海水温度升高对不同类群海洋生物的影响,水文学论文.docx

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1、海水温度升高对不同类群海洋生物的影响,水文学论文海洋覆盖着地球外表将近71%的面积约3.6 108km2， 占据了95%以上的生物圈体积。 海水独特的物理和化学特性使得海洋成为全球变化中的一个重要因素， 水的热容和溶解CO2等温室气体的能力、以及海水在液-固-气相之间相互转换的重要作用， 使得海洋对全球气候产生重大影响1,2. 当前人类关于全球变化对陆地生态系统影响的认识较为深切进入； 在过去的2030年， 人类对全球变化导致的海水温度和海水成分等方面的改变， 以及整个地球怎样应对持续增加的温室气体的了解也正在深切进入3,4. 工业革命开场时， 大气中CO2浓度约为280 ppm 1ppm=1

2、 mL L-1, 余同， 当前已经升至约400 ppm; 估计到2030年CO2浓度将至少升至430 ppm5. 温室效应产生的能量大部分被海洋吸收， 十分是被浅层海表所吸收。 自1975年以来， 海洋表层700 m以上蕴含的能量增加了14 1022J6, 导致海洋外表温度SST的显着增加。 例如， 在19612003年， 700 m以上的海洋表层温度上升了大约0.17. 但是， 整个海洋表层温度的增加并不完全一致， 如20世纪5080年代， 南大洋温度上升了0.17， 几乎是整个海洋温度平均上升值的2倍8. 海洋变暖会导致各种特别复杂的后果， 包括海冰融化、海平面上升、海水中溶氧降低和区域气

3、候异常的频率增加9, 以及随之带来的对从微生物、藻类到顶级掠食者所有生态系统组成部分以及整个海洋生态系统的各种生物学影响10. 为了准确预测海洋的将来变化， 需要深切进入分析海洋变暖对海洋环流方式、溶解气体含量、海水液-固态之间的转换、海洋生物以及四者之间交互作用的多样性和复杂性。 图1简单概述了暖化对海洋的各种影响及交互作用， 并在这里基础上全面理解暖化对海洋生物的影响。 1 温度升高对海洋气候的影响 1.1 海冰融化及海平面上升 海水温度持续升高最重要的影响之一是导致高纬度地区海冰融化， 而极地地区对气候变化的反响最为迅速11,12. 即使是海洋温度的微小增加都可能导致大量的海冰融化， 而

4、局部地区的气候变化可能对世界上其他地区的气候变化造成潜在影响。 海洋外表温度的升高被以为是冰架崩塌和Heinrich事件的诱因1214, 冰架尤其是浮动冰川底部的加速融化可能导致冰架减少并加速冰川流动。 除此之外， 气候变化导致的每年海冰的变化量也非常惊人， 在19781996年， 北极的海冰覆盖面积每10年以3%的速率减少1518, 而海冰流失的速率正在加快19. 南大洋的海冰覆盖面积每年的减少与此类似20,21. 近几十年来， 冰架融化导致海平面逐步上升22,海平面的数据记录揭示了冰盖对气候变化反响的重要信息23. 不同实验室建立的预测模型均发现从19932008年， 温度在统计学上呈显着

5、线性上升24. 另外， 研究发如今暖洋的深海流动性大于冷洋， 这可能是暖洋更有利于能量约束的翻转25. 从20世纪70年代开场， 气候变暖可能导致了河流流量增加及冰川、海冰融化； 随后发现寒带浮游生物发生一系列的生物地理范围扩张， 紧接着在20世纪90年代初期冰架生态系统的生物种群发生了大规模替换， 还可能导致浮游生物的丰度和季节周期发生改变， 进一步影响更高层次等级的消费者种群11. 1.2 可溶性CO2和O2的改变 海洋通过初级生产、粒子下沉生物泵26,27、大洋环流及混合溶解度泵5,26,28等方式方法吸收了大量大气中的CO226,29, 然而， 气候变化可能会导致由于暖水中CO2的溶解

6、度较低而抑制海洋对碳的吸收。 研究表示清楚， 海洋外表温度的升高会影响浮游植物生长以及它们从大气层中吸收CO2的能力5. 除此之外， 来自海洋中心关于热带太平洋西部的调查研究发现海洋温度升高会促进海中溶解的CO2排放到大气中30. 海洋变暖的另一个重要影响是导致海水中溶解氧浓度的降低， 在过去50年里， 北太平洋和热带海洋发生显着地脱氧作用。 理论模型预测显示， 整个海洋平均热量每上升1 J, 就有约6 nmol的氧气逸散31,这意味着海洋温度每上升1， 就会损失32 pmol的氧约24 mmol kg-1。 多个模型都预测21世纪海洋中的O2总量将会降低1%7%3238. 到2100年， 由

7、于海洋外表温度上升及分层作用加强， 导致每年因气候变化造成的从海洋逸散至大气层中O2的量将到达125Tmol, 华而不实温度对溶氧的影响约占25%5,35. 很多甲壳类和鱼类都不能在低于大约60 mmol kg-1的低氧阈值环境中长时间生存； 当最低含氧区扩大， 氧气浓度大大低于这个阈值， 很多大型生物都会丧失他们的栖息地， 生物地理化学循环也会发生宏大变化5,31. 当氧气浓度低于20 mmol kg-1时， 对大多数的高等生命来讲都是致命的39, 因而， 持续性下降的海洋溶解氧浓度对海洋生物和生态系统都有严重和广泛的影响。 总之， 海洋温度升高对整个海洋的物理、化学和生物特性都有广泛的影响

8、。 极地区域温度上升导致海平面上升， 依靠海冰生物的栖息地缩小； CO2的溶解度降低， 意味着海洋调节改善大气层CO2浓度升高的能力将遭到影响； 而O2溶解度的降低， 则表示清楚需氧生物生存空间所占的比例大大减少。 下面我们将具体阐述比拟容易遭到海洋气候变化影响的海洋生物和生态系统。 2 气候变化对不同类群海洋生物的影响 海洋生态系统是世界上最大的生态系统， 占整个地球生物圈95%以上的体积； 包括深海区、中间层、海表层、潮间带、河口、珊瑚礁、红树林群落、环礁湖和海底生态系统等多种生境。 因而， 海洋生态系统在维持海洋和生物圈的健康经过中扮演重要角色。 据估计， 海洋生态系统每年能提供价值22

9、.1万亿美元占总价值的65%的各种物质和服务， 例如食物、原材料、扰动调控和废物吸收及养分循环等40. 对所有生物来讲， 温度都是一个最重要的环境因子。 相对于陆生生物， 除了那些反复暴露在空气和浸没在海水里的潮间带生物外， 其他的海洋生物都倾向于生活在温度相对稳定的环境中， 因而， 海洋生物对温度的变化也更敏感。 温度变化对海洋生物的生存、代谢、繁衍、发育和免疫应答等多种生命活动都具有特别重要的影响， 需要深切进入研究。 鉴于全球变暖对某些生态系统的影响很大， 因而有必要对不同栖息地的物种进行研究， 十分是南大洋那些在稳定的低温环境下生长进化超过上千万年的生物， 即使升温幅度很小， 它们可以

10、能很容易遭到威胁。 一项根据南佐治亚岛South Georgia Island18852018年的17732条记录的调查研究显示， 大多数生物可能已经处于它们的高温耐受极限41, 假如海水温度继续升高， 将导致一些种群迁移到温度更低的海域， 一些处于温度耐受限度边缘的生物从局部水域消失， 而南佐治亚岛的一些物种将面临消失的危险41. 温度变化还与其他环境因素相互作用， 例如水中的溶解氧浓度； 温度变化也会影响沿海水域的表层盐度， 当温度升高， 降雨量增加， 大量的淡水进入海洋，导致盐度降低。 从承当海洋初级生产的微小生物到顶级捕食者海洋哺乳动物， 温度变化的影响牵涉各种海洋生物， 并且影响范围

11、宏大而深远42. 因而， 深切进入了解气候变化对海洋生物的不同类群产生影响， 将为准确预测将来海洋生态系统的变化提供根据。 2.1 藻类和蓝藻 真核藻类和蓝藻是海洋生态系统中最重要的初级生产者， 近年来研究显示， 海洋变暖对大型藻类有宏大影响。 根据在澳大利亚收集的20000份大型藻类植物标本记录， 发如今过去的50年中， 大型藻类种群和生物地理分布在印度洋和大西洋都发生了宏大变化； 假如海洋继续变暖， 一些海藻的分布区域将进一步改变， 有些种类可能面临灭绝43. 另外一项关于大型藻类的研究证实一种生活在坎塔布连海域Cantabrian Sea潮间带的低温类型的大型藻类墨角藻Fucus ser

12、ratus正在减少 , 与伊比利亚半岛 IberianPeninsula接壤的水域海洋温度变化密切相关。 揣测温度可能已经上升到达了某个阈值， 导致墨角藻的某些重要代谢活动被抑制44. 一些研究也证实海表温度上升对小型浮游藻类也有影响， 例如东北大西洋的海表温度升高导致暖和水域浮游植物的减少和严寒水域浮游植物的增加45; 有趣的是， 随着温度的升高， 大多数藻类的细胞平均大小都变小46. 然而， 加那利群岛Canary Islands, 东大西洋附近水域的海表温度升高2后却诱发一些生命周期较短藻类的增殖47, 这讲明温度对不同藻类的影响具有种属特异性。 但是， 一个物种的迅速发展可能打破生态系

13、统的平衡， 因而， 持续性的海洋温度升高对藻类显然是一个挑战， 但海表温度升高对不同类型藻类以及以之为主要生产者的生态系统的影响仍需深切进入研究。 2.2 珊瑚 珊瑚白化是珊瑚动物宿主和它们的腰鞭毛虫藻类为应对环境胁迫， 其共生体失去共生关系48. 研究发现近几十年来珊瑚白化及死亡频率和范围逐步增加， 这与气候的急剧变化密切相关49. 在红海中部， 自1998年以来， 由于海洋外表温度逐年上升， 健康月脑珊瑚Diploastrea heliopora骨骼的生长速率下降了30%; 假如海水以当前的速度持续变暖， 到2070年这种珊瑚可能会完全停止生长50. 固然包括海洋酸化和地表径流等很多因素可

14、能会影响珊瑚礁的健康， 但是很多证据表示清楚高温可能是导致诸多珊瑚白化事件的一个主要原因4951. 另外， 海表温度上升也引起珊瑚共生体中藻类虫黄藻的驱离， 进而对全球热带珊瑚礁产生重要影响52. 温度胁迫再加上对那些可去除珊瑚礁藻盖的草食性鱼类的过度捕捞， 将导致水质下降53. 除此之外， 研究表示清楚， 海水温度升高导致萼形珊瑚Stylophora pistillataII型光合系统的光合效率下降， 并最终造成高温下整个光合效率显着下降54; 温度升高也能诱导萼形珊瑚对磷酸盐吸收增加， 吸收硝酸盐和铵盐显着降低， 讲明海洋变暖对无机氮和磷代谢均有影响， 但是对不同元素的影响不尽一样54.

15、根据当前升温速率 , Hoeke等人55 预测： 珊瑚的覆盖面积、珊瑚礁群落的多样性以及碳酸盐礁石构造极有可能在21世纪大量减少。 因而， 很多地区珊瑚礁的保卫工作都迫在眉睫49. 2.3 无脊椎动物 海表温度升高对海洋生物的影响贯穿整个海洋食物网。 海洋无脊椎动物种类繁多、多样性高、生态作用重要， 在海洋中间营养级上起着举足轻重的作用。 海表温度升高导致浮游植物丰富度减少， 随后引起以藻类为食的桡足类和更高层次营养级浮游动物减少45, 因而， 海洋桡足类生物的多样性以及生物地理学分布在气候变化的影响下也会发生变化56. 近年来， 研究发现北大西洋温带地区， 浮游生物多样性呈纬度性地显着增加，

16、 然而， 随着浮游生物多样性的增加， 桡足类生物的个体大小却在不断缩小57. 另有研究表示清楚南极磷虾Euphausia superba Dana的聚集和分散可能也会遭到海洋外表温度和冰川范围的影响。 相关预测结果提示， 将来100年里， 南大洋局部升温1将导致整个斯科舍海域Scotia Sea磷虾的生物量和丰度减少95%以上58; 磷虾种群的变化进而又会影响到那些以磷虾为食的海鸟和海洋哺乳动物的繁衍58. 气候变化对不同物种的影响不同， 甚至在亲缘关系较近的同属之间也有所差异。 根据对整个东太平洋的潮间带和潮下带生境中瓷蟹genus Petrolis-thes20个种的调查研究结果， Sti

17、llman和Somero59发现一些潮间带物种的耐热上限更接近其栖息地的最高温； 假如温度上升， 可能对潮间带物种分布范围的影响比潮下带更大。 遭到高温胁迫后， 相对于其同属的其他种类， 岩石潮间带中适应热的无脊椎动物更易灭绝， 这是由于它们的急性耐热阈值LT50位于其生存温度的最大值附近， 因而它们通过环境适应而提高自个耐热的能力也就非常有限60. 温度的升高可以能导致一些物种获得成功， Smale和他的同事61 发现， 海水升温后， 一种具有种群优势的海鞘类生物的生物量增加， 覆盖的空间加倍。 但是， 少数物种的增长并不利于整个群落多样性的发展。 2.4 鱼类 几乎在所有海洋生态系统中，

18、鱼类都是重要组成部分， 与其他脊椎动物相比， 鱼类的物种多样性更为丰富世界鱼类数据库： 2018年2月更新， 检索于2018年5月24日。 海表温度的升高会对鱼类产生各种重要影响， 运用Baysian meta分析结果显示， 海表温度上升导致珊瑚减少， 珊瑚礁鱼类种群的大小、构造、密度和营养成分会随之发生改变62,63. 这是由于很多珊瑚礁鱼类可能都生活在它们最适的温度环境中， 对华而不实的一些鱼类而言， 温度升高24可能会导致有氧活动范围的缩小， 能够用于摄取食物和繁衍后代的能量减少， 种群的可延续性就会因而减弱63,64. 在极地地区， 尤其是南大洋一带， 鱼类的适宜生活温度范围较窄， 这

19、使得它们在面临温度变化的时候， 热耐受能力的改变相对有限。 例如， 南极鱼亚科Notothenioidei的成员-南极鱼， 也是南大洋中数目最多的鱼类， 已经在一个极窄的低温范围内生活了1500万年以上， 因此在遗传水平上， 它们能够适应全球变暖环境的可能性很小65; 当海洋温度上升到机体的生理忍耐极限时， 它们将无处生存。 当温度升高， 逃逸 行为对海洋中某些区域鱼类的生存来讲非常重要。 研究发现， 随着海表温度上升， 一些鱼类种群的分布区域趋向于向深海或高纬度水域迁移66,67. 温度升高后， 一些暖水性鱼类的种群密度和数量都有所增加63,68, 而冷水性鱼类则相163; 除此之外， 一些

20、适应于高温生长的鱼类入侵种也会增加63. 鉴于气候变化对海洋鱼类所造成的不同影响， 海表温度升高将对人类社会和经济产生更为深远的影响。 2.5 海洋哺乳动物 海洋哺乳动物是海洋生物的重要组成部分69,与体温和水温始终保持平衡的变温动物相比， 海洋哺乳动物作为恒温动物对温度具有更强的适应能力，然而， 哺乳动物也同样会遭到气候变化的影响。 一项对包括鳍脚类和鲸类在内的115个物种的全球分布范围调查结果显示， 不管是南半球还是北半球， 在纬度40 以上的区域鲸类的分布较多； 而随着温度上升，鳍足类和鲸类在低纬度地区的分布减少69. White-head等人70预测低纬度地区鲸类密度将降低， 而高纬度

21、地区会则会增加， 这讲明随着海洋温度升高， 鲸类在热带地区的分布将会减少， 有关古生鲸类多样性的数据也证实了鲸类分布与气候变化密切联络71. 这可能是海洋变暖改变了海洋哺乳动物的食物资源，导致海洋哺乳动物发生生物地理学上的改变， 例如鳀鱼种群的反复波动与沿海灰海豚Lagenorhynchusobscurus的生物学变化密切相关72. 自海表温度开场升高以来， 太平洋海象Odobenus rosmarus diver-gens的分布区域呈现出持续北移的现象73. 另外， 冰山的减少和海洋温度的升高将会改变北极海洋哺乳动物的食物组成。 气候变化可能会增加它们发生疾病、失去传统繁衍地所带来的风险，

22、以及各种污染物带来的危险。 假如这些物种仍按传统的繁衍周期继续留在原来的栖息地， 在几十年内无法转变， 有的种群可能会灭绝74. 海洋温度升高可以能导致食物短缺， 以及处于哺乳期的雌性海洋哺乳动物觅食成功率的降低， 导致能够得到哺育的幼崽数目也减少， 对种群数量产生宏大影响75. 从生物链底层的微小生物， 到高级捕食者如鱼类、海洋哺乳动物、所有的海洋生物都将遭到海洋变暖的影响； 对单个物种的影响将会导致生态系统构造和生物地理学形式的复杂变化。 为了理解温度变化影响如此普遍的原因和机制， 当前我们倾向于以为变温动物体内的一些生理系统是直接遭到温度变化影响。 3 温度胁迫对海洋变温动物的影响 3.

23、1 温度耐受限制和生物地理分布 近年来全球气候变化导致的气温和水温的升高已经迫使一些海洋和陆地生物的生物地理分布发生改变76,77. 绝大部分物种分布范围的变化代表了这些物种热耐受范围的变化。 由于温度对生物的各种生理经过以及细胞中生物大分子构造的完好性方面具有重要影响， 因而温度在物种的分布中也发挥了关键的限制作用78. 所有的生理速率， 如心脏活力与心跳， 均因Q10效应而遭到温度的影响。 温度变化能够毁坏蛋白质和DNA的构造， 这种分子水平的损伤可能导致细胞应激反响的激活。 假使细胞自我修复成功， 细胞内环境稳态得以维持； 假设细胞不能完全进行自我修复， 将导致受复杂信号通路调控的细胞程

24、序性死亡细胞凋亡和坏死的出现7985. 不同物种之间， 甚至亲缘关系很近的物种之间， 可能因成功修复细胞构造、损伤应激能力的差异而导致分布形式随着环境温度持续上升而发生改变。 这种因细胞构造和生命进程对热敏感性不同而导致的分布范围发生变化的重要例子就是贻贝属的紫贻贝84,85, 与暖水性的地中海紫贻贝M. galloprovincialis相比， 高温胁迫导致了北太平洋紫贻贝的本地种M. trossulus更多细胞损伤， 但是其细胞修复能力更低， 因而， 地中海贻贝已逐步取代北美的本地同类， 其分布范围已由以前的北美海岸南部扩张了很多。 温度的持续上升除了直接导致物种的生物地理分布发生迁移以外

25、， 还有利于热适应能力较强物种的生物入侵。 但是， 同种的不同个体可以能由于遗传的适应或者环境引起的驯化而具有不同的温度胁迫耐受能力。 例如南佐治亚岛的南极帽贝， 与其他地区的同种个体相比， 具有不同的耐热上限， 证实了热耐受能力存在种内变异。 这些发现讲明当处于不同纬度， 同一物种的不同种群应对一样温度胁迫产生不同的生化反响，导致其耐热极限的差异86, 那些耐热极限较低的种群对于将来变暖趋势的反响更为脆弱81,86. Gardiner等人87 指出在极端温度条件下珊瑚礁鱼类的代偿能力在高纬度种群中更强， 因而， 高纬度种群将会比低纬度种群遭到海表持续升温的影响更小。 为更好地理解海洋变温动物

26、潜在适应性， 需要进一步研究同种个体热耐受性发生变化的机制。 3.2 新陈代谢反响 尽管当温度上升时， 新陈代谢速率Q10效应加快； 但是一些研究表示清楚， 气候变暖时， 一些物种的新陈代谢速率会减慢。 例如， 高温胁迫导致玉黍螺Littorina littorea呼吸速率降低88, 可能是高温导致了细胞内代谢元件损伤。 除此之外， 海水温度升高往往伴随着溶解氧浓度的下降， 因而， 氧代谢和温度之间的联络已经成为很多高温胁迫生理学研究的重点。 温度对多种物种氧代谢具有重要影响， 例如， 短时间内温度骤升， 夏鲆Paralichthys dentatus对低氧环境的耐受性较差89; 大西洋鲑Sa

27、lmo salar的临界温度上限CTmax和低氧耐受性之间显着正相关90; 温度升高6， 海参Apostichopus japonicus的耗氧率显着降低91; 当温度高于24， 地中海双蜗轴石竹Modiolusbarbatus的代谢减弱并由有氧代谢向无氧代谢发生转化92, 这些结果均符合氧和热耐受能力限制OCLTT定律92. 高 温 胁 迫 后 , 常 会 检 测 到 机 体 Hsp7091,92和Hsp9092等分子伴侣表示出上调； 胁迫活化的蛋白激酶、p38促分裂原活化的蛋白激酶p38 MAPK以及cJun-N-terminal激酶JNKs等胁迫反响相关蛋白， 也常上调表示出或发生翻译后

28、修饰60,7884,92. 尽管当前还无法对细胞在应对高温胁迫经过中消耗的能量进行定量， 但细胞修复高温导致的损伤可能需要消耗大量的ATP, 细胞的热应激反响可以能牵涉代谢重组。 例如， 南极鳕Pachycara brachycephalum在5驯养6周后， 细胞色素c氧化酶活力增加90%, 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活力提高40%, 而柠檬酸合酶CS的活力则降低了20%, 这些酶活力变化表示清楚这类极地鱼类遭到高温胁迫后， 其代谢从储存脂肪转化为生成碳水化合物， 储备生成ATP的底物， 表示清楚当海洋变暖， 鱼类可能朝着更多依靠碳水化合物的代谢来应对低血氧的方向进化93. 因而， 海洋温度上升有

29、可能在短期内提高代谢速率、降低溶解氧的利用率，同时也有可能改变能量代谢途径。 3.3 生殖和发育 温度对不同的生命阶段， 以及不同的生物体都具有重要影响。 固然我们对物种在生命早期阶段对高温适应能力的知识有限， 但这对于我们了解海洋生物怎样应对全球变暖非常重要。 研究发现随着海表温度升高， 一个海冬的挪威大西洋鲑产卵的比例正逐步减少94. 温度上升可能通过促使胚胎过早孵化、抑制其代谢活动、导致胚胎的氧化胁迫反响进而对枪乌贼Loligo vulgaris胚胎的存活和发育造成不良影响95; 高于正常温度4会导致紫海胆Helioci-daris erythrogramma卵裂比例减少40%, 升高6

30、会减少60%; 假如胁迫温度更高层次， 紫海胆的发育会被抑制96; 当温度从-1升高到6时， 白令海东部的鳕蟹Chionecetes opilio从原肠胚期到出膜的时间减少30%, 当雌蟹处于1以上环境中， 胚胎会经历一个短暂的发育迟滞期971 温度升高 3 会刺激海胆Tripneustes gratilla幼体的生长， 但是温度升高6可能就会到达其热耐受极限98. 除此之外， 高温胁迫会给水产养殖业带来更大风险： 枪乌贼人工孵化苗的热耐受极限温度较低， 可能与它的浮游生活阶段维持代谢所需的能量较多有关95; 在桡足类的整个生活史中， 其发育阶段比随后的生长阶段对温度的依靠性更强99. 与浮游

31、生物类似， 潮间带生物也同样对温度胁迫显示出复杂的生理反响， 这种反响更主要是温度对生长和发育的消极影响， 并将导致种群动态和生态系统进程发生改变88. 3.4 微生物、病原体与疾病 气候变化对海洋生态系统中的病原微生物和疾病的传播也将产生深远的影响100,101. 随着温度升高， 病原繁衍与生存率升高， 疾病传播速度加快， 宿主对病原的敏感性加强， 包括细菌102,103、真菌104和病毒105107等多种病原微生物的增殖都与温度正相关。 例如， 弧菌属的多个种都对海洋生物具有致病力， 华而不实45%的变异都是海表温度升高而导致的， 提示弧菌的传播在海水温度升高时将会加快， 并导致全球性的弧

32、菌类疾病的增加103. 大多数细菌的繁衍、胞外性致病因子的分泌和释放都与温度密切相关， 例如， 阿米巴鳃病AGD是生活在塔斯马尼亚岛Tasmania的大西洋鲑海洋生长阶段的主要病患， 感染阿米巴鳃病的大西洋鲑所占的比例与海洋盐跃层的中断、水温的上升同步108. 海洋温度升高对海洋病毒的影响也特别重要， 海洋中病毒的变异随着海洋变暖而增加， 病毒活动对生物地球化学循环、食物网及海洋代谢平衡的影响将会改变107. 寄生虫的丰度也与气候变化密切相关109,110, 海洋温度上升可能更有利于病原微生物的增殖和生长， 进而加速疾病传播， 引起海洋生物发生严重疾病110112. 随着海洋温度的升高， 珊瑚

33、病原的数量113,114以及各种海水养殖生物的疾病正不断增加115,116. 模型预测， 随着海洋变暖， 固然某些病原体可能会减少， 但是整个海洋生物疾病发生的频率及严重性均会显着增加101. 最近的研究表示清楚， 气候变化对病原微生物的数量及致病力都有广泛的影响， 这与水产养殖117, 以1118,119、东非大裂谷流行热和基孔肯雅病等在内的人类疾病的发生都有密切关系119. 因而，海洋变暖对人类和其他生物重要病原的影响仍需深切进入研究。 除此之外， 宿主免疫力的下降也与温度升高有关。 例如在热胁迫下高温胁迫导致海洋红藻Delisea pul-chra分泌抗病化学物质的量会降低120; 加州

34、贻贝Mytilus californianus和紫贻贝M. galloprovincialis在遭到温度胁迫刺激后， 一些免疫细胞遭受严重损伤84,85; 包括珊瑚、海胆、软体动物、海龟和海洋哺乳动物在内的很多海洋生物的疾病爆发都会随着海洋外表温度的升高而增加99,100,121. 更重要的是， 一些海洋生物的健康受损程度与部分传染性疾病的传播都与海水温度变化呈正相关112,122. 因而， 我们有足够的理由相信， 由于气候变化所导致的传染性疾病的增加将会严重损害多种海洋生物的健康。 3.5 生态水平效应 固然一般情况下， 海洋变暖的速度慢于陆地变暖的速度， 但是海表温度的升高对海洋物种和它们

35、所构成的生态系统具有广泛影响。 在某些纬度上， 海洋气候改变的速度要快于陆地气候的变化。 根据生态系统抵抗温度胁迫的能力、被影响到的物种或营养级的多少， 预测到泥滩、海滩、盐沼和多岩石的潮间带栖息是对温度改变最为敏感、最易遭到其影响的4个潮间带生态系统123,124. 近年来， 海洋温度升高的速度还在加快， 自1999年以来的最近几年， 卫星探测发现， 海洋生产力以每年平均190 t的速度持续降低， 为气候变化对海洋生态食物网将来的影响提供了证据125; 海洋温度上升也会导致深海生态系统对有机碳的呼吸消费总量增加；温度每升高26， 表层无机碳含量下降高达31%;温度升高也使得一些溶解性化合物积

36、聚增加， 可能导致海洋初级生产力向更高层次营养级的传递减少126.近几十年来， 南极温度持续上升， 已经超过很多生物体的最佳生理温度， 并造成了亚致死效应， 这些生理学效应已经影响了生态系统的交互作用和食物网的运转127.尽管温度升高导致了北大西洋生物多样性的增加， 但同时浮游生物个体的大小却在减小， 导致海洋生态系统提供应人类的一些服务的减少57. 海洋生物多样性高的区域， 气候变化率也较高， 表示清楚这些区域相对可能更容易遭到气候变化的影响128. 近来发现， 深海生态系统的变化已经与表层海洋生态系统的变化趋于一致129. 随着温度的上升， 海洋鱼类和无脊椎动物可能迁移到更高层次纬度地区及

37、更深水域。 根据平均温度偏好与物种的年捕获量， 研究人员建立了平均温度捕获量MTC模型； 基于覆盖世界沿海和大陆架区域52个大型生态系统的调查结果， 发现MTC变化与海洋外表温度变化密切相关， 在过去的40年中， 海洋温度的升高已经影响了全球渔业的发展130. 这些研究都表示清楚海洋温度升高对渔业具有重大影响， 人类需要尽快制定出合理策略， 将全球气候变暖对渔业和食品安全的影响降低到最低水平， 十分是人类对资源依靠更大热带地区， 更为重要130. 4 总结 能够预测料想， 海洋温度的持续升高将影响到海洋生态系统的各个生物层级， 对不同物种或同一物种不同生理阶段的影响也不同； 同一物种的不同种群

38、由于敏感不同， 部分种群可能适应了其栖息地； 生态系统中具有重要功能的群落对水温升高的反响也不同， 这可能需要大量的生理驯化和遗传适应。 另外，行为学上的反响也非常重要， 从不利环境中迁移到接近其最适温度的水域， 这些生物地理学上的变化将导致生态水平上的重大改变131. 入侵物种带来的生物地理变化也会对海洋生态系统产生很大影响；多数入侵种可能比本地种的高温耐受性更强， 讲明气候变化可能会对本地种产生消极影响132. 微小海洋气候的改变也会导致某些地区中部分脆弱生态系统的主要类群出现很大波动甚至灭绝133, 因而， 在一些脆弱的海洋生态系统中， 海洋水温升高可能会带来严重的社会经济后果。 假如升

39、温趋势按当前的速度持续下去， 到2030年， 营养不良的人口将增加50%134. 因而， 为了更好保卫人类本身， 需要了解更多海洋基础研究的进展。 为了更深切进入了解谁将成为海洋环境变化的 赢家 , 谁将成为 败将 , 到底是什么机制导致它们温度敏感性的不同， 需要对研究进行持续赞助。 海洋正面临着以史无前例速度增加的人类活动， 对海洋、生物、矿藏的过度开发， 温室气体的大量排放以及过量的富营养物被排入海中所带来的宏大压力。 因而， 人类需要采用从深海探测到卫星监测等各种手段来收集数据， 根据不同类型的数据集来建立愈加精准的预测模型， 对于准确预测海洋化学及海洋生物的变化非常必要； 深切进入了

40、解发生这些变化的原因及机制、准确预测全球变暖对人类赖以生存资源的影响， 有利于人类制定合理策略， 尽可能地减小海洋领域大范围的变化以及带来的对社会和环境所造成严重后果。 以下为参考文献 1 Parmesan C, Yohe G. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature, 2003, 421: 37 42 2 Rosenzweig C, Karoly D, Vicarelli M, et al. Attributing physical and biologi

41、cal impacts to anthropogenic climate change. Nature, 2008,453: 353 357 3 Hansen J, Sato M, Ruedy R, et al. Global temperature change. Proc Natl Acad Sci USA, 2006, 103: 14288 14293 4 IPCC. Climate Change 2001. 3rd. Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change IPCC WG I II。 Cam-bridge: Cambridge University Press, 2001