第四章生物氧化.ppt

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1、第第第第 八八八八 章章章章生生 物物 氧氧 化化 制作：李海燕制作：李海燕营营养养物物质质(糖糖、脂脂肪肪及及蛋蛋白白质质等等）在在生生物物体体内内经经氧氧化化分分解解，最最终终生生成成CO2 和和 H2O，并并释释放放能量的过程称能量的过程称生物氧化生物氧化。线线粒粒体体内内生生物物氧氧化化：氧氧化化产产能能并并伴伴有有ATP生生成成。表表现现为为细细胞胞耗耗O2、释释放放CO2，故故又又称称细细胞胞呼呼吸或组织呼吸。吸或组织呼吸。第一节第一节 概概 述述 一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念 二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点 （一）生物氧化与体外氧化的相同点（一）生物氧化与体外氧化的

2、相同点l生物氧化与体外氧化或燃烧的化学本质相同。生物氧化与体外氧化或燃烧的化学本质相同。l生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失失电子等，遵循氧化还原反应的一般规律。电子等，遵循氧化还原反应的一般规律。l物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产产物物（COCO2 2，H H2 2O O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。u细胞内进行细胞内进行u是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中由由酶酶逐逐步步催催化化进进行行的的，能能量量是是逐逐步步释释放放的的，并并储储存存于于ATP中。中。u底底物物脱脱氢氢经经呼呼吸吸链链传

3、传递递后后与与氧氧结结合合产产生生H2O；有有机机酸酸脱脱羧羧产产生生CO2。其其速速度度受受体体内多种因素影响的调节。内多种因素影响的调节。(二）生物氧化与体外氧化的不同点二）生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化u细胞外细胞外u能量是能量是一次释放一次释放的。的。uCO2、H2O由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结结合生成。合生成。三、三、生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程定定义义 有有机机物物在在生生物物体体内内氧氧化化过过程程中中所所脱脱下下的的成成对对氢氢原原子子（2H），经经过过一一系系列列有有严严格格排排列列顺顺序序的的传传递递体体组组成成的的

4、传传递递体体系系进进行行传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水，这这样样的的传递体系传递体系称为称为呼吸链呼吸链 又称电子传递链。又称电子传递链。传传递递体体：递递氢氢体体和和电电子子传传递递体体（2H=2H+2e），其实质是线粒体内膜上按一定顺序排列的其实质是线粒体内膜上按一定顺序排列的酶或辅酶。酶或辅酶。第二节第二节 生成生成ATP的氧化磷酸化体系的氧化磷酸化体系 一、呼吸链和水的生成一、呼吸链和水的生成（一）呼吸链的概念（一）呼吸链的概念（二）呼吸链的组成及排列顺序（二）呼吸链的组成及排列顺序 1、呼吸链的组成、呼吸链的组成 NAD+:递氢体递氢体 黄素蛋白类黄素蛋白类:递氢体递

5、氢体 铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S):递电子体递电子体 泛醌泛醌(Q)：递氢体递氢体 细胞色素体系（细胞色素体系（Cyt）：）：递电子体递电子体（1）NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，是体内多种不需氧烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，是体内多种不需氧脱氢酶的辅酶。能进行加氢反应，形成还原型脱氢酶的辅酶。能进行加氢反应，形成还原型NADH，起起递氢体递氢体作用。作用。（2）黄素蛋白类）黄素蛋白类 FMN：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸 FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸FMN和和FAD中异咯嗪环起中异咯嗪环起递氢体递氢体作用。作用。异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为Vit B2（核黄素）。（核黄素）。

6、FMN结构结构异咯嗪异咯嗪核醇核醇 FAD结构结构 (3)铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)又叫铁硫中心。又叫铁硫中心。含有等量铁原子和硫原子。含有等量铁原子和硫原子。铁除与硫连接外，还与肽链中半胱氨酸残基的巯基铁除与硫连接外，还与肽链中半胱氨酸残基的巯基连接。连接。铁原子可进行铁原子可进行Fe2+=Fe3+e 反应传递电子，为反应传递电子，为电子电子传递体。传递体。(4)泛醌泛醌(Q)即辅酶即辅酶Q（CoQ），属于脂溶性醌类化合物。），属于脂溶性醌类化合物。因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。中分离出来，因此不包含在

7、四种复合体中。分子中的苯醌结构能可逆地结合分子中的苯醌结构能可逆地结合2个个H，为呼吸，为呼吸链中的链中的递氢体递氢体。(5)细胞色素体系细胞色素体系（Cyt）l 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白，细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白，因具有特殊的吸收光谱呈现颜色而得名。因具有特殊的吸收光谱呈现颜色而得名。l 细胞色素主要有细胞色素主要有a、b、c三类。其三类。其Cyt b、Cytc、Cyt a的辅基分别为血红素的辅基分别为血红素A、血红素、血红素B、血红素、血红素C，主要，主要区别是铁卟啉环侧链不同及铁卟啉与酶蛋白部分结合方区别是铁卟啉环侧链不同及铁卟啉与酶蛋白部分结合方式不

8、同。式不同。l 组成呼吸链的细胞色素：组成呼吸链的细胞色素：Cyt a、Cyt a3、Cyt b、Cytc、Cytc1。l 分子中的分子中的铁铁通过得失电子而起传递电子作用，为通过得失电子而起传递电子作用，为递递电子体电子体。l 传递电子的顺序：传递电子的顺序：Cyt bCytc1Cytc Cyt aa3 CytO2。2 2、组成呼吸链的酶复合体、组成呼吸链的酶复合体人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置四种复合体的排列关系四种复合体的排列关系NADH+H+NAD+FMN FMNH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2

9、复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 FAD FADH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 抑制剂抑制剂（三）线粒体中两条重要的呼吸链（三）线粒体中两条重要的呼吸链1.NADH氧化呼吸链氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 NADHNADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸

10、链电子传递和水的生成H2O12O2O2-SH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+S氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3QH2 Q12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2eNADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链二、二、ATPATP的生成的生成通过通过ADPADP磷酸化而生成磷酸化而生成 ATP生成的方式

11、：生成的方式：氧化磷酸化氧化磷酸化 是指是指在呼吸在呼吸链电链电子子传递传递过过程中偶程中偶联联ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，又称，又称为为偶偶联联磷酸化磷酸化。底物水平磷酸化底物水平磷酸化是底物分子内部能量是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生磷酸化生成成ATP的过程。的过程。底物水平磷酸化 在反应过程中在反应过程中在反应过程中在反应过程中,由于分子内部能量重新分配，形由于分子内部能量重新分配，形由于分子内部能量重新分配，形由于分子内部能量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一步将高能磷酸基转移给成高能磷酸化合物，进一步将高能磷酸基转移给成高能磷

12、酸化合物，进一步将高能磷酸基转移给成高能磷酸化合物，进一步将高能磷酸基转移给ADPADPADPADP，形成，形成，形成，形成ATPATPATPATP。底物水平磷酸化是在发酵作用中取得能量的唯一底物水平磷酸化是在发酵作用中取得能量的唯一 方式，与氧气的存在与否无关。方式，与氧气的存在与否无关。共共3 3个反应个反应：底物水平磷酸化电子传递磷酸化 概念：呼吸链中电子的传递过程偶联概念：呼吸链中电子的传递过程偶联概念：呼吸链中电子的传递过程偶联概念：呼吸链中电子的传递过程偶联ADPADPADPADP磷酸化，磷酸化，磷酸化，磷酸化，生成生成生成生成ATPATPATPATP的方式，称为氧化磷酸化；是体内

13、产生的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生ATPATPATPATP的主要方式。的主要方式。的主要方式。的主要方式。氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位NADHNADHNADHNADH与与与与Q Q Q Q之间之间之间之间;Ctyb Ctyb Ctyb Ctyb 与与与与 CytcCytcCytcCytc之间之间之间之间;CytaaCytaaCytaaCytaa3 3 3 3 与与与与 O O O O2 2 2 2之间之间之间之间.氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位*推测氧化磷酸化的偶联部位的方法推测氧化磷酸化的偶联部位的

14、方法推测氧化磷酸化的偶联部位的方法推测氧化磷酸化的偶联部位的方法(实验证据实验证据):):):):P/OP/OP/OP/O比值：比值：比值：比值：物质氧化时，每消耗物质氧化时，每消耗物质氧化时，每消耗物质氧化时，每消耗1mol1mol1mol1mol氧原子氧原子氧原子氧原子所消耗所消耗所消耗所消耗无机磷无机磷无机磷无机磷的的的的molmolmolmol数（或数（或数（或数（或ADP molADP molADP molADP mol数），或每消耗数），或每消耗数），或每消耗数），或每消耗1mol1mol1mol1mol氧原子氧原子氧原子氧原子所生成的所生成的所生成的所生成的ATPATPATPAT

15、P的的的的molmolmolmol数。数。数。数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链：P/O 2.5ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链：P/O 1.5O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP NADH途径存在个偶联部位，可以产生2.5分子ATP；琥珀酸途径存在个偶联部位，可以产生1.5分子ATP。氧化

16、磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制抑制剂抑制剂抑制剂抑制剂呼吸链抑制剂：呼吸链抑制剂：呼吸链抑制剂：呼吸链抑制剂：抑制电子传递抑制电子传递抑制电子传递抑制电子传递 能阻断呼吸链中某些部位电子传递。如鱼能阻断呼吸链中某些部位电子传递。如鱼藤酮、粉蝶霉素藤酮、粉蝶霉素A A及异戊巴比妥等与复合体中及异戊巴比妥等与复合体中的铁硫蛋白结合，从而阻断电子传递。的铁硫蛋白结合，从而阻断电子传递。解偶联剂解偶联剂解偶联剂解偶联剂：使氧化与磷酸化偶联过程脱离 2 2 2 2，4-4-4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚二硝基苯酚二硝基苯酚 （磷酸化破坏）（磷酸化破坏）（磷酸化破坏）（磷酸化破坏）呼吸链正常呼吸链正常呼吸链正常呼吸链正常 ATPATPATPATP ADP+Pi ADP+Pi ADP+Pi ADP+Pi _氧化磷酸化的解偶联氧化磷酸化的解偶联