外来植物入侵对当地土壤微生物的作用研究,农艺学论文.docx

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1、外来植物入侵对当地土壤微生物的作用研究,农艺学论文摘 要： 入侵植物通过影响入侵地土壤微生物生物量、微生物群落多样性及功能菌群等造成环境威胁，危害生态、经济和社会安全。植物入侵已成为全球性问题，也是当下的研究热门之一。综述了国内外植物入侵影响土壤微生物的研究进展，总结了毛竹Phyllostachys edulis入侵天然阔叶林影响土壤微生物特征的生物学机制。研究发现：入侵植物会提高入侵地土壤微生物生物量，增加土壤微生物多样性，为入侵创造有利土壤环境；入侵植物通过改变土壤微生物功能类群进而改变养分循环和其他环境条件，最终实现入侵。加强植物入侵对土壤微生物影响及其驱动的养分循环研究，说明 植物 土

2、壤 反应机制，有助于预防和控制植物入侵。参77 本文关键词语： 土壤学; 入侵植物; 土壤微生物群落; 功能菌群; 毛竹; 综述; Abstract： Invasive plants cause great harm to the social, economic and ecological environment in the invaded areas by affecting soil microbial biomass, microbial community diversity and functional microbiota. Plant species invasion ha

3、s become a global problem and one of the hotspots of current research. In this paper, we summarized the effects of plant invasion on soil microorganism, and the biological mechanism of the influence of Moso bamboo(Phyllostachys edulis) invasion on soil microorganism characteristics. Studies showed t

4、hat invasive plants would increase soil microbial biomass and soil microbial diversity to create favorable soil environment for invasive plant species. Invasive plants would change nutrient cycling and other environmental conditions through changing functional groups of soil microorganisms, and in t

5、urn promote the process of plant invasion. Enhanced research on the effects of plant invasion on soil microbes and associated nutrient cycling would help clarify the plant soil feedback mechanism, which could provide a basis for the prevention,control and habitat restoration of plant invasion. Ch, 7

6、7 ref. Keyword： soil science; invasive plant; soil microbial community; functional microbiota; Phyllostachys edulis; review; 作为一个生态系统多样性丰富的国家,中国面临着植物入侵概率大,入侵面积广,危害范围大的处境1,2。植物入侵对中国的农林业生产,地区经济社会和生态发展均有威胁3。事实上,防治外来植物入侵早已成为亟待解决的问题。植物入侵的机制高度复杂4,成功入侵存在物种特异性5。通常以为植物进入新栖息地并成功入侵遭到植物预适应机制、植物进化机制、天敌逃避机制、生物抗力机

7、制、化感作用机制等6,7控制;被入侵地区的气候、土壤情况、环境扰动、入侵种与土着种之间的互相作用等是影响外来植物入侵成功的客观因素。除此之外,地上植被碳吸存8、土壤微生物群落组成和构造变化、营养物质循环改变等9,10可以能介入华而不实。入侵是这些因素综合作用产生的结果。现前阶段的研究尚没有能说明植物入侵经过中入侵种与各种因素,尤其是与土壤的互作关系,这可能是一个以往被忽视但却重要的方面。入侵植物与土壤养分的互相作用是影响入侵种入侵的重要环节。研究发现:入侵植物有时会改变土着植物根表土壤中速效养分11,12,如随着黄顶菊Flaveria bidentis入侵程度增加,土壤磷质量分数显着降低13,

8、而盐生草Halogeton glomeratus14入侵却显着提高土壤有机质、全氮、速效氮和全磷质量分数。除此之外,生境、入侵种的生长节律等15因素也会影响土壤养分。进一步研究发现:入侵植物改变了被入侵地土壤微生物群落,这种变化也导致土壤养分循环的改变16,17。入侵植物通过竞争养分,影响被入侵地土壤的性质及养分含量,十分是通过土壤微生物群落驱动的生物地球化学循环,对土壤养分循环起到正反应或者负反应18,19,20。入侵植物这种通过影响地下微生物群落,进而影响生态系统变化的机制21在其成功入侵生态系统中起着关键作用22,23。反之,入侵地微生物对入侵植物的适应性和竞争力也有影响,甚至介入或介导

9、了植物的入侵经过24。于兴军等25发现土壤细菌群落特征的变化与当地植物的生长表现出明显的相关性,土壤微生物群落在外来植物与本地植物之间可能起到了 桥梁 作用;一些研究发现26,27,28,29,30:植物入侵时,土壤微生物及功能菌群在改变土壤养分循环、影响土壤氮素矿化经过中扮演了重要角色。对入侵植物通过改变并趋向构成有利于本身的土壤养分环境、排挤当地植物并成功入侵的研究已臻成熟;而对入侵植物怎样影响其土壤微生物学机制的研究甚少报道。本研究综述了植物入侵影响土壤微生物生物量、群落构造和多样性、功能菌群的研究成果,以毛竹Phyllostachys edulis为例总结了植物入侵并影响土壤微生物的生

10、物学机制,为明晰植物入侵及其与土壤微生物互相作用和反应机制提供参考。 1、 植物入侵对土壤微生物生物量的影响 多数研究表示清楚:植物入侵会增加土壤微生物生物量。SAGGAR等31比拟了新西兰入侵植物绿毛山柳菊Hieracium pilosella与土着植物土壤中微生物群落的生物量,发现绿毛山柳菊宿地土壤微生物生物量显着增加。李钧敏等32对3种薇甘菊Mikania micrantha入侵前后土壤微生物群落的特性比拟分析后发现,薇甘菊入侵提高了土壤微生物生物量,改变了土壤化学特性。与未入侵地相比,互花米草Spartina alterniflora的生长会提高土壤微生物生物量,且这种效应随着植被的生

11、长而变化33;黄顶菊入侵样地中土壤微生物生物量碳质量分数较对照显着提高34。植物入侵提高土壤微生物生物量的原因,一方面可能是入侵植物根系分泌出更多有机酸和碳水化合物35,刺激了土壤微生物的生长和繁衍;另一方面则归因于入侵植物凋落物数量与质量的改变,土壤有机质增加,土壤微生物生物量碳、氮和磷质量分数亦随之提高,最终导致土壤酶活性、微生物功能及营养循环发生改变。 植物入侵后土壤相关微生物类群的变化,主要表现为占优势的活性微生物相对于休眠的微生物具有更高层次的微生物量碳氮比(C/N),而C/N的升高会使相应的微生物类群发生改变11,进而影响土壤微生物群落的多样性与其功能菌群。 2、 植物入侵对土壤微

12、生物群落多样性的影响 植物入侵可能通太多种方式影响入侵地生态系统构造和功能,同时影响土壤微生物群落组成和酶活性36,进而引起土壤微生物功能和多样性的改变37,38。张玉曼39发现随着菊科Compositae植物的入侵程度加剧,丛枝菌根的物种丰度和香农-威纳(Shannon-Wiener)指数也显着增加。相比之下,紫茎泽兰Eupatorium adenophora入侵地土壤的细菌多样性变化较小,酸杆菌门Acidobacteria和疣微菌门Verrucomicrobia在本地植物群落、混合群落和紫茎泽兰单优群落中的相对丰度呈现出先增加后减少的趋势40。有报道41称某些入侵物种可能会通过降低入侵地真

13、菌的丰度,增加土壤中细菌与真菌的比率;也有研究发现:入侵物种增加真菌生物量(PLFA)42,导致细菌与真菌比率降低。总体而言,外来植物入侵与土壤微生物的多样性之间呈负相关43。植物入侵造成的土壤微生物群落构造和多样性的改变,毁坏了本地植物与土壤微生物之间经过长期历史构成的平衡共生关系;入侵植物通过增加有利于本身的菌群多样性,为生长创造有利的土壤环境44。植物入侵对土壤微生物特定类群多样性和丰度的影响40,43,主要具体表现出在土壤中微生物中功能菌群的改变上45,46;但华而不实功能菌群能否会对植物构成正反应或者负反应效应,以及相关功能菌群在植物入侵方面所发挥的功能还有待研究。 3、 植物入侵对

14、土壤微生物功能菌群的影响 入侵植物能够在不同生境下成功实现入侵,很大程度上归因于相关功能微生物类群的改变,导致入侵地土壤环境的改变。反之,土壤微生物中的功能菌群可以以随着土壤环境的改变,如氮循环、有机物降解等一系列生态经过变化而发生改变。有研究发现:植物入侵能够选择性地抑制优势细菌种类,使氨氧化细菌(AOB)相对丰度增加,进而影响或改变土壤氮循环47,48。宋振等49发现:随着黄顶菊入侵的加剧,根际土壤中固氮菌、有机磷细菌、无机磷细菌和钾细菌的数量显着增加,根际土壤中功能细菌的群落构造发生改变。任玉晶50采用无氮培养基及末端限制性片段长度多态性(terminal-restriction fra

15、gmen length polymorphism,T-RFLP)技术研究了紫茎泽兰对入侵地土壤中自生固氮菌群落构造的影响,发现紫茎泽兰入侵不仅成倍增加了土壤中自生固氮菌的数量,而且改变了土壤中优势自生固氮菌的种类;通过改变自生固氮菌菌群的数量与种类,紫茎泽兰得到了充裕的氮源实现其迅速扩张生长。 植物入侵程度的增加,使得根际土壤有机碳与有效氮、磷、钾发生显着变化,土壤微生物功能菌群作用机制也发生改变。随着非本土植物的侵入,某些介入氮循环的微生物类群会改变土壤有效养分含量,如通过硝态氮和铵态氮的增加为植物提供氮源51。即入侵植物通过与某些本地物种的互相作用,改变了土壤中微生物功能菌群数量及其多样性

16、,也改变了土壤中各种物理化学性质,客观上创造了合适本身生长的土壤微环境,实现了进一步入侵。 4、 毛竹入侵阔叶林地后土壤微生物群落和养分的动态变化 毛竹为禾本科Gramineae竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys植物,主要分布在中国亚热带地区。由于生态位宽、生态位重叠度较大,是竹林中最强的优势种,具有较明显竞争优势52。毛竹还具有潜在的化感作用,其叶、根等器官产生的化感物质,可抑制其他树种种子的萌发与幼苗的生长,进而危害周边森林环境53。毛竹向天然阔叶林的扩张和入侵,近年来在地处亚热带的多个自然保卫区如天目山、武夷山和井冈山等均见报道。如欧阳明等54发现:毛竹扩张导

17、致次生常绿阔叶林群落组成和构造简化、物种多样性下降,对森林生态系统功能产生负面影响。白尚斌等55发现:毛竹入侵后森林群落的乔木层和灌木层的物种丰富度、辛普森多样性(Simpson)指数和均匀度(Pielou)指数均显着降低,对周围森林群落植物物种多样性产生了不利影响。毛竹入侵导致生物多样性锐减、森林土壤退化56,57、土壤水分循环改变58,已经严重影响了亚热带自然保卫区的生态安全,引发了一系列宏观生态问题。因而,开展毛竹入侵天然阔叶林的生态学和林学研究非常有必要。 毛竹通过改变土壤的氮素矿化和养分循环等影响土壤的养分状态,进而实现入侵。宋庆妮等59比拟了毛竹林和常绿阔叶林在不同水分条件下土壤氮

18、素的矿化作用后发现,毛竹林土壤氮素矿化受水分变化的影响较小,向邻近的常绿阔叶林扩展时凋落物的产量和质量均下降,土壤氮的矿化速率降低,最终减慢氮循环60;即相比常绿阔叶林,毛竹林土壤氮素更不易被矿化。毛竹入侵与土壤氮素存在一定相关性。如吴家森等61发现:在毛竹入侵地土壤中易分解氮含量增加,但总氮没有变化;刘骏等62发现:竹林土壤总氮含量高于相邻常绿阔叶林土壤;LI等63发现毛竹入侵阔叶林后,土壤氮转化速率和一氧化二氮(N2O)的排放量均降低,而包含有毛竹的混交林土壤氮转化速率却增加。李永春等27发现:毛竹入侵地土壤真菌数量与硝态氮呈显着正相关,揣测真菌在阔叶林土壤中介导了异养硝化作用,并有助于毛

19、竹入侵。还有研究发现毛竹入侵阔叶林经过中,土壤丛枝菌根真菌群落构造变化明显,生物量显着增加,土壤有机碳固存也相应增加28,为毛竹入侵并竞争土壤养分提供了物质基础。 毛竹入侵能够改变土壤细菌和真菌群落特征,进而改变由土壤微生物驱动的碳、氮等养分循环经过29。王奇赞等64发现:天目山自然保卫区内天然林遭到毛竹入侵后,土壤细菌群落构造及多样性总体变化不显着;但LI等29发现:随着毛竹入侵,土壤硝态氮生产速率降低,真菌群落多样性和土壤有机碳化学组分均发生改变,且两者呈显着相关。何冬华等65研究了由马尾松Pinus massoniana林改造成毛竹林后的土壤,发现固氮菌的多样性随种植年限呈现先明显提高、

20、后逐步降低、继而稳定的趋势,揣测毛竹与其他林分类型的转换改变了氮素矿化经过及其有效性26,也改变了土壤微生物数量、土壤微生物类群及多样性,那些与碳、氮循环相关的功能菌群的变化,造成了天然阔叶林地养分循环以及其他环境条件的改变。毛竹对资源的获取能力得到提高,进一步将土壤中的物理化学条件转变为有利于本身生长的环境,实现种群扩张30,64。一些固碳自养细菌群落与毛竹入侵阔叶林的联络尤为严密。研究发现30:入侵后构成的毛竹纯林土壤微生物固碳潜力较常绿阔叶林显着增加。 毛竹的这种扩张现象能够用 内禀优势 资源机遇 干扰促进 的生物入侵假讲来解释66。毛竹扩张或入侵,土壤中的微生物群落则通过改变养分循环对

21、入侵或扩张产生反应。总体而言,毛竹入侵不仅仅影响了土壤养分循环,也造成了土壤中细菌与真菌的群落构造差异较大27;但土壤微生物对养分循环及土壤碳氮矿化的作用,及其对入侵的反应和驱动机制亟待深切进入研究。 5、 植物入侵后土壤微生物群落改变对植物的反应效应 外来植物入侵改变了土壤肥力、微生物群落及其动态构造,而土壤微生物数量与多样性的改变又会反应到土壤环境的变化,加强外来种的扩张优势。研究发现45,46:加拿大一枝黄花Solidago canadensis会对根区土壤中病原菌产生抑制作用,原因是根系分泌的次生代谢产物通过化感作用,构成了入侵植物与土壤微生物互作的正反应调节。而飞机草Eupatori

22、um adenophorum则会富集入侵地土壤中的半裸镰刀菌Fusarium semitectum并抑制当地植物的生长,通过对本地植物进行负反应调节,促进并稳固本身的入侵67,68。比拟土壤微生物对紫茎泽兰和林泽兰Eupatorium lindleyanum,狗尾草Setaria viridis的生长反应效应,肖博等69发现:根际土壤微生物对3种植物的生长均产生正反应作用。收集黄顶菊和紫茎泽兰根际土壤并栽植本地植物旱稻Oryza sativa,结果发现:灭菌后土壤栽植比灭菌前土壤,更有效地促进了旱稻株高增长70。可见入侵植物对本地植物产生了负反应作用。于文清等71研究发现,紫茎泽兰根围土壤可分

23、离到包括丛枝菌根真菌在内的多种土壤微生物,后者可加强入侵杂草对本地植物种的竞争力。真菌能够通过影响植物 植物互相作用的方式来决定植物的群落组成72和相对丰度73。 植物入侵通过改变土壤微生物群落构造和功能影响本地植物的合适度和生态系统功能74,改变后的土壤微生物群落通过调节反应作用促进外来植物的入侵75。入侵种通过植物 土壤反应作用,产生更有利于本身生长的正反应,降低本地植物的多样性76,77,构成利于其本身生长扩散的微生态环境,进一步促进了竞争性扩张。但是,土壤微生物是通过何种机制产生相应的反应作用来影响入侵植物及当地植物的生长经过,以及哪些因素会影响反应作用,这些问题待深切进入研究。 6、

24、 瞻望 土壤微生物在植物入侵经过中深入影响着土壤环境和理化性质等11,12,13,14,15。在植物入侵经过中,遭到植物根系分泌物以及凋落物等的影响35,土壤微生物改变本身的群体数量和组分构造,进而改变相关微生物多样性39,40,41,42,43,44和功能菌群的作用47,48,49,50,51。土壤微生物的改变同样也反作用于环境75,通过改变水、气、热等物理特性和土壤的理化性质,更合适入侵植物的生长和扩张。整体看来还存在下面问题:(1)当下研究多为野外观测实验,控制实验研究较少。今后能够通过去除或交换入侵生境地表凋落物等开展野外控制实验,以及对全球变化的响应与适应等控制实验,深切进入讨论植物

25、入侵及其响应环境变化的机理。(2)当下研究多数针对植物入侵经过中土壤微生物的变化进行,入侵地土壤微生物改变后能否反应植物入侵,通过何种方式进行反应及其作用机理还有待深切进入研究。(3)土壤生物与生态系统经过之间有着密切的联络,今后的研究应该注重对入侵植物、土壤生物和土壤生态系统经过三者之间的互相关系,即在入侵经过中的三者的变化及其互相作用的全面分析研究。 以下为参考文献 1鞠瑞亭，李慧，石正人，等.近10年中国生物入侵研究进展J.生物多样性，2020, 20(5):581-611.JU Ruiting, LI Hui, SHI Zhengren, et al. Progress of biol

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