钠盐和铵盐对黄脊竹蝗行为的影响研究,植物保护论文.docx

《钠盐和铵盐对黄脊竹蝗行为的影响研究,植物保护论文.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《钠盐和铵盐对黄脊竹蝗行为的影响研究,植物保护论文.docx（12页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、钠盐和铵盐对黄脊竹蝗行为的影响研究,植物保护论文氮素及盐分是昆虫生长发育经过中必需的关键物质， 植食性昆虫通过取食植物组织所获取的氮素或盐分往往难以知足其生长繁育的需求， 因而， 很多植食性昆虫通过其他途径来摄取氮素或盐分1-2. 趋泥 行为是蝶和蛾类等鳞翅目 Hymenoptera 昆虫一种较为普遍的补充营养行为3-5. 大量研究表示清楚：从环境中获取氮素及钠盐是激发鳞翅目昆虫趋泥行为的主要动力， 但昆虫感悟泥源中氮素及钠盐的机制罕见报道6-8. 黄脊竹蝗 Ceracris kiangsu 的趋尿行为是迄今所报道的首例咀嚼式口器昆虫的趋泥行为9-10. 研究发现： 人尿中的盐分氯化钠 NaC

2、l和氮素碳酸氢铵 NH4HCO3及氯化铵 NH4Cl均能显着激发黄脊竹蝗选择偏好， 由此揣测摄取钠盐和氮素可能是黄脊竹蝗趋尿行为的关键驱动力9,11. 同时研究还表示清楚：钠盐及铵盐浓度与黄脊竹蝗雌雄成虫触角电位反响的强度具有密切关系10. 本研究通过测定黄脊竹蝗成虫对不同质量浓度氯化钠及碳酸氢铵溶液的行为反响， 旨在明确钠盐和铵盐激发黄脊竹蝗趋尿行为的浓度阈值， 为深切进入揭示 竹蝗趋尿 的行为及化学机制提供根据。 1 材料与方式方法 1.1 试验地大概情况 行为生测试验选择在湖南省益阳市桃江县灰山港镇陈家湾村竹林内， 28 32 184 N, 112 29 707 E,海拔为 221225

3、 m. 试验地为毛竹 Phyllostachys edulis 纯林， 竹龄 28 a, 林下有石栎 Lithocarpusglabra, 铁芒萁 Dicranopteris dichotoma, 金缕梅 Hamamelis mollis 及接骨木 Sambucus willamsii 等小型乔木及灌木， 土壤为砂质红壤， pH 3.76. 0. 试验时林间白天平均气温为 30.5 ， 10: 00 测定林内黄脊竹蝗虫口密度约 8.9 头 m-2. 1.2 试验材料 1.2.1 人尿的采集 收集年龄为 2335 岁的 10 名青年的尿液。 尿液收集后立即混合， 装入干净的圆筒形玻璃缸中开口直径

4、 20 cm， 并置于玻璃室内发酵缸口套上纱布防止昆虫等外物进入， 自然日照，发酵的平均气温为 24.8 ， 环境相对湿度 60%80%， 30 d 后置于冰箱-20 冷冻保存， 备用。 1.2.2 氯化钠及碳酸氢铵溶液的配置 围绕氯化钠及碳酸氢铵在人尿中的大致含量， 按梯度确定待测溶液的质量浓度， 以去离子水为溶剂， 氯化钠95%分析纯， 天津市科密欧化学试剂有限公司配置成1.0, 5.0, 10.0, 20.0 g L-1, 碳酸氢铵95%分析纯， 上海试维化工有限公司配置成 1.0, 2.0, 4.0, 8.0,10.0, 25.0, 50.0, 75.0, 150.0 g L-1. 在

5、试验经过中， 考虑到这些物质的挥发性较强， 所有溶液均现配现用， 以保证实验的精到准确度。 1.3 黄脊竹蝗对不同质量浓度化合物溶液的行为反响 1.3.1 林间录像系统的设计和组装 图 1 为自制的用于观察和记录黄脊竹蝗对不同质量浓度钠盐及铵盐溶液行为反响的林间录像系统。 系统主要由诱捕器及摄像机 2 个部分构成， 诱捕器由塑料托盘直径为9 cm和定性滤纸直径为 12.5 cm组成。 在竹蝗发生竹林中平整出约 1.5 m2的地块， 根据设置处理的数量按图 1 的方式在平地上把诱捕器摆成圆形直接约为 60 cm， 相邻诱捕器间距相等， 约为 20 cm, 将摄像机Sony, HDR-XR160E

6、架设在诱捕器的正面距离诱捕器 60100 cm， 调整摄像机位置以保证所有诱捕器矩阵全部进入录像范围， 调焦后固定。 1.3.2 竹蝗趋泥行为记录及统计 用高清不间断录像， 记录黄脊竹蝗的趋向及取食行为。 录像时间 11:00-14:00, 重复 3 次 处理-1. 拍摄结束后， 收集不同处理滤纸， 晾干压平。 用电脑回放录像， 根据高清录像统计黄脊竹蝗成虫对不同处理的访问次数， 利用坐标纸测定各处理中黄脊竹蝗取食滤纸的面积。 1.4 不同化合物对黄脊竹蝗的诱杀作用 1.4.1 不同质量浓度碳酸氢铵溶液对黄脊竹蝗的诱杀作用 9: 00 前将 11 个诱捕器成行布置于山体同一海拔线上， 诱捕器间

7、相距 10 m, 在各诱捕器内分别参加 1.0, 2.0, 4.0, 8.0, 10.0, 25.0, 50.0, 75.0,150.0 g L-1的碳酸氢铵溶液、 发酵 30 d 的人尿和去离子水各 20 mL, 同时分别混入 2 mL 质量浓度为18%杀虫双水剂湖南省益阳市润慷宝化工有限公司混配制作成毒饵。 17: 00 后统计以诱捕器为中心，直径 2 m 的圆周范围内死亡或中毒的黄脊竹蝗数量， 并统计雌、 雄成虫的数量及比例。 试验时间为 9:00-17:00, 阴雨天不进行试验。 重复 4 次 处理-1, 共 4 组。 1.4.2 不同质量浓度氯化钠溶液对黄脊竹蝗的诱杀作用 试验方式方

8、法同 1.4.1, 共 6 个诱捕器， 毒饵换成1.0, 5.0, 10.0, 20.0 g L-1的氯化钠溶液、 发酵 30 d 的人尿及去离子水。 重复 4 次 处理-1, 共 4 组。 1.5 数据处理 试验数据用 SAS 软件进行统计分析， 用 Origin 8.0 绘图。 采用单因素方差分析one way, ANOVA,各处理间的多重比拟采用最小显着差 LSD 法对不同处理间黄脊竹蝗取食滤纸面积、 访问次数及毒饵诱杀量进行差异性分析。 所诱杀的竹蝗及林间随机网捕到的竹蝗虫数量间的比拟采用 t 检验。 2 结果与分析 2.1 黄脊竹蝗取食不同质量浓度碳酸氢铵溶液的行为反响 2.1.1

9、黄脊竹蝗对于不同质量浓度碳酸氢铵溶液诱捕器的访问次数 在试验时间内， 黄脊竹蝗对碳酸氢铵溶液访问的次数随质量浓度的增加而增大， 但不同质量浓度间的访问偏好差异不显着P 0.05, 图2。 华而不实黄脊竹蝗访问次数最多的为 75.0 g L-1的处理， 访问次数到达72.67 33.62次， 10.0 g L-1的碳酸氢铵处理访问次数最少， 仅为24.64 8.09次。 当碳酸氢铵溶液质量浓度超过 10.0 g L-1时， 黄脊竹蝗访问量基本一样图 2。 2.1.2 黄脊竹蝗取食经不同质量浓度碳酸氢铵处理的滤纸面积 所设置的 10 个处理滤纸均能被黄脊竹蝗取食， 不同处理间滤纸被取食面积差异不显

10、着P 0.05, 图 3。 随着质量浓度增加， 黄脊竹蝗取食滤纸的面积逐步增大， 但对经 25.0 和 50.0 g L-1碳酸氢铵溶液处理的滤纸取食面积较少。 黄脊竹蝗对经75.0 和 150.0 g L-1碳酸氢铵溶液处理过的滤纸有明显偏好， 对经 75.0 g L-1碳酸氢铵溶液处理的滤纸取食量达最大， 到达4.09 2.31 cm2, 黄脊竹蝗对经水处理的滤纸的取食量最少， 仅为0.52 0.18 cm2. 2.1.3 不同质量浓度碳酸氢铵溶液对于黄脊竹蝗的诱杀作用 碳酸氢铵能显着激发黄脊竹蝗成虫的趋向行为。 碳酸氢铵溶液及发酵人尿的竹蝗诱杀量显着多于去离子水， 且竹蝗诱杀量随着碳酸氢

11、钠溶液质量浓度的增加而增大图 4。 但碳酸氢铵溶液质量浓度 2.0 g L-1时， 竹蝗诱杀量差异不显着P 0.05，华而不实 150.0 g L-1碳酸氢铵溶液诱杀效果最好， 单个诱捕器天天可诱杀黄脊竹蝗142.00 56.64头。 2.2 黄脊竹蝗取食不同质量浓度氯化钠溶液的行为反响 2.2.1 黄脊竹蝗对于不同质量浓度的氯化钠诱捕器的访问数量 黄脊竹蝗访问次数随氯化钠溶液质量浓度的增加而增加， 但各质量浓度之间差异不显着图 5。 氯化钠溶液处理中， 当质量浓度达 10.0 g L-1时， 黄脊竹蝗访问次数最多， 达33.67 2.03次， 但显着低于对人尿处理的访问次数94.33 30.

12、82次。 2.2.2 黄脊竹蝗取食经不同质量浓度氯化钠溶液处理滤纸的面积 经氯化钠溶液处理的滤纸均能均被黄脊竹蝗成虫取食， 黄脊竹蝗取食经氯化钠溶液处理滤纸的面积随质量浓度的增加而增大， 当氯化钠溶液质量浓度达 10.0 g L-1时， 取食面积最大， 达1.59 0.45 cm2, 随后取食面积开场减少， 但各质量浓度之间差异不显着图 6, P 0.05； 黄脊竹蝗对经发酵人尿处理的滤纸表现出明显的偏好， 取食面积显着高于其他处理， 达4.44 1.25 cm2图 6, P 0.05。 2.2.3 不同质量浓度的氯化钠溶液处理的诱捕器诱杀黄脊竹蝗的数量 所设置的全部处理均能诱杀到黄脊竹蝗成虫

13、， 氯化钠溶液的诱捕量随质量浓度的升高而降低， 但各质量浓度溶液间差异不显着图 7。 氯化钠溶液中， 10.0 g L-1的氯化钠溶液诱捕量最大， 达62.25 15.39头， 明显多于去离子水诱捕量30 5.24头， 但显着少于发酵人尿的诱杀量141.8 42.36头。 3 讨论与结论 趋泥 行为是昆虫趋向并吸食湿泥沙、 浅水、 汗液、 海水、 动物眼泪、 唾液、 粪便和尸体腐烂液的现象， 迄今为止， 这一现象已在 21 个科的蝶、 蛾类昆虫和少量膜翅目、 半翅目 Hemiptera 昆虫中发现5-6,9. 大量研究表示清楚： 泥源 中钠盐和氮素是激发昆虫趋泥的最主要动力 , 且提出了 婚姻

14、馈赠讲 等假讲来加以和验证5,12-13. 本研究测定了黄脊竹蝗成虫对碳酸氢铵和氯化钠溶液的行为反响， 结果表示清楚： 黄脊竹蝗对经氯化钠和碳酸氢铵溶液有明显的取食趋向， 经碳酸氢铵处理滤纸被取食面积及诱杀竹蝗数量均明显高于去离子水， 成虫对经氯化钠处理的滤纸的取食面积也大于去离子水处理， 研究结果进一步证实了铵盐、 钠盐咀嚼式口器昆虫黄脊竹蝗趋泥行为中发挥着关键作用。 但泥沙、 汗液、 动物粪便等 泥源 中的其他物质在昆虫趋泥行为中作用尚未有过报道， 昆虫怎样搜索到泥源也未有定论5, 9.对于昆虫在趋泥经过中怎样定位泥源存在着视觉讲7, 20、 嗅觉讲9-10等 3 种揣测。 Yu 等14及

15、舒金平等10研究揣测视觉和嗅觉可能是黄脊竹蝗定位泥源的重要途径。 本研究选择了易挥发的碳酸氢铵和不挥发的氯化钠 2 类物质测定黄脊竹蝗的行为反响。 结果表示清楚： 黄脊竹蝗对 75.0 g L-1碳酸氢铵溶液处理滤纸访问次数、 取食面积明显高于去离子水， 而对氯化钠溶液处理的行为反响与去离子水基本相当； 林间诱杀试验中， 150.0 g L-1碳酸氢铵诱杀的竹蝗数量明显多于人尿， 而氯化钠溶液的诱杀量显着低于人尿。 这些研究结果进一步证实了挥发性物质在竹蝗趋泥行为中发挥着重要作用。 在炎热的环境中， 一些昆虫面临着大量失水的威胁15, 因而， 有研究以为补充水分可能是激发昆虫趋泥行为的动力之一

16、16-17. 黄脊竹蝗成虫在夏天高温条件下取食、 交配及产卵， 且体型较大， 因而， 需要补充水分来保证其身体的水分平衡。 Yu 等15的研究结果也证明： 黄脊竹蝗成虫对水有明显的取食偏好。 本研究中黄脊竹蝗对去离子水处理的访问及取食也证实摄取水分可能是黄脊竹蝗趋泥的驱动力。 获取钠盐是蝶、 蛾类昆虫发生趋泥行为的主要动力， 因钠盐难以挥发， 鳞翅目昆虫搜索泥沙中钠盐的机制尚未明确5,10. 触角、 上颚须等器官上的感器是昆虫感悟外界物理及化学刺激的主要途径， 在昆虫感器感觉谱范围内的外界刺激才能被感悟， 且感悟强度因刺激大小相应变化。 昆虫在搜索泥源的经过中， 泥源中钠盐及氮素浓度对于昆虫的

17、趋向及取食行为有显着影响10. 北美大黄凤蝶 Papilio glaucus 对含泥源的访问次数及停留时间随钠盐浓度10-510-2mol L-1的升高而增加3; Inoue 等8的研究表示清楚： 日本虎凤蝶 Luehdorfia japonica, 橘凤蝶 P. xuthus, 碧凤蝶 P. bianor 及蓝凤蝶 P. protenor 等 4 种凤蝶对钠离子浓度为 0.01 mol L-1的泥源表现出明显的偏好。 我们的研究结果证实了铵盐及钠离子质量浓度对黄脊竹蝗的趋泥行为有显着影响， 与 Arms 等的研究结果类似， 1.0 g L-1的碳酸氢铵和氯化钠溶液即可激发黄脊竹蝗的趋向反响，

18、 随着铵盐及钠离子质量浓度的升高访问次数逐步增加。 在所设定的 泥源 质量浓度中， 黄脊竹蝗成虫对 75.0 g L-1的碳酸氢铵溶液有明显偏好， 10.0 g L-1氯化钠溶液对黄脊竹蝗成虫的吸引力最强， 但不同质量浓度氯化钠溶液间的选择性差异不显着。 Inoue 等8的研究表示清楚： 日本虎凤蝶成虫通过喙内的触觉感器探知环境中的钠离子浓度以定位泥源。 黄脊竹蝗口器为咀嚼式， 与凤蝶的虹吸式口器差异极大， 这种差异可能是造成黄脊竹蝗对氯化钠溶液的访问数量与去离子水相当的主要原因。 触角、 唇须等是黄脊竹蝗感悟外界物理及化学刺激的重要器官，其上能否分布了钠离子感受器需要进一步的电生理测定。 2

19、018 年， 我们在广东广宁县竹蝗发生区设置了不同质量浓度的碳酸氢铵溶液混合杀虫双进行黄脊竹蝗的诱杀试验， 结果表示清楚： 不同质量浓度碳酸氢铵毒饵均能诱杀到少量竹蝗成虫， 但诱杀量显着低于人尿对照18, 而本研究中质量浓度 10.0 g L-1的碳酸氢铵毒饵平均诱杀量均超过了人尿对照， 造成此现象可能有下面原因： 黄脊竹蝗在广宁地区取食青皮竹 Bambusa textilis, 而在湖南地区以毛竹为食，不同寄主叶片中氮素等成分的含量不同可能导致黄脊竹蝗对氮素等营养物质的需求不同， 进而引发行为发生变化； 广东广宁县和湖南桃江县在地理位置、 气候、 寄主等方面存在明显差异， 能否构成了不同的黄

20、脊竹蝗地理种群， 两者间行为存在差异。 上述揣测需要大量的试验验证， 将在后续的研究中展开。 4 以下为参考文献 1 HERN魣NDEZ L M A, TODD E V, MILLER G A, et al. Salt intake in Amazonian ants: too much of a good thing J.Insect Soc, 2020, 593： 425 - 432. 2 MOLLEMAN F, ZWAAN B J, BRAKEFIELD P M. The effect of male sodium diet and mating history on female re

21、pro-duction in the puddling squinting bush brown Bicyclus anynana Lepidoptera J. Behav Ecol Sociobiol, 2004, 564： 404 - 411. 3 ARMS K, FEENY P, LEDERHOUSE R C. Sodium: stimulus for puddling behavior by tiger swallowtail butterflies, Pa-pilio glaucus J. Science, 1974, 1854148： 372 - 374. 4 SMEDLEY S

22、R, EISNER T. Sodium uptake by puddling in a moth J. Science, 1995, 2705243： 1816 - 1818. 5 MOLLEMAN F. Puddling: from natural history to understanding how affects fitness J. Entomol Exp Appl, 2018, 1342： 107 - 113. 6 BOGGS C L, DAU B. Resource specialization in puddling Lepidoptera J. Environ Entomol, 2004, 334： 1020 - 1024. 7 BECK J, M譈HLENBERG E, FIEDLER K. Mud-puddling behavior in tropical butterflies: in search of proteins or min-erals J. Oecologia, 1999, 1191： 140 - 148.