第二章遗传的细胞学基础.ppt

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1、第二章 遗传的细胞学基础v第一节第一节 细胞概说细胞概说v第二节第二节 染色体结构和功能染色体结构和功能v第三节第三节 细胞分裂细胞分裂v第四节第四节 生物体的有性生殖与无性生殖生物体的有性生殖与无性生殖第五节第五节 生活周期生活周期第一节第一节 细胞概说细胞概说根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为 非细胞生物非细胞生物：包括病毒、噬菌体包括病毒、噬菌体(细菌病毒细菌病毒)，具有前细胞形态的构成单位；具有前细胞形态的构成单位；细胞生物细胞生物：以细胞为基本单位的生物；以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方根据细胞核和遗传物质的存在方式不

2、同又可以分为：式不同又可以分为：v真核生物真核生物(eukaryote)：(真核细胞真核细胞)原原生动物、单细胞生动物、单细胞 藻类、真菌、高等藻类、真菌、高等植物、动物、人类植物、动物、人类 v原核生物原核生物(prokaryote)：(原核细胞原核细胞)细细菌、蓝藻菌、蓝藻(蓝细菌蓝细菌)表表3-13-1 原核细胞与真核细胞的主要区别原核细胞与真核细胞的主要区别 类别类别 原核原核细细胞胞 真真核核细细胞胞 细细胞大小胞大小 很小（很小（1 11010微米）微米）较较大（大（1010100100微米）微米）细细胞核胞核无核膜和核仁，无无核膜和核仁，无真真正的正的细细胞核。胞核。有核膜和核仁

3、，有有核膜和核仁，有真真正的正的细细胞核。胞核。染色体染色体裸露的裸露的DNADNA不不与与组组蛋白蛋白结结合，每合，每个个细细胞胞内内只有一只有一条条DNADNA。DNADNA与与组组蛋白蛋白结结合，形成染合，形成染色色质质每每个个细细胞胞内内有有两条两条以上以上的染色体。的染色体。DNA,RNADNA,RNA和和蛋白蛋白质为质为合成合成DNADNA，RNARNA和蛋白和蛋白质质的合的合成都在成都在细细胞里胞里进进行。行。DNADNA，RNARNA的合成在核的合成在核内内进进行，蛋白行，蛋白质质的合成在的合成在细细胞胞质质内内。细细胞胞质质无无细细胞器的分化胞器的分化有有细细胞器的分化胞器的

4、分化生物的生物的种种类类细细菌菌 蓝绿蓝绿藻和放藻和放线线菌菌真真菌和原生菌和原生动动物以上的所有物以上的所有动动植物。植物。二二.细胞的结构细胞的结构v细细胞胞的的结结构构v细胞膜细胞膜 线粒体线粒体 叶绿体叶绿体 内质网内质网v细胞质细胞质 溶酶体溶酶体 高尔基体高尔基体 中心体中心体 核膜核膜v细胞核细胞核 核仁核仁 核液核液 染色体和染色质染色体和染色质(一一)细胞壁细胞壁(cell wall)(cell wall)v植物细胞具有植物细胞具有 v对细胞的形态和结构起支撑和保护作用。对细胞的形态和结构起支撑和保护作用。正是因为存在这一独特的结构，使得植物遗传的正是因为存在这一独特的结构，

5、使得植物遗传的研究与动物遗传研究有了研究与动物遗传研究有了比较大的差异比较大的差异(更困难更困难)，尤其是在进入分子水平或者说是在进行细胞工尤其是在进入分子水平或者说是在进行细胞工程和基因工程研究时，这一点尤其突出。程和基因工程研究时，这一点尤其突出。构成植物细胞壁的化学成分有：？构成植物细胞壁的化学成分有：？(二二)细胞膜细胞膜(plasma membrane(plasma membrane/plasmalemma)/plasmalemma)v主要由磷脂双分子层和主要由磷脂双分子层和蛋白分子组成。蛋白分子组成。v膜结构对细胞形态、生膜结构对细胞形态、生理生化功能具有重要作理生化功能具有重要作

6、用，如：用，如：v选择性透过某些物质，选择性透过某些物质，而大分子物质则通过膜而大分子物质则通过膜的微孔进出细胞；的微孔进出细胞；v提供生理生化反应的场提供生理生化反应的场所；所；v对细胞内空间进行分隔，对细胞内空间进行分隔，形成结构、功能不同又形成结构、功能不同又相互协调的区域。相互协调的区域。(三三)细胞质细胞质(cytoplasm(cytoplasm)v细胞质的构成成分除细胞质的构成成分除了由蛋白分子、脂肪、了由蛋白分子、脂肪、游离氨基酸和电解质游离氨基酸和电解质组成的基质外，组成的基质外，具有具有许多重要的结构，称许多重要的结构，称为细胞器为细胞器(organelle)。在此要强调的细

7、胞器是：在此要强调的细胞器是：核糖体：核糖体：主要成分是蛋白质和rRNA，是合成蛋白质的主要场所，是遗传信息表达的主要途径。线粒体和叶绿体：线粒体和叶绿体：分别是有氧呼吸和光合作用的场所，但它们含有DNA、RNA等成分，研究表明：这些核酸分子也具有遗传物质的功能。(四四)细胞核细胞核 (nucleus)(nucleus)v细胞核的形状一般为圆细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也球形，其形状、大小也因生物和组织而异。因生物和组织而异。v细胞核是遗传物质集聚细胞核是遗传物质集聚的场所，对细胞发育和的场所，对细胞发育和性状遗传起着控制作用。性状遗传起着控制作用。细胞核由四个部分组细胞核由四个部分

8、组成：成：1.核膜；核膜；2.核液；核液；3.核仁；核仁；4.染色质和染色体。染色质和染色体。4.4.染色质染色质(chromatin)(chromatin)和染色体和染色体(chromosome)(chromosome)v采用碱性染料对未进行分裂采用碱性染料对未进行分裂的细胞核的细胞核(间期核间期核)染色，会染色，会发现其中具有染色较深的、发现其中具有染色较深的、纤细的网状物，称为纤细的网状物，称为染色质染色质。v在在细胞分裂细胞分裂过程，核内的染过程，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的目和形态的染色体染色体。v染色质和染色体是同一物质染色质和染色体是同一物质

9、在细胞分裂过程中所表现的在细胞分裂过程中所表现的不同形态。不同形态。v染色体：染色体：v是遗传信息的主要载体；是遗传信息的主要载体；v具有稳定的、特定的形态结具有稳定的、特定的形态结构和数目；构和数目；v具有自我复制能力；具有自我复制能力；v在细胞分裂过程中数目与结在细胞分裂过程中数目与结构呈连续而有规律构呈连续而有规律第二节第二节 染色体的结构和功能染色体的结构和功能染色体是所有生物细染色体是所有生物细胞都具有的结构。胞都具有的结构。各物种染色体都具有各物种染色体都具有特定的数目与形态特特定的数目与形态特征。征。而且同一物种内的各而且同一物种内的各染色体间往往也能够染色体间往往也能够通过其形

10、态特征加以通过其形态特征加以区分、识别。区分、识别。v识别染色体的形态特征识别染色体的形态特征的最佳时期是细胞有丝的最佳时期是细胞有丝 分裂中期和早后期。这分裂中期和早后期。这时染色体收缩程度最大，时染色体收缩程度最大，形态最稳定，并且分散形态最稳定，并且分散排列、易于计数。排列、易于计数。一、染色质一、染色质v染色质（染色质（chromatin）是存在于真核生物间）是存在于真核生物间期细胞核内，易被碱性染料着色的一种无定期细胞核内，易被碱性染料着色的一种无定形物质。形物质。v组成成分：组成成分：v通常根据通常根据间期间期染色反应，可以将染色质分为染色反应，可以将染色质分为异染色质和常染色质异

11、染色质和常染色质。常染色质常染色质(euchromatin)：v染色质线中染色很浅且着色均匀的区段，是染色质线中染色很浅且着色均匀的区段，是构成染色体构成染色体DNA的主体。的主体。vDNA复制发生在细胞周期的复制发生在细胞周期的S期的早期和中期的早期和中期。含单一或部分重复序列的。期。含单一或部分重复序列的。v处于常染色质状态只是基因转录的必要条件，处于常染色质状态只是基因转录的必要条件，而不是充分条件。而不是充分条件。异染色质异染色质(heterochromatin)：v在细胞间期染色质线中，染色很深的区段。在细胞间期染色质线中，染色很深的区段。GC对比例高，其对比例高，其DNA序列有高度

12、重复性。序列有高度重复性。区别：区别：v结构差异结构差异:两者结构上连续，化学性质上没两者结构上连续，化学性质上没有差异，只是核酸螺旋化程度有差异，只是核酸螺旋化程度(密度密度)不同。不同。异染色质在间期的复制晚于常染色质。异染色质在间期的复制晚于常染色质。v功能差异功能差异:异染色质在遗传功能上是惰性的，异染色质在遗传功能上是惰性的，一般不编码蛋白质，主要起维持染色体结构一般不编码蛋白质，主要起维持染色体结构完整性的作用。完整性的作用。常染色质间期活跃表达，带常染色质间期活跃表达，带有重要的遗传信息。有重要的遗传信息。异染色质分两种类型：异染色质分两种类型：v结构异染色质或组成性结构异染色质

13、或组成性v(constitutive heterochromatin).v是通常所指的异染色质，它是一种永久性异染是通常所指的异染色质，它是一种永久性异染色质，在染色体上的位置和大小都较恒定，在色质，在染色体上的位置和大小都较恒定，在间期时，仍保持螺旋化状态，染色很深，因而间期时，仍保持螺旋化状态，染色很深，因而在显微镜下可以鉴别。组成性异染色质可以构在显微镜下可以鉴别。组成性异染色质可以构成染色体的一部分。成染色体的一部分。v如：如：、兼性异染色质兼性异染色质(facultative heterochromatin)v也称也称X性染色质，性染色质，v在一些组织中不表现异固缩现象在一些组织中不

14、表现异固缩现象(象常染色质象常染色质一样正常表达一样正常表达)，而在其它组织中表现异固缩，而在其它组织中表现异固缩现象现象(完全不表达完全不表达)；一一染色体的的形态结构和数目染色体的的形态结构和数目v在有丝分裂在有丝分裂中期中期所观察所观察到的染色体是经过间期到的染色体是经过间期复制的染色体，均包含复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形有两条成分、结构和形态一致的染色单体。态一致的染色单体。v一条染色体的两个染色一条染色体的两个染色单体互称为单体互称为姊妹染色单姊妹染色单体体(sister chromatid)。着丝粒着丝粒 (centromere)(centromere)和染色体臂和染色

15、体臂(arm)(arm)v着丝粒着丝粒是细胞分裂时，是细胞分裂时，纺锤丝附着纺锤丝附着(attachment)的区域，的区域，又称为着丝点。又称为着丝点。v着丝粒不会被染料染色，着丝粒不会被染料染色，所以在光学显微镜下表所以在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部现为染色体上一缢缩部位位(无色间隔点无色间隔点)，所以，所以又称又称为主缢痕为主缢痕(primary constriction)。v着丝粒所连接的两部分着丝粒所连接的两部分称为称为染色体臂。染色体臂。v对每条染色体而言，着对每条染色体而言，着丝粒在染色体上的相对丝粒在染色体上的相对位置是固定的，根据其位置是固定的，根据其位置和两臂的相对长

16、度位置和两臂的相对长度可以将染色体的形态分可以将染色体的形态分为：为：v臂比臂比=q/p1.1.中间着丝点染色体中间着丝点染色体 (M)vmetacentric chromosomev着丝点位于染色体中部，两臂着丝点位于染色体中部，两臂长度大致相等；长度大致相等；臂比臂比1-1.7v细胞分裂后期由于纺锤丝牵引细胞分裂后期由于纺锤丝牵引着丝粒向两极移动，染色体表着丝粒向两极移动，染色体表现为现为“V”形。形。2.2.近中着丝点染色体近中着丝点染色体(SM)vsub-metacentric chromosomv着丝点偏向染色体的一端，着丝点偏向染色体的一端，两臂长度不等，分别称为长两臂长度不等，分

17、别称为长臂和短臂；臂和短臂；臂比臂比1.7-3.0。v在细胞分裂后期染色体呈在细胞分裂后期染色体呈“L”形。形。3.3.近端着丝点染色体近端着丝点染色体(ST)vsub-telocentric chromosomv着丝点接近染色体的一端，着丝点接近染色体的一端，染色体两臂长度相差很大。染色体两臂长度相差很大。臂比臂比3.0-7.0。v细胞分裂后期染色体近似棒细胞分裂后期染色体近似棒状。状。4.4.端着丝点染色体端着丝点染色体(T)vtelocentric chromosomev着丝点位于染色体的一端，因着丝点位于染色体的一端，因而染色体只有一条臂，细胞分而染色体只有一条臂，细胞分裂后期呈棒状。

18、裂后期呈棒状。臂比大于臂比大于7。v但是有人认为真正的端着丝点但是有人认为真正的端着丝点染色体可能并不存在，人们所染色体可能并不存在，人们所观察到的端着丝粒染色体可能观察到的端着丝粒染色体可能只是由于短臂太短，在光学显只是由于短臂太短，在光学显微镜下不能观察到而已。微镜下不能观察到而已。端粒端粒(telomere)：v对染色体对染色体DNA分子末端起封闭、保护作用；分子末端起封闭、保护作用；v防止防止DNA酶酶切；酶酶切；防止发生防止发生DNA分子间融合；分子间融合；v保持保持DNA复制过程中的完整性。复制过程中的完整性。v*端粒长度可能与细胞寿命有关。端粒长度可能与细胞寿命有关。v端粒酶端粒

19、酶(性母细胞性母细胞).特殊的染色体：特殊的染色体：v灯刷染色体和灯刷染色体和多线染色体。多线染色体。（二）染色体的结构（二）染色体的结构染色体的化学组成染色体的化学组成v真核生物染色体的化学物真核生物染色体的化学物质组成中有质组成中有DNA、组蛋白、组蛋白（histone）、非组蛋白）、非组蛋白（nonhistone）和）和RNA。DNA和组蛋白的和组蛋白的份量大致相等，两者结合份量大致相等，两者结合在一起构成染色体的大部在一起构成染色体的大部分，非组蛋白的比率有变分，非组蛋白的比率有变化，化，RNA含量很低。含量很低。形态结构：形态结构：单链单链/双链；双链；环状环状/线性；线性；染色体的

20、超微结构染色体的超微结构v基本结构单位基本结构单位.v串珠模型：串珠模型：染色质的基染色质的基本结构单位是核小体、本结构单位是核小体、连接丝连接丝(linker)、组蛋、组蛋白白H1。v每个基本单位约每个基本单位约180-200个核苷酸对个核苷酸对(碱基对碱基对,bp-base pair).v核小体核小体(nucleosome),又称又称纽体纽体(-body)(约约11nm).v组蛋白：组蛋白：H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各四种组蛋白各两分子的八聚体，直两分子的八聚体，直径约径约10nm).vDNA链：链：DNA双螺双螺旋链盘绕于组蛋白八旋链盘绕于组蛋白八聚体表面聚体表面1.75圈，约

21、圈，约合合166bp.核小体的结构示意图核小体的结构示意图 染色体的超微结构染色体的超微结构v贝克等贝克等(Bak,A.L.,1977)：染色体：染色体四级结构模型四级结构模型理理论能够在一定程度上解释染色质状态转化的过程论能够在一定程度上解释染色质状态转化的过程 1.DNA+组蛋白组蛋白核小体核小体+连接丝连接丝 2.核小体核小体螺线体螺线体(solenoid)3.螺线体螺线体超螺线体超螺线体(super-solenoid)4.超螺线体超螺线体染色体染色体染色体的结构模型染色体的结构模型DNA+组蛋白组蛋白核小体核小体+连接丝连接丝核小体核小体+连接丝连接丝螺线体螺线体(solenoid)螺

22、线体螺线体超螺线体超螺线体(super-solenoid)超螺线体超螺线体染色体染色体（三）染色体的数目（三）染色体的数目v不同生物物种的染色体不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征，数目是生物物种的特征，相对恒定；相对恒定；v体细胞中染色体成对存体细胞中染色体成对存在在(2n)，而配子中染色，而配子中染色体数目是体细胞中的一体数目是体细胞中的一半半(n)。v染色体的大小染色体的大小:不同物种不同物种或同一物种的染色体大或同一物种的染色体大小都有很大的差异，特小都有很大的差异，特别是长度上差异更大。别是长度上差异更大。v一个物种染色体的形态个物种染色体的形态大小和数目反映了种属大小和数目反映

23、了种属的特异性。的特异性。人类染色体的编号人类染色体的编号 v按染色体的长度进行按染色体的长度进行排列排列(分组分组)；v按长臂长度进行与着按长臂长度进行与着丝点位置排列丝点位置排列(M(M，SMSM，STST，T)T)；v按随体的有无与大小按随体的有无与大小(通常将带随体的染通常将带随体的染色体排在最前面色体排在最前面)。第三节第三节 细胞分裂细胞分裂 v一、细胞周期一、细胞周期v是指由细胞分裂结束到下一次细胞分裂是指由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程，所需要的时间成为结束所经历的过程，所需要的时间成为细胞周期时间。细胞周期时间。可分为四个时期可分为四个时期v合成前期（合成前期（

24、G1）：）：各种大分子各种大分子mRNA、tRNA、rRNA、Pr合成，为合成，为DNA的合成作准备。的合成作准备。v合成期（合成期（S）：）：DNA开始合成，开始合成，DNA含量增加一倍。含量增加一倍。v合成后期（合成后期（G2）：）：DNA含量不增加，只有少量的含量不增加，只有少量的Pr 合成合成。vM期：期：分裂期。分裂期。二、二、有丝分裂有丝分裂 v有丝分裂是真核有丝分裂是真核细胞中普遍存在细胞中普遍存在并比较完善的一并比较完善的一种分裂方式。细种分裂方式。细胞都是通过有丝胞都是通过有丝分裂来增加数目分裂来增加数目的。的。v有丝分裂是一个连续的过有丝分裂是一个连续的过程，为了描述方便，

25、通常程，为了描述方便，通常分为间期、前期、中期和分为间期、前期、中期和后期。后期。v特点：把遗传的特点：把遗传的物质从母细胞均物质从母细胞均等地分给两个新等地分给两个新形成的细胞。形成的细胞。(一一)、有丝分裂的过程有丝分裂的过程 v1.间期间期(interphase)v指细胞上一次分裂结束到下指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。一次分裂开始之前的时期。特征：特征：染色质解螺旋、松散分布染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。在细胞质中，核仁染色深。在光学显微镜下细胞状态在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化不发生明显变化(早期有人早期有人称之为静止期称之为静止期)。事实上细胞

26、处于生理、生事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常其呼吸和合成代谢都非常旺盛。旺盛。有丝分裂间期有丝分裂间期v为细胞分裂奠定物为细胞分裂奠定物质和能量基础质和能量基础间期又包括以下三个时期：间期又包括以下三个时期：v 合成前期合成前期(G1)(G1)v 合成期合成期(S)(S)v 合成后期合成后期(G2)(G2)v间期是间期是DNA或染色体进或染色体进行复制的时期，染色体行复制的时期，染色体由原来的一条成为两条由原来的一条成为两条并列的染色单体并列的染色单体2.2.前期前期(prophase)(prophase)v染色体的螺旋化程度不断增染色体

27、的螺旋化程度不断增加，染色体开始缩短变粗，加，染色体开始缩短变粗，可以在显微镜下看到。因为可以在显微镜下看到。因为染色体已在间期复制，但着染色体已在间期复制，但着丝粒尚未分裂，所以每条染丝粒尚未分裂，所以每条染色体带有两条染色单体，叫色体带有两条染色单体，叫做做姐妹染色单体姐妹染色单体(sister chromerome)。v核仁、核膜逐渐解体，前核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁消失。期结束时核仁消失。3.3.中期中期(metaphase)(metaphase)一旦核仁和核膜消失就一旦核仁和核膜消失就进入中期。核膜分解，进入中期。核膜分解，核质和胞质混和，细核质和胞质混和，细胞两极出现纺锤丝

28、，胞两极出现纺锤丝，纺锤丝与染色体的着纺锤丝与染色体的着丝粒区域连接。染色丝粒区域连接。染色体向赤道面移动，着体向赤道面移动，着丝粒区域排列在赤道丝粒区域排列在赤道板上。染色单体两臂板上。染色单体两臂伸展在赤道板的两侧。伸展在赤道板的两侧。v这时染色体具有典型的形这时染色体具有典型的形状（中着丝粒染色体、端状（中着丝粒染色体、端着丝粒染色体等），是鉴着丝粒染色体等），是鉴定和计数染色体的最好时定和计数染色体的最好时期。期。有丝分裂中期染色体形态图有丝分裂中期染色体形态图4.4.后期后期(anaphase)(anaphase)每条染色体的着丝粒每条染色体的着丝粒分裂为二。着丝粒分分裂为二。着丝粒

29、分开后随即被纺锤体拉开后随即被纺锤体拉向两极。于是一对姐向两极。于是一对姐妹染色单体分开，各妹染色单体分开，各自移向不同的一极，自移向不同的一极，这时染色体又是独立这时染色体又是独立的两条了，叫子染色的两条了，叫子染色体。体。v特征：两极都特征：两极都具有相同的染具有相同的染色色(单单)体数体数 5.5.末期末期(telophase)(telophase)所有的子染色体都到达所有的子染色体都到达两极。染色体的螺旋结构逐两极。染色体的螺旋结构逐渐形成，又变为细而长，不渐形成，又变为细而长，不能辨认。核膜和核仁重建，能辨认。核膜和核仁重建，形成了两个子核，接着细胞形成了两个子核，接着细胞质分裂，原

30、来的纺锤体一部质分裂，原来的纺锤体一部分解体参与核膜的形成，一分解体参与核膜的形成，一部分形成细胞板，分裂为两部分形成细胞板，分裂为两个子细胞。个子细胞。至此，有丝分裂的整个过程结至此，有丝分裂的整个过程结束。束。v一个细胞分裂为两个子一个细胞分裂为两个子细胞，子细胞的染色体细胞，子细胞的染色体数目跟原来细胞一样。数目跟原来细胞一样。有有丝丝分分裂裂过过程程示示意意图图(二二)、有丝分裂的遗传学意义有丝分裂的遗传学意义 由于两条染色体由于两条染色体准确地复制为二，然准确地复制为二，然后均等地分到子细胞后均等地分到子细胞中去，因此，使两个中去，因此，使两个子细胞与母细胞的遗子细胞与母细胞的遗传组

31、成在数量和质量传组成在数量和质量上完全一致，上完全一致，从而保从而保证了性状发育和遗传证了性状发育和遗传的稳定性。的稳定性。v有丝分裂是等分有丝分裂是等分式的分裂式的分裂三三减数分裂减数分裂(meiosis)(meiosis)v减数分裂是性母减数分裂是性母细胞成熟时，配细胞成熟时，配子形成过程中所子形成过程中所发生的一种特殊发生的一种特殊的有丝分裂，又的有丝分裂，又称称成熟分裂成熟分裂(maturation division)。v其结果是产生染其结果是产生染色体数目减半的色体数目减半的性细胞，所以称性细胞，所以称为减数分裂。为减数分裂。v其特点：其特点：v具有一定的具有一定的时间性和空间性时间

32、性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺和植物物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行。造孢组织细胞中进行。v连续进行连续进行两次分裂两次分裂：遗传物质经遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，导致过一次复制，连续两次分裂，导致染色体数目的减半。染色体数目的减半。v同源染色体在第一次分裂前期同源染色体在第一次分裂前期(前前期期I，PI)相互配对相互配对(paring)，也称为，也称为联会联会(synapsis)；并且在同源染色；并且在同源染色体间发生片段的体间发生片段的交换交换。(一一)减数分裂的过程减数分裂的过程 v(一一)、间期、间期(前间期前间期,preinterphase)v(二二)

33、、减数第一分裂、减数第一分裂 (meiosis I)v(三三)、中间期、中间期 (interkinesis)v(四四)、减数第二分裂、减数第二分裂 (meiosis)前期前期I(prophase I,PI),中期中期I(metaphase I,MI)后期后期I(anaphase I,AI)末期末期I(telophase I,TI)前期前期II(prophase II,PII),中期中期II(metaphase II,MII)后期后期II(anaphase II,AII)末期末期II(telophase II,TII)1、间期、间期(interphase)v性母细胞进入性母细胞进入减数分裂前的减

34、数分裂前的间期称为前减间期称为前减数分裂间期，数分裂间期，也称为前间期。也称为前间期。v特征：特征：持续时间比有丝分裂间期长，持续时间比有丝分裂间期长，特别是合成期较长；特别是合成期较长；合成期间往往仅有约合成期间往往仅有约99.7%的的DNA完成合成，而其余的完成合成，而其余的0.3%在偶线期合成在偶线期合成。2.2.减数分裂的第一次分裂减数分裂的第一次分裂:(1)(1)前期前期 I(prophase I,PI)I(prophase I,PI)v根据核内变化特征，可进一根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：步分为五个时期：v细线期细线期(leptotene，).v偶线期偶线期(zygote

35、ne，).v粗线期粗线期(pachytene，).v双线期双线期(diplotene，).v终变期终变期(diakinesis，).v这一时期细胞内变化复杂，这一时期细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大核比有丝分裂前期核要大些。些。细线期细线期(leptonene)(leptonene)v染色体开始螺旋收缩，在光学显微镜下呈细长线状，染色体开始螺旋收缩，在光学显微镜下呈细长线状，这时每个染色体含有两染色单体，由着丝点连接，这时每个染色体含有两染色单体，由着丝点连接，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。偶线期偶线期

36、(zygotene)(zygotene)v同源染色体的对应部位相互开始紧密并列，逐渐沿纵向配同源染色体的对应部位相互开始紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为对在一起，称为联会现象联会现象(synapsis)。v细胞内细胞内2n条染色体可配对形成条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同对染色体。配对的两条同源染色体称为源染色体称为二价体二价体(bivalent)。v细胞内二价体细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。的数目就是同源染色体的对数。同源染色体同源染色体（homologous chromosomeshomologous chromosomes）v是指一个来自父本，一是指一个来自

37、父本，一个来自母本，形态结构个来自母本，形态结构相似，代谢和遗传功能相似，代谢和遗传功能相同的染色体。相同的染色体。v同源染色体在联会时可同源染色体在联会时可以从两端开始，也可以以从两端开始，也可以沿着染色体长轴由一点沿着染色体长轴由一点或多点开始，逐渐完成或多点开始，逐渐完成整体的配对。整体的配对。粗线期粗线期(pachytene)(pachytene)v随着染色体的进一步螺旋，二价体逐渐缩短加粗，二价体具有四条随着染色体的进一步螺旋，二价体逐渐缩短加粗，二价体具有四条染色单体，所以又称为四合体或四联体染色单体，所以又称为四合体或四联体(tetrad)；联会复合体的结构；联会复合体的结构完全

38、形成；完全形成；v非姊妹染色单体间会形成交叉非姊妹染色单体间会形成交叉(chiasmata)或交换或交换(crossing over)现象，现象，导致同源染色体发生片段交换导致同源染色体发生片段交换(exchange)，最终导致同源染色体间，最终导致同源染色体间发生发生遗传物质重组遗传物质重组(recombination)。双线期双线期(diplotene)(diplotene)v染色体进一步缩短变粗，各个二价体因同源染色体的染色体进一步缩短变粗，各个二价体因同源染色体的互相排斥而开始分开，但仍交叉互联。随着时间的推互相排斥而开始分开，但仍交叉互联。随着时间的推移交叉向染色体的两个末端移动，这

39、种现象称为移交叉向染色体的两个末端移动，这种现象称为交叉交叉端化端化终变期终变期(diakinesis)(diakinesis)染色体已极度浓缩，变的十分粗短，可以清染色体已极度浓缩，变的十分粗短，可以清楚地计数。交叉的端化仍继续进行。核仁，核膜楚地计数。交叉的端化仍继续进行。核仁，核膜开始消失。开始消失。(2)(2)中期中期 I(metaphase I,MI)I(metaphase I,MI)v核仁和核膜消失，纺锤体核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道点上并将二价体拉向赤道板位置。板位置。v每个二价体的两同源染色每个二价体的两同源染色体分布

40、在赤道板的两侧，体分布在赤道板的两侧，同源染色体的着丝点分别同源染色体的着丝点分别朝向两极，赤道板位置上朝向两极，赤道板位置上是将同源染色体相连交叉是将同源染色体相连交叉部分部分(已经已经端化端化)。中期中期(3)(3)后期后期 I(anaphase I,AI)I(anaphase I,AI)构构成成二二价价体体的的同同源源染染色色体体对对相相互互分分离离，各各自自向向两两极极移移动动，每每极极只只有有每每对对同同源源染染色色体体的的一一个个，既既由由2n减减半半为为n，这这时时每每个个染染色色体体的的染染色色单单体体着着丝丝粒粒没没分分开开，故故包包含含两两条条姐姐妹妹染染色单体。色单体。因

41、此，因此，染色体数目减染色体数目减半就发生在此期。半就发生在此期。后期后期(4)(4)末期末期 I(telophase I,TI)I(telophase I,TI)v染色体到达两极之后，松染色体到达两极之后，松散、伸长、变细散、伸长、变细(但通常并但通常并不完全解螺旋不完全解螺旋)；v核仁、核膜逐渐形成核仁、核膜逐渐形成(核分核分裂完成裂完成)，产生两个子核。，产生两个子核。v细胞质也随之分裂，两个细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为二分体子细胞形成，称为二分体(dyad)。3 3、中间期、中间期(interkinesis)(interkinesis)v中间期中间期是减数是减数分裂的分裂的两

42、次分两次分裂之间裂之间的一个的一个间歇。间歇。v此时期与有丝分裂的间期相比有显此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同：著不同：v时间很短暂。在许多动物之中，时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显的停顿和间歇存在。甚至没有明显的停顿和间歇存在。v不进行不进行DNA复制，中间期前后细复制，中间期前后细胞中胞中DNA的含量也没有变化。的含量也没有变化。v*染色体的螺旋化程度较高。染色体的螺旋化程度较高。44减数第二分裂减数第二分裂(meiosis)(meiosis)减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别进行同步分裂

43、，与有丝分裂没有实质区别,仍可分为仍可分为前、中、后、末四个时期：前、中、后、末四个时期：(1).前期前期(prophase,P)；(2).中期中期(metaphase,M)；(3).后期后期(anaphase,A)；(4).末期末期(telephase,P)。(二二)减数分裂的遗传学意义减数分裂的遗传学意义v减数分裂是有性生殖减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所进生物产生性细胞所进行的细胞分裂方式；行的细胞分裂方式；而两性性细胞受精结而两性性细胞受精结合合(细胞融合细胞融合)产生合产生合子是后代个体的起始子是后代个体的起始点。点。v减数分裂不仅是生物减数分裂不仅是生物有性繁殖必不可少的有性繁殖

44、必不可少的环节之一，也具有极环节之一，也具有极为重要的遗传学意义。为重要的遗传学意义。v1.保证了亲代与子代保证了亲代与子代之间染色体数目的恒之间染色体数目的恒定性。定性。(二二)减数分裂的遗传学意义减数分裂的遗传学意义v2.为生物的变异提供了重为生物的变异提供了重要的物质基础。要的物质基础。v一方面，减数分裂中期一方面，减数分裂中期 I，二价体的两个成员的排列二价体的两个成员的排列方向是随机的，所以后期方向是随机的，所以后期 I 分别来自双亲的两条同源分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能而所产生的性细胞就可能会有会有2n种非同源染色体的种非

45、同源染色体的组合形式组合形式(染色体重组，染色体重组，recombination of chromosome)。v另一方面，非姊妹染色单体另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间间的交叉导致同源染色体间的片段交换的片段交换(exchange of segment)，使子细胞的遗传，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，染色体片断重组，recombination of segment)。同时这也是连锁遗传规律及同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。基因连锁分析的基础。v如果某生物有两对同源染如

46、果某生物有两对同源染色体：色体：AAAA和和BBBB，产生，产生的性细胞具有的性细胞具有AAAA中的一中的一条和条和BBBB中的一条。中的一条。v非同源染色体在性细胞中非同源染色体在性细胞中可能有可能有2 22 2=4=4种组合。种组合。中期中期 I 二价体的随机取向二价体的随机取向第四节第四节 生物体的有性生殖与无性生殖生物体的有性生殖与无性生殖 一、有性生殖一、有性生殖（一）动物的配子形成（一）动物的配子形成v动物大多雌雄异体，动物大多雌雄异体，雄性的性腺叫精巢雄性的性腺叫精巢或睾丸。雌性的性或睾丸。雌性的性腺叫卵巢。当动物腺叫卵巢。当动物发育到性成熟时，发育到性成熟时，在雄性的精巢中产在

47、雄性的精巢中产生雄配子生雄配子精子。精子。雌性的卵巢中产生雌性的卵巢中产生雌配子雌配子卵。卵。（二）植物配子的形成（二）植物配子的形成v以玉米为例以玉米为例:雌雄同株雌雄同株,雄花序和雌花序，它雄花序和雌花序，它们分别产生小孢子和们分别产生小孢子和大孢子。大孢子。v雄花序着生在茎的顶雄花序着生在茎的顶部，雄蕊花药的表皮部，雄蕊花药的表皮下出现孢原细胞，孢下出现孢原细胞，孢原细胞经过原细胞经过 n次分裂，次分裂，成为小孢子母细胞成为小孢子母细胞（2n）。）。v小孢子母细胞（小孢子母细胞（2n）。）。v减数分裂减数分裂v 4个个孢子孢子 单倍体核单倍体核-管核管核 v小孢子小孢子有丝分裂有丝分裂

48、v 单倍体核单倍体核-2个雄核个雄核 雌配子的形成雌配子的形成v在雌花里，在雌花里，雌蕊基部子雌蕊基部子房中出现孢房中出现孢原细胞，孢原细胞，孢原细胞发育原细胞发育成大孢子母成大孢子母细胞（细胞（2n2n）v 大孢子母细胞（大孢子母细胞（2n2n）v 减数分裂减数分裂v 四个单倍体核（四个单倍体核（n n）,仅留下一个大孢子仅留下一个大孢子v 三次有丝分裂三次有丝分裂v 8 8个单倍体的胚囊（雌配子体）个单倍体的胚囊（雌配子体）双受精双受精v被子植物的受精过程称为双被子植物的受精过程称为双受精受精(double fertilization)。v花粉管内两个精核进入胚囊；花粉管内两个精核进入胚囊

49、；其中一个精核其中一个精核(n)与卵细与卵细胞胞(n)受精结合形成合子受精结合形成合子(2n)将来发育成胚；将来发育成胚；另一个精核另一个精核(n)与两个极与两个极核核(n+n)受精结合为胚乳核受精结合为胚乳核(3n)，将来发育成胚乳。，将来发育成胚乳。二、无性生殖二、无性生殖v无性生殖是指不经过生殖细胞的接合，由亲无性生殖是指不经过生殖细胞的接合，由亲体直接产生新个体的生殖方式。体直接产生新个体的生殖方式。v常见的方式有：分裂生殖、孢子生殖、出芽常见的方式有：分裂生殖、孢子生殖、出芽生殖和营养生殖等。生殖和营养生殖等。有关概念：有关概念：v克隆（克隆（clone）从一个祖先经无性繁殖所产生从

50、一个祖先经无性繁殖所产生的一群生物体。的一群生物体。v细胞克隆细胞克隆来源于同一祖先细胞的、基因型完全来源于同一祖先细胞的、基因型完全相同的众多的子细胞。相同的众多的子细胞。v无性繁殖系无性繁殖系是指通过无性繁殖获得基因型完全是指通过无性繁殖获得基因型完全相同的众多生物个体。相同的众多生物个体。vDNA分子克隆分子克隆核苷酸序列完全相同的基因或核苷酸序列完全相同的基因或DNA分子的众多拷贝。分子的众多拷贝。第五节第五节 生活周期生活周期v一、低等植物的生活周期一、低等植物的生活周期链孢霉链孢霉Narospora Grassa又名红色面孢又名红色面孢霉霉是丝状的真菌，属是丝状的真菌，属子囊菌属。