第八章脂类代谢(精品).ppt
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1、第一节第一节 脂类含量、分布和生理功能脂类含量、分布和生理功能脂脂类类是是脂脂肪肪和和类类脂脂的的总总称称,是是一一大大类类不不溶溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。于水而易溶于有机溶剂的化合物。脂肪(甘油三酯,脂肪(甘油三酯,TG)脂类脂类类脂类脂磷酸甘油酯(磷酸甘油酯(PL)鞘磷脂鞘磷脂脑苷脂脑苷脂神经节苷脂神经节苷脂磷脂磷脂糖脂糖脂胆固醇(胆固醇(Ch)及其酯()及其酯(ChE)一一、脂类在体内的含量与分布脂类在体内的含量与分布脂肪脂肪 主要分布于腹腔、皮下及肌纤维间。主要分布于腹腔、皮下及肌纤维间。主要分布于腹腔、皮下及肌纤维间。主要分布于腹腔、皮下及肌纤维间。成年男性的脂肪含量约占体重的
2、成年男性的脂肪含量约占体重的成年男性的脂肪含量约占体重的成年男性的脂肪含量约占体重的10%10%10%10%20%20%20%20%。女。女。女。女性稍高。性稍高。性稍高。性稍高。含量受营养状况和集体活动等因素的影响,又称含量受营养状况和集体活动等因素的影响,又称含量受营养状况和集体活动等因素的影响,又称含量受营养状况和集体活动等因素的影响,又称可变脂。可变脂。可变脂。可变脂。类脂类脂 生物膜的基本成分。约占体重的生物膜的基本成分。约占体重的生物膜的基本成分。约占体重的生物膜的基本成分。约占体重的5%5%5%5%。含量不受营养状况和集体活动等因素的影响,又含量不受营养状况和集体活动等因素的影响
3、,又含量不受营养状况和集体活动等因素的影响,又含量不受营养状况和集体活动等因素的影响,又称称称称固定脂或基本脂。固定脂或基本脂。固定脂或基本脂。固定脂或基本脂。二、脂类的生理功能二、脂类的生理功能(一)储能和供能一)储能和供能脂肪组织储存脂肪脂肪组织储存脂肪,约占体重约占体重101020%.20%.1g1g脂肪在体内彻底氧化供能约脂肪在体内彻底氧化供能约38kJ38kJ,而,而1g1g糖彻糖彻底氧化仅供销能底氧化仅供销能16.7kJ16.7kJ。合理饮食合理饮食 脂肪氧化供能占脂肪氧化供能占202030%30%空腹空腹 脂肪氧化供能占脂肪氧化供能占50%50%以上以上 禁食禁食1-31-3天天
4、 脂肪氧化供能占脂肪氧化供能占85%85%饱食、少动饱食、少动 脂肪堆积,发胖脂肪堆积,发胖(二)(二)必需脂肪酸的来源必需脂肪酸的来源 必需脂肪酸指不能在体内合成,必需从植物必需脂肪酸指不能在体内合成,必需从植物 油中油中摄取。包括亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸摄取。包括亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸。(三)(三)保护内脏和防止体温散失。保护内脏和防止体温散失。(四)(四)促进脂溶性维生素的吸收。促进脂溶性维生素的吸收。(五)维持生物膜的结构与功能(五)维持生物膜的结构与功能 磷脂和胆固醇是构成所有生物膜的重要组成成磷脂和胆固醇是构成所有生物膜的重要组成成分。分。(六)转变成多种重要的生理活性物质(
5、六)转变成多种重要的生理活性物质(六)转变成多种重要的生理活性物质(六)转变成多种重要的生理活性物质花生四烯酸可转变为前列腺素、白三烯及血栓素花生四烯酸可转变为前列腺素、白三烯及血栓素等等。胆固醇可转变为胆汁酸、维生素胆固醇可转变为胆汁酸、维生素D D、性激素、性激素及肾上腺皮质激素等。及肾上腺皮质激素等。CH2CH2CH2R2 COC R1C R2OOCH2CHCH2OHOHOH 3RCOOH脂肪脂肪脂肪酸脂肪酸甘油甘油 第二节第二节 甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢甘油三酯的分子结构甘油三酯的分子结构一一、甘油三酯的分解代谢甘油三酯的分解代谢(一)(一)、脂肪的动员脂肪的动员 储存于脂肪细胞中
6、的脂肪,在储存于脂肪细胞中的脂肪,在3 3种脂肪酶作用下逐种脂肪酶作用下逐步水解为游离脂酸和甘油,释放入血供其他组织利步水解为游离脂酸和甘油,释放入血供其他组织利用的过程,称用的过程,称脂肪的动员。脂肪的动员。激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶(HSL):(HSL):甘油三酯脂肪酶是脂肪动员的甘油三酯脂肪酶是脂肪动员的限速酶限速酶,其活,其活性受多种激素调节,故称性受多种激素调节,故称激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶。脂解激素:脂解激素:促进脂肪动员的激素。促进脂肪动员的激素。肾上腺素、高血糖素、促肾肾上腺素、高血糖素、促肾上腺皮质激素、生长素上腺皮质激素、生长素。抗脂解激素:抗脂解激素:抑制脂肪动员的
7、激素。抑制脂肪动员的激素。胰岛素、前列腺素胰岛素、前列腺素E E1 1。脂肪动员的激素调节作用脂肪动员的激素调节作用ATPATPcAMPcAMP5-AMP磷酸二酯酶磷酸二酯酶TGTG脂肪酶脂肪酶TGTG脂肪酶脂肪酶 PATPATPADPADP甘油三酯甘油三酯甘油甘油脂肪酸脂肪酸甘油一酯甘油一酯 脂肪酸脂肪酸甘油二酯甘油二酯脂肪酸脂肪酸胰高血糖素胰高血糖素 生长素生长素肾上腺素肾上腺素脂解激素脂解激素+胰岛素胰岛素抗脂解激素抗脂解激素腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶无活性无活性蛋白激酶蛋白激酶有活性有活性蛋白激酶蛋白激酶+无活性无活性有活性有活性+脂肪动员的结果是生成脂肪动员的结果是生成三分子三分子的的
8、自由脂肪自由脂肪酸酸(FFAFFA)和)和一分子一分子的的甘油甘油。甘油可在血液循环中自由转运,而脂肪酸甘油可在血液循环中自由转运,而脂肪酸进入血液循环后须与进入血液循环后须与清蛋白清蛋白结合成为复合结合成为复合体再转运。体再转运。脂肪动员生成的甘油主要转运至脂肪动员生成的甘油主要转运至肝肝再磷酸再磷酸化为化为3-3-磷酸甘油后进行代谢。磷酸甘油后进行代谢。(二)甘油的代谢:(二)甘油的代谢:脂肪动员生成的甘油,主要经血循环转运脂肪动员生成的甘油,主要经血循环转运至肝进行代谢。至肝进行代谢。1 1甘油在甘油磷酸激酶的催化下,磷酸化甘油在甘油磷酸激酶的催化下,磷酸化为为3-3-磷酸甘油(磷酸甘油
9、(-磷酸甘油):磷酸甘油):甘油磷酸激酶甘油磷酸激酶甘油甘油+ATP3-磷酸甘油磷酸甘油+ADP2 23-3-磷酸甘油在磷酸甘油在3-3-磷酸甘油脱氢酶的催化磷酸甘油脱氢酶的催化下,脱氢氧化为磷酸二羟丙酮:下,脱氢氧化为磷酸二羟丙酮:3-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶3-磷酸甘油磷酸甘油NAD+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮NADH+H+(三)脂肪酸的氧化(三)脂肪酸的氧化1 1、脂肪酸的活化脂肪酸的活化部位在细胞内质网、线粒体外膜,活化产物为脂酰部位在细胞内质网、线粒体外膜,活化产物为脂酰CoACoA,这一过程消耗,这一过程消耗2 2个高能磷酸键。个高能磷酸键。酶:脂酰辅酶酶:脂酰辅酶A A合成酶合
10、成酶条件:条件:ATPATP、辅酶、辅酶A A、Mg+Mg+存在存在 脂酸氧化的酶系存在线粒体基质内,但胞液中活化的脂酸氧化的酶系存在线粒体基质内,但胞液中活化的长链脂酰长链脂酰CoACoA(12C12C以上)以上)却不能直接透过线粒体内膜,却不能直接透过线粒体内膜,必须与肉碱必须与肉碱(L-(L-羟羟-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸)结合成脂结合成脂酰肉碱酰肉碱才能进入线粒体基质内。才能进入线粒体基质内。RCO-RCO-SCoASCoACoACoA-SH-SH肉碱脂酰肉碱脂酰转移酶转移酶(CH3)(CH3)3 3N N+CHCH2 2CHCHCHCH2 2COOHCOOHOHOH肉碱肉碱(CH3)
11、(CH3)3 3N N+CHCH2 2CHCHCHCH2 2COOHCOOH RCO-RCO-O O 脂酰肉碱脂酰肉碱2.2.脂酰脂酰CoACoA进入线粒体进入线粒体反应由肉碱脂酰转移酶反应由肉碱脂酰转移酶(CAT-(CAT-和和CAT-)CAT-)催化催化脂酰辅酶A进入线粒体基质示意图 3.3.脂肪酸脂肪酸 -氧化:氧化:-氧化过程由四个连续的酶促反应组成:氧化过程由四个连续的酶促反应组成:脱氢脱氢;水化水化;再脱氢再脱氢;硫解硫解。-氧化循环的反应过程氧化循环的反应过程脱氢脱氢脂脂酰酰CoA脱氢酶脱氢酶 R-CHR-CH2 2-CHCH2 2-CH-CH2 2-COSCoA-COSCoAF
12、ADFADFADH2R-CHR-CH2 2-CH=CHCH=CH-COSCoACOSCoA硫解硫解硫硫解解酶酶-2C-2CCHCH3 3-COSCoA-COSCoAHSCoAHSCoA水化水化水水化化酶酶H H2 2OOR-CHR-CH2 2-CH(OH)-CHCH(OH)-CH2 2-COSCoA-COSCoA再脱氢再脱氢L-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶R-CHR-CH2 2-CO-CHCO-CH2 2-COSCoA-COSCoANADH+H+NADNAD+-氧化循环过程在氧化循环过程在线粒体基质线粒体基质内进行;内进行;-氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化,反氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化,反应
13、应不可逆不可逆;需要需要FADFAD,NADNAD+,CoACoA为辅助因子;为辅助因子;每循环一次,生成每循环一次,生成一分子一分子FADHFADH2 2,一分一分子子NADHNADH,一分子乙酰一分子乙酰CoACoA和一分子减和一分子减少两个碳原子的脂酰少两个碳原子的脂酰CoACoA。脂肪酸脂肪酸-氧化循环的特点氧化循环的特点4.4.彻底氧化:彻底氧化:生成的乙酰生成的乙酰CoACoA进入进入三羧酸循环三羧酸循环彻底氧彻底氧化分解并释放出大量能量,并生成化分解并释放出大量能量,并生成ATPATP。肉肉碱碱转转运运载载体体线线粒粒体体膜膜脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢
14、酶 NAD+NADH+H+烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶H2OFADFADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸链呼吸链 2ATP H2O呼吸链呼吸链 3ATP TAC 1 1分分子子软软脂脂酸酸(16C16C)活活化化生生成成的的软软脂脂酰酰CoACoA经经7 7次次-氧氧化化。总反应式如下总反应式如下:软脂酰软脂酰CoACoA+7FAD+7NAD+7FAD+7NAD+7CoA+7CoASH+7HSH+7H2 2O O 8 8乙酰乙酰CoACoA+7FADH+7FADH2 2+7(NADH+H+7(NADH+H+)1
15、 1分子软脂酸彻底氧化共生成分子软脂酸彻底氧化共生成:(2(27)+(37)+(37)7)+(12+(128)=8)=131131分子分子ATPATP5.5.脂酸氧化的能量生成脂酸氧化的能量生成 减去脂酸活化时消耗的减去脂酸活化时消耗的2 2分子分子ATPATP,净生成,净生成129129分子分子ATPATP。(四)酮体的生成与利用(四)酮体的生成与利用概念:概念:脂酸在脂酸在心肌心肌、骨骼肌骨骼肌等组织中等组织中-氧化生成的大量氧化生成的大量乙酰乙酰CoACoA,通过,通过TACTAC彻底氧化成彻底氧化成CO2CO2和和H2OH2O。肝肝脏脏中中脂脂酸酸氧氧化化生生成成的的乙乙酰酰CoACo
16、A,有有一一部部分分转转变变成成乙乙酰酰乙乙酸酸、羟羟丁丁酸酸及及丙丙酮酮。这这三三种种中中间间产产物统称为物统称为酮体酮体。羟丁酸约羟丁酸约7070,乙酰乙酸约,乙酰乙酸约3030,丙酮含量,丙酮含量极微。极微。1.1.、酮体的生成酮体的生成 肝肝细细胞胞线线粒粒体体中中含含有有活活性性较较强强的的酮酮体体合合成成的的酶系。酶系。脂脂酸酸在在线线粒粒体体氧氧化化生生成成的的乙乙酰酰CoACoA是是合合成成酮体的原料。酮体的原料。(1)(1)两分子乙酰两分子乙酰CoACoA在乙酰乙酰在乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶的催化下,缩合生成一分子的催化下,缩合生成一分子乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA。
17、乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶2(乙酰乙酰CoA)酮体生成的反应过程酮体生成的反应过程 (2)(2)乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA再与再与1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA缩合,缩合,生成生成-羟羟-甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoACoA(HMG-HMG-CoACoA)。HMG-HMG-CoACoA合酶合酶是酮体生成的关键是酮体生成的关键酶。酶。HMG-CoA合酶*CoASH (3)HMG-CoA(3)HMG-CoA裂解生成裂解生成1 1分子乙酰乙酸和分子乙酰乙酸和1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA。HMG-CoA裂解酶裂解酶 (4)(4)乙酰乙酸在乙酰乙酸在-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶的催
18、化下,的催化下,加氢还原为加氢还原为-羟丁酸羟丁酸。-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 NAD+NADH+H+(5)(5)乙酰乙酸自发脱羧或由酶催化脱羧生成乙酰乙酸自发脱羧或由酶催化脱羧生成丙酮丙酮。CO2 利利用用酮酮体体的的酶酶有有两两种种,即即琥琥珀珀酰酰CoACoA转转硫硫酶酶(主主要要存存在在于于心心、肾肾、脑脑和和骨骨骼骼肌肌细细胞胞的的线线粒粒体体中中)和和乙乙酰酰乙乙酸酸硫硫激激酶酶(主主要要存存在于在于心、肾、脑细胞心、肾、脑细胞线粒体中)。线粒体中)。2.酮体的利用:酮体的利用:心、肾、脑、心、肾、脑、骨骼肌细胞骨骼肌细胞心、肾、心、肾、脑细胞脑细胞 羟丁酸羟丁酸-NAD+NADH
19、+H HSCoA+ATP乙酰乙酸乙酰乙酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶AMP+PPi乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酸琥珀酸硫解酶硫解酶2乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环+-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 3 3酮体生成及利用的生理意义酮体生成及利用的生理意义:(1)(1)在正常情况下,酮体是在正常情况下,酮体是肝输出能源肝输出能源的一的一种重要的形式;种重要的形式;(2)(2)在饥饿或疾病情况下,酮体可为心、脑在饥饿或疾病情况下,酮体可为心、脑等重要器官等重要器官提供必要的能源提供必要的能源。正常情况下,血中酮体含量很少,每100ml血中酮体含量低于3m
20、g(0.3mmol/L)。但在饥饿、高脂低糖膳食及糖尿病时,脂肪动员加强,脂肪酸氧化增多,酮体生成过多,超过肝外组织利用酮体的能力,引起血中酮体升高,当高过肾回吸收能力时,则尿中出现酮体,即为酮症。因酮体中乙酰乙酸及羟丁酸都是相对强的有机酸,如在体内堆积过多可引起代谢性酸中毒。二、甘油三酯的合成代谢二、甘油三酯的合成代谢肝、小肠肝、小肠和和脂肪组织脂肪组织是主要的合成脂肪的是主要的合成脂肪的组织器官,其合成的亚细胞部位主要在组织器官,其合成的亚细胞部位主要在胞胞液液。(一)脂肪酸的合成(一)脂肪酸的合成1.1.合成部位合成部位在肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等多种组在肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等多
21、种组织的胞液中均含有从乙酰织的胞液中均含有从乙酰CoACoA 合成脂酸合成脂酸的酶系,称为脂酸合成酶系。的酶系,称为脂酸合成酶系。肝脏肝脏是人是人体合成脂酸的主要部位,其合成能力最体合成脂酸的主要部位,其合成能力最强,约比脂肪组织大强,约比脂肪组织大8 89 9倍。倍。2.2.合成原料合成原料脂酸合成的碳源主要来自糖氧化产生的脂酸合成的碳源主要来自糖氧化产生的乙酰乙酰CoACoA。线粒体产生的乙酰线粒体产生的乙酰 CoACoA,需通过,需通过柠檬酸柠檬酸-丙酮丙酮酸循环酸循环运到胞液中,才能成为脂酸合成的运到胞液中,才能成为脂酸合成的原料。原料。ATPATP、NADPHNADPH、HCO3-(
22、HCO3-(或或CO2)CO2)及及Mn2+Mn2+等等其中其中NADPHNADPH主要来自胞液中的磷酸戊糖途径。主要来自胞液中的磷酸戊糖途径。(1)(1)丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA的合成的合成 CH3COSCoA+HCO3-+ATP 乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶MnMn2 2+、生物素、生物素 HOOC-CH2COSCoA+ADP+Pi丙二酸单酰丙二酸单酰 CoACoA在胞液中进行在胞液中进行3.3.脂肪酸合成过程脂肪酸合成过程关键酶关键酶(2)软脂酸(软脂酸(16C16C)的合成)的合成 乙酰乙酰CoACoA7丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA14NADPHNADPH14H H+H
23、 H2 2OO软软脂脂酸酸14NADP14NADP+7CO7CO2 27H7H2 2OO8CoA8CoASHSH 脂酸合成酶系脂酸合成酶系 (7 7次循环)次循环)合成所需合成所需原料为乙酰原料为乙酰CoACoA,直接生成的直接生成的产物是软脂酸产物是软脂酸,合成一分子软脂酸,需七,合成一分子软脂酸,需七分子丙二酸单酰分子丙二酸单酰CoACoA和一分子乙酰和一分子乙酰CoACoA;在在胞液胞液中进行,关键酶是中进行,关键酶是乙酰乙酰CoACoA羧化羧化酶酶;脂肪酸合成的特点脂肪酸合成的特点 合成为一耗能过程,每合成一分子软脂酸,合成为一耗能过程,每合成一分子软脂酸,需消耗需消耗1515分子分子
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