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1、第四节第四节酵酵母母菌菌酵母菌酵母菌(yeast)概念概念:不是分类学上的名称,而是一类以出芽繁殖的单细胞真菌的统称。通常用于以芽殖或裂殖来进行无性繁殖单细胞真菌。以与霉菌区分开。有些可产生子囊孢子以与霉菌区分开。有些可产生子囊孢子。酵母菌具有以下特征:酵母菌具有以下特征:w个体一般以单细胞状态存在;多数以出芽方式繁殖,也有的可进行裂殖或产子囊孢子;能发酵糖类产能;细胞壁常含甘露聚糖;喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。酵母菌习性与分布酵母菌习性与分布酵母菌常分布于含糖较高和偏酸性环境中,如水果、蔬菜、叶子、树皮等处,及葡萄园和果园土壤中等。在油田和炼油厂附近土层中分离到能利用烃类的酵母
2、菌。已知的酵母菌有500多种,共有56个属,分属于子囊菌亚门、担子菌亚门及半知菌亚门。酵母菌与人类的关系极其密切酵母菌与人类的关系极其密切w食品:乙醇和酒精饮料的生产,面包的制造w工业发发酵:甘露醇和甘油的发酵,维生素和有机酸,石油和油品的脱蜡;w酵母菌体中提取生化药物:核酸、麦角甾醇、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素B2等;w生产单细胞蛋白(SCP,singlecellprotein);w酵母菌已成为分子生物学理论研究的良好材料;w酵母是基因工程中受体菌。酵母菌也给人类带来危酵母菌也给人类带来危害害w腐生型酵母菌能使食品腐败变质,少数嗜高渗酵母;w有的酵母菌是发酵工业的污染菌,影响发酵产品
3、的产量和质量;w也有少数种(约25种)寄生,引起人或其他动物的疾病。如白假丝酵母等。酵母菌的细胞形态与大小w酵母菌为单细胞,细胞直径(25)m(5-30)m,形态通常呈球形、卵圆形或椭圆形等;w假菌丝酵母菌的细胞形态与大小酵母菌的细胞形态与大小 图1-36典型的啤酒酵母细胞形态 1.子细胞 2.出芽痕 酵母菌的细胞形态与大小酵母菌的细胞形态与大小 图 1-37 白假丝酵母细胞形态 (左)在人体组织中呈假丝状(右)在普通培养基中呈卵圆形 酵母菌的细胞结构酵母菌的细胞结构w酵母菌有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质及其内含物。细胞质内含有线粒体、核糖体、内质网、微体、中心体、高尔基体、纺锤体、液泡及贮
4、藏物质等,w有些种还有出芽痕(诞生痕),有些种还具有荚膜、菌毛等特殊结构。二二.酵母菌的细胞结构酵母菌的细胞结构细胞壁(cell wall)细胞膜(cell membrane)细胞核(nucleus)细胞质(cytoplasm)与内含物1.细胞壁细胞壁(cellwall)细胞壁厚约2570nm,约占细胞干重25%。化学成分主要为葡聚糖和甘露聚糖细胞壁细胞壁(cell wall)(cell wall)细胞壁厚约细胞壁厚约252570nm70nm,约占细胞干重的约占细胞干重的25%25%。化学成分主要为葡聚糖和甘露聚糖化学成分主要为葡聚糖和甘露聚糖图1-39啤酒酵母细胞壁的化学结构1.磷酸甘露聚糖
5、;2.甘露聚糖3.蛋白质;4.葡聚糖;5.细胞膜电子显微镜下细胞壁的结构呈电子显微镜下细胞壁的结构呈“三明治三明治”酵酵母母菌菌的的细细胞胞结结构构细胞膜细胞膜(cellmembrane)图1-40 酵母菌细胞膜的三层结构细胞膜厚约7.5 nm,2.细胞膜细胞膜(cellmembrane)w细胞膜厚约7.5nm,w在酵母细胞膜上的甾醇中,尤以麦角甾醇居多。它经紫外线照射后,可形成维生素D2。细胞膜中含甾醇的性质是真核微生物与原核微细胞膜中含甾醇的性质是真核微生物与原核微生物的重要区别之一生物的重要区别之一.3.细胞核细胞核(nucleus)w细胞核中主要包括核膜、染色质、核仁等结构。核膜是一种
6、双层膜,外层与内质网紧密相接。核膜上有许多直径为4070nm的核孔,是细胞核与细胞质间进行物质交换的选择性通道。染色体数目因种而异,如啤酒酵母染色体数是17,而非洲粟酒裂殖酵母是3。酵母菌细胞质内酵母菌细胞质内DNAw在酵母菌的线粒体有一个环状双链DNA分子,分子量为145kb,它能相对独立地进行复制,具有编码若干呼吸酶的基因。w2m质粒质粒1967在啤酒酵母中发现,为闭合环状超螺旋DNA分子,长约2m(6kb)。每个酵母细胞质中约含50100个2m质粒,可作为酵母菌外源DNA载体。4.细胞质细胞质(cytoplasm)与内含物与内含物(1).核糖体(ribosome)分子量80S;(2).线
7、粒体(mitochondria):一般每个细胞可有120个线粒体,有的可达数百个。酵母菌只有在有氧代谢时才形成线粒体;在厌氧或葡萄糖含量过高(5l0)时,线粒体的形成被阻遏,(3)内质网内质网(endoplasmicreticulum,ER)细胞质中存在的双层膜系统相互密集或平行排列而成的内质网。内质网外与细胞膜相连,内与核膜相通。内质网得功能内质网得功能:具有提供化学反应的表面,运输细胞内的物质作用,还有合成脂类和脂蛋白的功能。内质网有两种类型:粗糙型内质网,光滑型内质网。(4).液泡液泡(vacuole)w多数成熟的酵母菌,液泡位于细胞中央。w老龄细胞可见液泡中有各种颗粒,如异染颗粒、肝糖
8、粒、脂肪粒等。含有中间代谢物、金属离子及水解酶类(可使细胞自溶)。w液泡的功能:贮藏营养物质和水解酶类;离子和代谢产物的交换、贮藏场所;调节细胞的渗透压。(5).微体微体白假丝酵母(Candidaalbicans)等少数酵母中还有由一层约7nm单位膜包裹、直径约3m的圆形或卵圆形的细胞器,称为微体。其功能是可能参与甲醇和烷烃的氧化。(6).贮藏物质贮藏物质异染颗粒(metachromaticgranule),主要成分是聚磷酸盐(polyphosphates),可作为细胞的高能磷酸盐的营养贮藏物。脂肪粒(lipidglobules)多数酵母细胞含有脂肪粒球体。有些酵母菌,如脂圆酵母等能大量积累脂
9、肪物质,故可用于生产脂肪。(6).贮藏物质贮藏物质肝糖粒(polysaccharideglycogen)肝糖粒是酵母贮藏糖类物质的主要形式之一。海藻糖(trehalose)C12H22O11H2O属非还原性双糖,是酵母细胞贮存糖类的第二种形式。其含量可高达16。三、酵母菌的繁殖方式和生活史三、酵母菌的繁殖方式和生活史w酵母菌分无性和有性两种繁殖方式。w酵母的繁殖方式对菌种的分类、鉴定极为重要。酵母酵母繁殖方式繁殖方式1.无性繁殖无性繁殖w芽殖(budding)w裂殖(fission)w无性孢子 掷孢子 厚垣孢子(白假丝酵母等)无性繁殖无性繁殖-芽殖芽殖芽殖芽殖(budding)酵母菌的出芽过程
10、:酵母菌的出芽过程:无性繁殖无性繁殖-裂殖酵母菌的裂殖与细菌的裂殖相似。进行裂殖的酵母菌种类很少,常见的有裂殖酵母属(Sachizosaccharomyces)的八孢裂殖酵母(S.octosporus)等。无性繁殖2.有性繁殖有性繁殖w酵母菌以子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)的形式进行有性繁殖。w子囊孢子的形状和数目因菌种不同而异,w在一个细胞内产生的孢子一般为24个或8个.这些都是酵母菌分类、鉴定的重要依据。有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖:1)两个性别不同的单倍体细胞靠近,相互接触;2)接触处细胞壁消失,质配;3)核配,形成二倍体核的接合子:A、以二倍
11、体方式进行营养细胞生长繁殖,独立生活;下次有性繁殖前进行减数分裂。B、进行减数分裂,形成4个或8个子囊孢子,而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。有性繁殖有性繁殖酵母菌子囊孢子形成过程 酵母菌子囊孢子形成过程(有性繁殖)14.两个细胞接合5.接合子69.核分裂1011.核形成孢子3.酵母菌生活史的三个类型酵母菌生活史的三个类型 酵母菌的生活史可分三个类型:w营养体既可以单倍体(n)也可以二倍体(2n)形式存在,啤酒酵母为此种类型的典型代表;w营养体只能以单倍体(n)的形式存在,八孢裂殖酵母为此种类型的典型代表;w营养体只能以二倍体(2n)形式存在,路氏酵母为此种类型的典型代A.啤酒酵母啤酒酵母繁殖方式和生活史w啤酒酵母的二倍体营养细胞体积较大、生活力强,广泛应用于发酵、科究或是 生物工程。w啤酒酵母的二倍体细胞常以芽殖为主要繁殖方式,有性繁殖能力已发生退化。只在特定条件下才产生子囊孢子。w工业生产中,常以酵母菌的有性繁殖来判断是否杂菌污染。四、酵母菌的培养特征四、酵母菌的培养特征 (一)酵母菌的菌落特征(二)酵母菌的液体培养特征w在液体培养基中,不同酵母菌的生长情况不同。w菌醭的形成与特征具有分类、鉴定意义。上述生长情况反映了它们对氧气需求的差异。四.菌落特征与细菌菌落类似,但一般较细菌菌落大且厚,表面湿润,粘稠,易被挑起,多为乳白色,少数呈红色。
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