不同土壤水分条件下清香木叶片的光合荧光特性,林业论文.docx

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1、不同土壤水分条件下清香木叶片的光合荧光特性,林业论文随着全球气候变迁、干旱发生频繁,水分短缺已成为抑制植物光合作用的主要环境因子之一1,2,有研究表示清楚当植物遭到水分胁迫时,气孔因素( 气孔关闭引起 CO2供给受阻) 、非气孔因素( 叶肉细胞光合活性下降) 以及气孔与非气孔共同因素导致植物的净光合速率下降3 -5,也有研究表示清楚严重水分胁迫可导致叶绿体光合机构的毁坏6,PS放氧复合物的损伤,PS捕光色素蛋白复合物各组成成分的变化,光合CO2同化效率降低及叶绿素荧光变化7,8,因而植物叶片的光合荧光特性能够在一定程度上反映植物对干旱逆境的响应.水分( 尤其是土壤水分) 对植物的生长、蒸腾、光

2、合等生理经过具有明显的影响1,9,而植物光合生理经过对土壤有限缺水有一定的适应性和抵抗性,植物的光合生理活动并非在土壤水分充足时最活泼踊跃,而是在适度的水分亏缺范围之内最活泼踊跃10,11.最近几年来,不同土壤水分条件下植物的生理生态特性的研究在国内日益遭到重视,植物对干旱逆境的响应与适应已成为研究热门之一1,12. 清香木( Pistacia weinmannifolia) 为漆树科、黄连木属,常绿灌木或小乔木,偶数羽状复叶互生,有小叶4 - 9 对,长圆形或倒卵状长圆形; 自然树形美,寿命长,当前未发现 倒叶 和病虫害现象,是理想的盆景树种,亦是优秀的绿化树种.清香木在云南干热河谷分布广泛

3、13,该地气候炎热枯燥,降雨稀少,土壤干旱贫瘠,是我们国家造林极端困难的少数地区之一14.前人对清香木研究较少,且主要针对清香木抗旱性机理方面13,14,而对清香木在水分胁迫下光合荧光特性的研究更是罕见,据此讨论清香木光合作用的抑制机理及其与土壤水分定量关系的研究尚未见报道.文中通过盆栽控水模拟比拟研究不同土壤水分条件下清香木叶片的光合荧光特性,初步讨论清香木对生境中水分变化的反响和适应机制,为清香木科学补水及干热河谷造林绿化提供科学根据. 1 材料与方式方法 1. 1 试验地大概情况 试验地( 102 45 E,25 04 N) 位于西南林业大学校园内,海拔 1946m.该地春季枯燥少雨,日

4、温变化大,月平均气温多在 20下面; 夏季雨量集中,降雨量占全年雨量的 60% 以上,平均气温 22; 秋冬季日照充足,天睛少雨,每月晴天平均在 20 天左右,日照 230 小时左右,雨日 4 天左右,全月降雨量仅占全年的3 - 5% .年平均气温 15 ,年均日照 2200 小时,年降水量 1035mm,年温差为全国最小,日温差较大. 1. 2 实验设计 实验采用盆栽法栽植、常规管理的2 年生清香木苗木( 高约70cm) 为材料,盆栽土壤为昆明常见红壤,质地粘重,密度 0. 93g cm- 3,田间持水量 40. 7%,速效氮、磷、钾分别为 58. 14、5. 25、55. 76mg kg-

5、 1,pH值 4. 9.2020 年 10 月 18 日自苗圃中选择长势优良、树体大小基本一致的盆栽清香木 18 盆,放置于空旷、光线好的试验地,每 3 盆为一组,共 6 组.实验共设置 6 个不同土壤水分梯度处理( 表 1) : 极充足( W1) 、充足( W2) 、正常( W3) 、较正常( W4) 、干旱( W5) 、极端干旱( W6) ,分别控制水分为土壤田间持水量的 100%、80%、60%、40%、20%、10% ,用 HH2 型土壤湿度计测得土壤重量含水量分别为 40. 7 0.5% 、33. 6 1. 5% 、25. 3 0. 8% 、16. 9 0. 9% 、11. 1 0.

6、 3% 、6. 5 0. 9% ,天天 18: 00 左右定时定量对应编号补水,下雨天进行遮雨处理,以确保不同处理土壤含水量稳定.植物充分适应各自土壤水分处理后( 实验标准管理 1. 5 个月) 开场实验,每组处理 3 盆 3 株清香木,每株清香木选择 3 枝叶,测定其光合参数和叶绿素荧光参数. 1. 3 测定方式方法 1. 3. 1 光合参数测定 选择晴朗天气( 2020 年 12 月 2 日) ,用 LI -6400 便携式光合系统测定仪( 利用自然光源和田间 CO2)对不同土壤水分处理下清香木叶片的光合参数进行测定.测量时选用 6400 -15 小叶叶室,测定面积用叶室中清香木叶片面积占

7、叶室面积( 0. 785cm ) 的百分比估算.每株清香木选择 3 片光照均一的叶片并标上记号,于 10:00 -11:00 测量.测定指标包括清香木叶片的 Pn、Tr、Gs、PAR、Ci 等,并对 WUE = Pn/Tr 进行考察. 1. 3. 2 叶绿素荧光参数测定 叶绿素荧光相关参数用 Li -6400 光合仪的标准荧光叶室进行测定.12 月 4 日 22:30( 叶片已进行充分的暗适应) ,针对事先标记好的叶片,测定其最小初始荧光 Fo 和最大荧光 Fm.12 月5 日上午11:00( 光适应状态) ,打开活化光,将标记过的叶片依次置于荧光叶室内,测定光下最小荧光 Fo 、光下最大荧光

8、Fm 、稳态荧光 Ft.按下面公式计算: 光化学最大量子效率: Fv/Fm = ( Fm - Fo) /Fm 有效荧光产量: Yield( Fv/Fm) = ( Fm - Ft) /Fm 电子传递速率: ETR = Yield PAR 0. 84 0. 5 光化学淬灭系数: qP = ( Fm - Ft) /( Fm - Fo ) 非光化学淬灭系数: NPQ = ( Fm - Fm ) /Fm = Fm/Fm - 1 1. 4 数据处理 采用 Excel2003 及 SPSS11. 5 进行数据分析和制图.多重比拟采用 LSD 法在 Sig =0. 05 显着水平下对不同数据间的差异进行检验比

9、拟. 2 结果与分析 2. 1 不同土壤水分处理对清香木叶片光合作用特征参数的影响. 净光合速率和蒸腾速率是植物的两个基本生理特征15,通常 Pn 高时 Tr 也较高16.如表 2,W1 -W3,Pn 和 Tr 逐步增大; W3 - W6,Pn 和 Tr 逐步减小.Pn 和 Tr 在不同土壤水分处理下各自互相间差异性一致,W1、W2、W3、W4、W5 均极显着高于 W6( p 0. 01) ,W3 显着高于 W1( p 0. 05) ,W5 显着低于 W2、W3、W4( p 0. 05) ,但 W5 与 W1 无明显差异( p 0. 05) .WUE 值由 Pn 和 Tr 决定,极干旱( W6

10、) 条件下WUE 值为负( 表 2) ,显着低于前五组 WUE 值( p 0. 05) ,而 W1 - W5 条件下,WUE 值虽有波动,但互相之间无明显差异( p 0. 05) .Gs 表示气孔张开的程度,Gs 较大时植物能够顺利地进行水、气交换,Gs 较小时抑制水分的流失17. 如表 2,清香木 Gs 在 W3 土壤水分处理下值最大,且显着高于其他各组处理( p 0. 05) ,土壤含水量较高时( W1 - W2) ,Gs 无显着差异( p 0. 05) ,但土壤含水量较低时( W4 - W6) ,Gs 显着减小,且互相之间差异显着( p 0. 05) . 不同土壤水分处理下清香木叶片 C

11、i 变化趋势与 Pn 基本相反,如表 2,Pn 相对较大时( W1 - W5) ,Ci较低,而当 Pn 显着减小时( W6) ,Ci 显着增大,Ci 在 W1 - W5 互相之间无明显差异,但 W6 时显着增大( p 0. 05) . 2. 2 不同土壤水分处理对清香木叶片叶绿素荧光参数的影响 据图1A,清香木叶片 Fv/Fm 值在 W4 时最大,且在 W1、W2、W3、W4、W5 互相之间无明显差异( P 0.05) ,W6 时最小,仅为最大值的 11. 7% ,W6 与前五组处理差异极显着( P 0. 01) ; 据图 1B,W1 - W3,清香木叶片的 Yield 逐步变大,W3 - W

12、6 逐步变小,且在 W6 处明显降低,Yield 在 W1 - W5 依次变化之间差异不显着( P 0. 05) ,但 W1 与 W3 差异显着( P =0. 032) ,W6 与 W1、W2、W3、W4、W5 之间差异极显着( P 0. 05) ; 据图 1C,实验中清香木叶片的 ETR 在 W3 土壤水分处理情况下到达最大值,W1、W2、W4、W5、W6情况下分别为最大值的 76. 20%、89. 58%、96. 33%、90. 93%、39. 98%,W1 与 W3、W6 差异显着( P 0.05) ,且 W2、W3、W4、W5 互相之间无明显差异( P 0. 05) ; 据图 1D,不

13、同土壤水分处理下清香木叶片 qP值不同,前五组土壤水分处理互相之间无明显差异( P 0. 05) ,W6 与 W2、W3、W4、W5 差异显着( P 0.05) ,但 W6 与 W1 无明显差异( P = 0. 32 0. 05) ; 据图 1E,W1 - W3,清香木叶片的 NPQ 值逐步变小,W3- W5 逐步变大,但互相之间无明显差异( P 0. 05) ,W6 土壤水分处理下 NPQ 值显着下降,此时 PS遭到毁坏,热耗散能力下降. 3 讨论 大量研究表示清楚引起 Pn 降低的气孔和非气孔限制因素能够根据植物叶片 Ci 的变化来判定,当 Pn 下降伴随着 Ci 降低时能够以为 Pn 的

14、下降主要是受气孔限制所致,假如 Pn 下降的同时 Ci 升高或者不变,则主要是非气孔限制因素所致18,19.实验中,W1 - W2,Gs 缓慢增大,Pn 和 Tr 也逐步增大,而 Ci 缓慢减小,此时主要是非气孔因素限制清香木叶片光合作用; W2 - W5,Gs、Pn、Tr 和 Ci 的变化趋势基本一致,相关性检验分析知 Pn 和 Tr 与 Gs 显着正相关,相关系数分别达0. 960 和0. 990,主要是气孔因素影响清香木叶片光合作用; W6 时 Pn 显着减小,Ci 却显着增大,此光阴合速率降低主要是由于非气孔因素引起的.裴斌对沙棘叶片的研究表示清楚土壤干旱胁迫加剧经过中有一临界点,临界

15、点之前光合作用受气孔因素限制,之后受非气孔因素限制20,这与文中研究结果一致. 植物的 WUE 高,表示清楚固定单位质量 CO2所需的水量小,植物的节水能力强,耐旱,生产力高21.W1- W5,WUE 互相之间无明显差异,讲明在未到达干旱胁迫阈值之前,清香木具有较高的水分利用效率,Ci值在 W1 - W5 互相之间无明显差异可以能与较高的 WUE 有关.W6 时清香木叶片 WUE 值为负,同时Pn、Tr、Gs 值显着降低,讲明 W6 已超出清香木干旱胁迫阈值,即清香木干旱胁迫阈值在土壤重量含水量为 11. 1%和 6. 5%之间.W3 - W6,WUE 先增大后减小,这与 Heitholt 的

16、发现一致,适度干旱能使植物水分利用效率提高22,对山杏、辽东楤木等较多植物的研究也有类似规律20. 叶绿素荧光参数在植物光合作用经过中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用,与反映光合作用 表观性 的光合气体交换参数相比更具有反映光合作用 内在性 的特点,任何环境因子对光合作用的影响都可通过叶片叶绿素荧光动力学反映出来23.Fv/Fm 是暗适应条件下 PS的最大光化学效率,反映了 PS中心最大光能转化效率,持续稳定的 Fv/Fm 值表示清楚光反响系统未遭到损伤24 -26,胁迫条件下该参数明显下降.实验中,W4 时清香木叶片的 Fv/Fm 值最大,而 Fv/Fm 在前五组处理

17、互相之间无明显差异,讲明清香木在 W1 - W5 水分处理下不受胁迫或稍微胁迫,其光反响系统未遭到毁坏,但随着干旱加剧( W6) ,Fv/Fm 值极显着下降,这时 PS受损.Yield 和 ETR 显着正相关,变化趋势一致,随着土壤水分含量由高到低均先增大后减小,在 W3 处理下值最大,且 W1 与 W3 差异显着,讲明在土壤水分过于充足会胁迫清香木生长,这时适当降低土壤水分可提高清香木叶片的光合作用效率.极干旱( W6) 毁坏了 PS,PS反响中心光子需求量减少,进而表观电子传递效率下降,导致 W6 水分处理下 Yield、ETR 显着降低. qP 是 PS天线色素吸收的光能用于光化学电子传

18、递的份额,qP 降低反映 PS中开放的反响中心比例和介入 CO2固定的电子减少27.NPQ 反映的是天线色素吸收的光能不能用于电子传递而以热形式耗散掉的光能部分,是植物保卫 PS的重要机制28.W1 - W3,土壤水分胁迫逐步缓解,PS反响中心开放程度变大,天线色素吸收光能更多的用于光化学电子传递,更多的电子介入 CO2固定,所以 qP 逐步增大,NPQ 逐步减小,清香木光合作用效率增加; W3 - W5,NPQ 逐步增大,植株逐步遭到干旱胁迫,但能通过保持较高的热耗散维持光合构造 PS保持正常,Fv/Fm 值和 qP 值与各自最大值无显着差异也表示清楚 PS反响中心未受毁坏,但极干旱下( W

19、6) ,NPQ 忽然显着减小( 为 W5 的 0. 83%) ,此时清香木叶片的光合构造PS已遭到损坏,对热能的耗散能力也几乎丧失殆尽,清香木叶片也退绿枯萎. 4 结论 ( 1) 土壤水分极充足和极干旱时非气孔因素导致清香木叶片光合作用降低,土壤水分相对正常时气孔因素限制清香木叶片光合作用. ( 2) 清香木耐干旱,土壤干旱未到达阈值前具有较高的水分利用效率,适度干旱能够提高清香木的光合作用效率和水分利用效率. ( 3) 极干旱毁坏清香木叶片的光合构造 PS,使植物枯萎死亡.云南红壤生长的清香木,其干旱胁迫阈值在土壤重量含水量为 11. 1 和 6. 5%之间. 以下为参考文献 1李林芝,张德

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