而没有亮灯的时候避开该路径。避开该路径。证明纹状体是程序性记忆系统的一部分证明纹状体是程序性记忆系统的一部分海马破坏:不能进行第一种标准迷宫实验但第二种光亮实验不受影响纹状体破坏纹状体破坏:恰好与海马破坏相反恰好与海马破坏相反大鼠辐射迷宫实验大鼠辐射迷宫实验第一种实验：训练大鼠熟悉食物放置位置，他必须迅速取得食物第一种实验：训练大鼠熟悉食物放置位置，他必须迅速取得食物（陈述性记忆）（陈述性记忆）第二种实验：放食物的路径亮灯，没有亮灯的路径无食物第二种实验：放食物的路径亮灯，没有亮灯的路径无食物,要求亮要求亮灯时候去取食物灯时候去取食物,而没有亮灯的时候避开该路径而没有亮灯的时候避开该路径.(程序性记忆程序性记忆,利用利用食物和亮灯的关系食物和亮灯的关系,大鼠不必记忆那条路已经走过了大鼠不必记忆那条路已经走过了,它仅仅需要它仅仅需要形成联系灯光和食物的关系形成联系灯光和食物的关系