《微生物的代谢》PPT课件.pptx

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1、第五章第五章 微生物的代谢微生物的代谢生命科学学院生命科学学院馬匯泉馬匯泉代谢（代谢（metabolism）：生物体内生命所进行的全部生化反应的总称生物体内生命所进行的全部生化反应的总称代谢代谢分解代谢分解代谢(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物可将光能转化成化学能。可将光能转化成化学能。能力除用于合成代谢外，还可用于运动、运输，能力除用于合成代谢外，还可用于运动、运输，释放释放所有代谢途径都是

2、由酶促反应构成的，细胞通所有代谢途径都是由酶促反应构成的，细胞通过各种方式调节酶促反应过各种方式调节酶促反应微生物还会产生次级代谢产物，这些次级代谢微生物还会产生次级代谢产物，这些次级代谢产物与人类的生产与生活密切相关产物与人类的生产与生活密切相关第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）生物氧化是指物质在生物体内经过一系列连续的氧化生物氧化是指物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程还原反应，逐步

3、分解并释放能量的过程第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化的功能为：生物氧化的功能为：产能（产能（ATP）、）、产还原力产还原力 H 和产小分子中间代谢物和产小分子中间代谢物分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程就是还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程就是生物氧化，是一个产能代谢过程。生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化

4、过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。还有部分能量以热的形式被释放到环境中。异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。通过生物氧化来进行产能代谢。第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化生物氧化反应生物氧化反应发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸1、发酵、发

5、酵(fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。有机物只是部分地被氧化，只释放出一小部分的能量有机物只是部分地被氧化，只释放出一小部分的能量发酵过程的氧化与有机物的还原相偶联。被还原的有机物来自于发酵过程的氧化与有机物的还原相偶联。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢产物，即不需要外界提供电子受体。初始发酵的分解代谢产物，即不需要外界提供电子受体。一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化1、发酵、发酵(f

6、ermentation)发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）糖酵解是发酵的基础。主要有四种途径：糖酵解是发酵的基础。主要有四种途径：（1）EMP途径；（途径；（2）HM途径；（途径；（3）ED途径；途径；（4）磷酸解酮酶途径。）磷酸解酮酶途径。一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化1、发酵、发酵(fermentation)何为何为“发酵

7、发酵”？一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或或FMN等电子载体，再经电子传递等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）：）：无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respiration）

8、：）：以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用呼吸作用与发酵作用的根本区别：呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。最终电子受体。一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用(1)有氧呼吸有氧呼吸葡萄糖葡萄糖糖酵解作用糖酵解作用丙酮酸丙酮酸发酵发酵有氧有氧无氧无氧各种发酵产物各种发酵产物三羧酸循环三羧酸循环

9、被彻底氧化生成被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。和水，释放大量能量。一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化2、呼呼吸吸作作用用 有氧呼吸：有氧呼吸：电子传递链；电子传递链；氧分子；氧分子；(最终电子受体最终电子受体)一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2

10、O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。不如有氧呼吸产生的多。第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化化能无机营养型：化能无机营养型：从无机物的氧

11、化获得能量从无机物的氧化获得能量以无机物为电子供体以无机物为电子供体这些微生物一般也能以这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质为唯一或主要碳源合成细胞物质化能自养微生物化能自养微生物从对无机物的生物氧化过程中获得生长所从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的微生物一般都是：需要能量的微生物一般都是：化能无机自养型微生物化能无机自养型微生物二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化1、氨的氧化、氨的氧化 NH3、亚硝酸（、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被化能自养细菌用作能源等无机氮化物可以被化能自养细菌用作能源亚硝化细菌：亚硝化细菌：硝化细菌：硝化细菌：将氨氧化为

12、亚硝酸并获得能量将氨氧化为亚硝酸并获得能量将亚硝氧化为硝酸并获得能量将亚硝氧化为硝酸并获得能量这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中起着重要的作用，分布非常广泛这类细菌在自然界的氮素循环中起着重要的作用，分布非常广泛二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化2、硫的氧化、硫的氧化硫细菌（硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物

13、、元素硫、硫代硫部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。俄国著名微生物学家俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：的杰出贡献：化能无机自养型微生物的发现：化能无机自养型微生物的发现：氧化无机物获得能量；氧化无机物获得能量；没有光和叶绿素的条件下也能同化没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质为细胞物质（能以（能以CO2为唯一或主要碳源）为唯一或主要碳源）2、硫的氧化硫的氧化通过氧化磷酸化途通过氧化磷酸化途径产生径产生ATP（主要途径）主要途径）底物水平磷酸化途底物水平磷酸化途径产生径产生ATP（非主要

14、途径）非主要途径）磷酸腺苷硫酸的氧磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化一化途径，每氧化一分子硫酸根产生分子硫酸根产生2.5个个ATP二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化3、铁的氧化、铁的氧化 以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：为例：从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+（Fe(OH)

15、3）。）。氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为什么要在酸性环境下生活？为什么要在酸性环境下生活？3、铁的氧化、铁的氧化 亚铁（亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（只有在酸性条件（pH低于低于3.0）下才能保持）下才能保持可溶解性和化学稳定；可溶解性和化学稳定；当当pH大于大于45，亚铁（，亚铁（Fe2+）很容易被氧气氧化成为高很容易被氧气氧化成为高价铁（价铁（Fe3+）氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为什么要在酸性环境下生活为什么要在酸性环境下生活？4、氢的氧化、氢的氧化氢细菌（氢细菌（G-兼性化

16、能自养菌）能利用分子氢氧兼性化能自养菌）能利用分子氢氧化产生的能量同化化产生的能量同化CO2。氢细菌细胞膜上有泛醌、维生素氢细菌细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素及细胞色素等呼吸链组分。等呼吸链组分。有两种与氢氧化有关的酶：颗粒状氧化酶；可有两种与氢氧化有关的酶：颗粒状氧化酶；可溶性氧化酶。溶性氧化酶。第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢三三、能量转换能量转换化能营养型化能营养型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化通过光合磷酸化将光能转变为通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于化学能储存于ATP中中三、能量转换三、能量转换第一节第一节 微生物产能代谢微生

17、物产能代谢1、底物水平磷酸化（、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合的合成。成。底物水平磷酸化即存在于发酵过程中，也存在于呼底物水平磷酸化即存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。吸作用过程中。三、能量转换三、能量转换第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢2、氧化磷酸化（、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）物质在生物氧化过程中形成的物质在生物氧化过程

18、中形成的NADH和和FADH2可通可通过位于线粒体内膜或细菌质膜上的电子传递系统将过位于线粒体内膜或细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着联着ATP的合成。的合成。三、能量转换三、能量转换第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）光能转变为化学能的过程：光能转变为化学能的过程：当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，

19、释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。是光合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生产生ATP三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）光能营养型生物光能营养型生物产氧产氧不产氧真核生物：藻类及其它绿色植物真核生物：藻类及其它绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌（仅原核生物有）：光合细菌（仅原核生物有）：光合细菌三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（phot

20、ophosphorylation）细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）（1）环式光合磷酸化）环式光合磷酸化光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP不是利用不是利用H2O，而是利用还原态的而是利用还原态的H2、H2S等作等作为还原为还原CO2的氢供体，进行不产氧的光合

21、作用；的氢供体，进行不产氧的光合作用；电子传递的过程中造成了质子的跨膜电子传递的过程中造成了质子的跨膜移动，为移动，为ATP的合成提供了能量。的合成提供了能量。通过电子的逆向传递产生还原力；通过电子的逆向传递产生还原力；三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）非环式光合磷酸化的反应式：非环式光合磷酸化的反应式：2NADP+2ADP2Pi2H2O2NADPH2H+2ATPO2（2）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化产氧型光合作用产氧型光合作用（绿色植物、蓝细菌）（绿色植物、蓝细菌）三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（pho

22、tophosphorylation）（2）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化绿色细菌的非环式光合磷酸化绿色细菌的非环式光合磷酸化（不产氧型光合作用）（不产氧型光合作用）NAD+H2S+ADP+Pi NADPH+H+ATP+Shvchl三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜盐菌紫膜的光合作用）嗜盐菌紫膜的光合作用一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。独特的光合作用。嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含

23、细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约在膜上呈斑片状（直径约0.5 m mm）独立分布，其总面积约占独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成合成实验发现，在波长为实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。三、

24、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜盐菌紫膜的光合作用）嗜盐菌紫膜的光合作用紫膜的光合磷酸化是紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应简单的光合磷酸化反应第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢三、能量转换三、能量转换化能营养型化能营养型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化通过光合磷酸化将光能转变为通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于化学能储存于ATP中中第二节第二节 耗能代谢耗能代谢是指从简单的小分子物质合成复杂的大分子物质。是指从简单的小分子物质合成复杂的大

25、分子物质。必须具备三个要素：小分子前体物质、能量和必须具备三个要素：小分子前体物质、能量和还原力。还原力。分解代谢与合成代谢密切相关。分解代谢与合成代谢密切相关。分解代谢与合成代谢的区别：分解代谢与合成代谢的区别：1、酶系不同；、酶系不同；2、能量不同；、能量不同；3、发生的区域不同、发生的区域不同一、细胞物质的合成一、细胞物质的合成 1、CO2的固定：卡尔文循环、还原性的固定：卡尔文循环、还原性TCA 2、生物固氮生物固氮 3、二碳化合物的同化、二碳化合物的同化 4、糖类的合成、糖类的合成 5、氨基酸的合成、氨基酸的合成 6、核苷酸的合成、核苷酸的合成二、其他耗能反应二、其他耗能反应 1、运

26、动、运动 2、营养物质运输、营养物质运输 3、生物发光、生物发光固氮微生物固氮微生物最早发现的固氮微生物是最早发现的固氮微生物是共生的根瘤菌属共生的根瘤菌属和和自生的自生的固氮菌属固氮菌属，它们分别于，它们分别于1886年和年和1901年由荷兰学者年由荷兰学者M.Beijerinck所分离。所分离。目前已知所有固氮微生物即固氮菌都属于原核目前已知所有固氮微生物即固氮菌都属于原核生物和古生菌类，在分类上隶属于生物和古生菌类，在分类上隶属于固氮菌科固氮菌科、根瘤菌科根瘤菌科、红螺菌目红螺菌目、甲基球菌科甲基球菌科、蓝细菌蓝细菌以以及及芽孢杆菌属芽孢杆菌属和和梭菌属梭菌属中的部分菌种。自中的部分菌种

27、。自1886年首次分离共生固氮的根瘤菌起，至今已发现年首次分离共生固氮的根瘤菌起，至今已发现的固氮微生物多达的固氮微生物多达80余属余属（1992年）。从其生年）。从其生态类型分，固氮菌可分态类型分，固氮菌可分3类：类：1、自生固氮自生固氮体系体系指一类不依赖与它种生物共生而能独立进指一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的微生物。行固氮的微生物。2、共生固氮共生固氮体系体系指必须与它种生物共生在一起时才能进行指必须与它种生物共生在一起时才能进行固氮的微生物。固氮的微生物。3、联合固氮联合固氮体系体系指必须生活在植物根际、叶面或动物肠道指必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的微

28、生物。等处才能进行固氮的微生物。固氮的生化机制固氮的生化机制生物固氮是一个具有重大理论意义和实用价值的生物固氮是一个具有重大理论意义和实用价值的生化反应过程。生化反应过程。1960年，等人从巴氏梭菌中提取年，等人从巴氏梭菌中提取到具有固氮活性的无细胞抽提液，并实现了分子到具有固氮活性的无细胞抽提液，并实现了分子氮还原为氨，使生物固氮的研究有了突破性进展。氮还原为氨，使生物固氮的研究有了突破性进展。1、生物固氮反应的、生物固氮反应的6要素要素（1）ATP的供应的供应 （2）还原力）还原力H及其传递载体及其传递载体 H由低电位势的电由低电位势的电子载体铁氧还蛋白或黄素氧还蛋白传递至固氮酶上。子载体

29、铁氧还蛋白或黄素氧还蛋白传递至固氮酶上。（3）固氮酶）固氮酶 固氮酶是一种复合蛋白，由固二氮酶固氮酶是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。固二和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。固二氮酶是一种含铁和钼的蛋白，铁和钼组成一个称为氮酶是一种含铁和钼的蛋白，铁和钼组成一个称为“FeMoCo”的辅因子，它是还原的辅因子，它是还原N2的活性中心。而固的活性中心。而固二氮酶还原酶则是一种只含铁的蛋白。某些固氮菌二氮酶还原酶则是一种只含铁的蛋白。某些固氮菌处于不同生长条件下时，还可合成其它不含钼的固处于不同生长条件下时，还可合成其它不含钼的固氮酶，称作氮酶，称作“替补固氮酶替

30、补固氮酶”，具有适应在极度缺钼环，具有适应在极度缺钼环境下还能正常进行生物固氮的功能。境下还能正常进行生物固氮的功能。（4）还原底物）还原底物N2（5）镁离子）镁离子（6）严格的厌氧微环境）严格的厌氧微环境二、其它耗能反应：运输、运动、生物发光二、其它耗能反应：运输、运动、生物发光1、运动、运动含有鞭毛的细菌可以运动，还有些细菌可以滑含有鞭毛的细菌可以运动，还有些细菌可以滑动。水解动。水解ATP产生自由能，成为运动的动力。产生自由能，成为运动的动力。2、营养物质运输、营养物质运输主动运输和膜泡运输需要消耗能量。主动运输和膜泡运输需要消耗能量。3、生物发光、生物发光许多细菌、真菌都能够发光，包含

31、着能量的转许多细菌、真菌都能够发光，包含着能量的转移。移。第三节第三节 微生物代谢的调节微生物代谢的调节微生物细胞内各种代谢反应错综复杂，微生物细胞内各种代谢反应错综复杂，各个反应过程之间相互制约，彼此协调，各个反应过程之间相互制约，彼此协调，可随环境条件的变化而迅速改变反应的可随环境条件的变化而迅速改变反应的速度。速度。微生物细胞代谢的调节主要是通过控制微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用实现的。酶的作用实现的。微生物细胞的代谢调节主要有两种类型：微生物细胞的代谢调节主要有两种类型：酶活性调节；酶合成的调节。酶活性调节；酶合成的调节。一、酶活性调节一、酶活性调节是指一定数量的酶，通过其

32、分子构象或是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速分子结构的改变来调节其催化反应的速率。可以使微生物细胞对环境变化做出率。可以使微生物细胞对环境变化做出迅速的反应。迅速的反应。酶活性调节受多种因素影响，底物的性酶活性调节受多种因素影响，底物的性质和浓度、环境因子以及其他酶的存在质和浓度、环境因子以及其他酶的存在都有可能激活或控制酶的活性。都有可能激活或控制酶的活性。酶活性调节的方式主要有两种：酶活性调节的方式主要有两种：1、变构调节、变构调节反应产物的积累会抑制催化这个反应的酶的活反应产物的积累会抑制催化这个反应的酶的活性。这是由于反应产物与酶的结合抑制了底物性。这

33、是由于反应产物与酶的结合抑制了底物与酶活性中心的结合。与酶活性中心的结合。在一个由多步反应组成的代谢途径中，末端产在一个由多步反应组成的代谢途径中，末端产物通常会反馈抑制该途径的第一个酶，这种酶物通常会反馈抑制该途径的第一个酶，这种酶被称为变构酶。被称为变构酶。变构酶通常是某一代谢途径的第一个酶或是催变构酶通常是某一代谢途径的第一个酶或是催化某一关键反应的酶。化某一关键反应的酶。2、修饰调节、修饰调节是通过共价调节酶来实现的。共价调节酶通过是通过共价调节酶来实现的。共价调节酶通过修饰酶催化其多肽链上某些基团进行可逆的共修饰酶催化其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使之处于活性与非活性的互变状

34、态，价修饰，使之处于活性与非活性的互变状态，从而导致调节酶的活化与抑制，以抑制代谢的从而导致调节酶的活化与抑制，以抑制代谢的速度和方向。速度和方向。修饰调节是体内重要的调节方式，有许多处于修饰调节是体内重要的调节方式，有许多处于分支代谢途径，对代谢流量起调节作用的关键分支代谢途径，对代谢流量起调节作用的关键酶酶 属于共价调节酶。属于共价调节酶。酶促共价修饰是酶分子共价键发生了改变。这酶促共价修饰是酶分子共价键发生了改变。这是一种体内较经济的代谢调节方式。是一种体内较经济的代谢调节方式。酶促共价修饰对调节信号具放大效应，其催化酶促共价修饰对调节信号具放大效应，其催化效率比别构酶调节要高。效率比别

35、构酶调节要高。二、分支合成途径调节二、分支合成途径调节在有两种或两种以上的末端产物的分支代谢途在有两种或两种以上的末端产物的分支代谢途径中，调节方式较为复杂。其共同特点是每个径中，调节方式较为复杂。其共同特点是每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种。多种。1、同工酶、同工酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子结构组成却有所不同的一组酶

36、。的分子结构组成却有所不同的一组酶。特点是：在分支途径中的第一个酶有几种结构特点是：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一组同功酶，每一种代谢终产物只对一不同的一组同功酶，每一种代谢终产物只对一种同功酶具有反馈抑制作用，只有当几种终产种同功酶具有反馈抑制作用，只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的进行。物同时过量时，才能完全阻止反应的进行。2、协同反馈抑制、协同反馈抑制在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量，在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量，才对途径中的第一个酶具有抑制作用。若某一才对途径中的第一个酶具有抑制作用。若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无抑末端产物单独过

37、量则对途径中的第一个酶无抑制作用。制作用。3、累积反馈抑制、累积反馈抑制在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而都能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种且各种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产物同时过量时，它们的抑制作用是累加末端产物同时过量时，它们的抑制作用是累加的。的。累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成酶的调节过程中发现的，该酶受成酶的调节过程中发现的，该酶受8个最终产个最终产物的积累反馈抑制。物的积累反馈抑制。8个最

38、终产物同时存在时，个最终产物同时存在时，酶活力完全被抑制。酶活力完全被抑制。4、顺序反馈抑制、顺序反馈抑制分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产物的积点后的反应步骤，造成分支点上中间产物的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。因此，只有当两个末端产物都过量酶的活性。因此，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起到抑制作用。时，才能对途径中的第一个酶起到抑制作用。第四节、微生物

39、次级代谢与次级代谢产物第四节、微生物次级代谢与次级代谢产物一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢的代谢类型，普遍存在于一切生物中。的代谢类型，普遍存在于一切生物中。初生代谢：初生代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动生成维持生命活动所必需所必需的物质和能量的过程，称为初生代谢。的物质和能量的过程，称为初生代谢。某些微生物为了避免在初生代谢过程某种中间产物积某些微生物为了避免在初生代谢过程某种中间产物积累所造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型

40、。累所造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。可以认为是某些微生物在一定条件下通过突变获得的一种可以认为是某些微生物在一定条件下通过突变获得的一种适应生存的方式。适应生存的方式。通过次生代谢合成的产物通常称为次生代谢产物，大通过次生代谢合成的产物通常称为次生代谢产物，大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用，可将其分多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。次次生生代代谢谢：初生代谢与初生代谢的关系：初生代谢与初生代谢的关系：初生代谢系统、代谢途径和初生代谢产物在各类生物中基初生代谢系统、

41、代谢途径和初生代谢产物在各类生物中基本相同。它是一类普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型。本相同。它是一类普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型。1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同 像病毒这类非细胞生物虽然不具备完整的初生代谢系统，像病毒这类非细胞生物虽然不具备完整的初生代谢系统，但它们仍具有部分的初生代谢系统和具有利用宿主代谢系统完但它们仍具有部分的初生代谢系统和具有利用宿主代谢系统完成本身的初生代谢过程的能力。成本身的初生代谢过程的能力。次生代谢只存在于某些生物（如植物和某些微生物）中，次生代谢只存在于某些生物（如植物和某些微生物）中，并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不

42、同，就是同种生物也并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同，就是同种生物也会由于培养条件不同而产生不同的次生代谢产物。会由于培养条件不同而产生不同的次生代谢产物。初级代谢与初级代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同初生代谢产物初生代谢产物，如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体，如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物，蛋白质、核酸、多糖、以及由它们组成的各种大分子聚合物，蛋白质、核酸、多糖、脂类等通常都是机体生存必不可少的物质，只要在这些物质的脂类等通常都是机体生存必不可少的物质，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引

43、起生长停止、重则导合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长停止、重则导致机体发生突变或死亡。致机体发生突变或死亡。次生代谢产物次生代谢产物对于产生者本身来说，不是机体生存所必需的物质对于产生者本身来说，不是机体生存所必需的物质，即使在次生代谢的某个环节上发生障碍。不会导致机体生长的，即使在次生代谢的某个环节上发生障碍。不会导致机体生长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次生代谢产物的能力。停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次生代谢产物的能力。次生代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能，不是机次生代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能，不是机体生长与繁殖所必需的物质，也有人把超

44、出生理需求的过量初生体生长与繁殖所必需的物质，也有人把超出生理需求的过量初生代谢产物也看作是次生代谢产物。代谢产物也看作是次生代谢产物。次生代谢产物通常都分泌到胞外，有些与机体的分化有一定的关次生代谢产物通常都分泌到胞外，有些与机体的分化有一定的关系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。许多次生代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响。许多次生代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响。初生代谢与次生代谢的关系：初生代谢与次生代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身的重要性

45、不同3、同微生物生长过程的关系明显不同、同微生物生长过程的关系明显不同初生代谢自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长初生代谢自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长过程呈平行关系；过程呈平行关系；次生代谢则是在机体生长的一定时期内（通常是微生物的对数次生代谢则是在机体生长的一定时期内（通常是微生物的对数生长期末期或稳定期）产生的，它与机体的生长不呈平行关系，生长期末期或稳定期）产生的，它与机体的生长不呈平行关系，一般可明显地表现为机体的生长期和次生代谢产物形成期二个一般可明显地表现为机体的生长期和次生代谢产物形成期二个不同的时期。不同的时期。初生代谢与次生代谢的关系：初生代谢与次生代

46、谢的关系：1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身的重要性不同3、同微生物生长过程的关系明显不同、同微生物生长过程的关系明显不同4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同初生代谢产物对环境条件的变化敏感性小（即遗传稳定性大），初生代谢产物对环境条件的变化敏感性小（即遗传稳定性大），而次生代谢产物对环境条件变化很敏感，其产物的合成往往因环而次生代谢产物对环境条件变化很敏感，其产物的合成往往因环境条件变化而停止。境条件变化而停止。初级代谢与初级代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同2、对产生者自

47、身的重要性不同3、同微生物生长过程的关系明显不同4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同5、相关酶的专一性不同、相关酶的专一性不同相对来说催化初生代谢产物合成的酶专一性强，催化次生代谢相对来说催化初生代谢产物合成的酶专一性强，催化次生代谢产物合成的某些酶专一性不强，因此在某种次生代谢产物合成产物合成的某些酶专一性不强，因此在某种次生代谢产物合成的培养基中加入不同的前体物时，往往可以导致机体合成不同的培养基中加入不同的前体物时，往往可以导致机体合成不同类型的次生代谢产物，类型的次生代谢产物，另外，催化次生代谢产物合成的酶往往是一些诱导酶，它们是另外，催化次生代谢产物合成的酶往往是一些诱导

48、酶，它们是在产生菌对数生长末期或稳定生长期里，由于某种中间代谢产在产生菌对数生长末期或稳定生长期里，由于某种中间代谢产物积累而诱导机体合成的一种能催化次生代谢产物合成的酶，物积累而诱导机体合成的一种能催化次生代谢产物合成的酶，这些酶通常因环境条件变化而不能合成。这些酶通常因环境条件变化而不能合成。（参见P126）初生代谢与次生代谢的关系：初生代谢与次生代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同3、同微生物生长过程的关系明显不同4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同5、相关酶的专一性不同6、某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型、某些机体内存在的二种既有

49、联系又有区别的代谢类型初生代谢是次生代谢的基础，它可以为次生代谢产物合成提供初生代谢是次生代谢的基础，它可以为次生代谢产物合成提供前体物和所需要的能量；前体物和所需要的能量；初生代谢产物合成中的关键性中间体也是次生代谢产物合成中初生代谢产物合成中的关键性中间体也是次生代谢产物合成中的重要中间体物质。的重要中间体物质。而次生代谢则是初生代谢在特定条件下的继续与发展，避免初而次生代谢则是初生代谢在特定条件下的继续与发展，避免初生代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对机体产生代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对机体产生的毒害作用。生的毒害作用。第四节、微生物次级代谢与次级代谢产物第

50、四节、微生物次级代谢与次级代谢产物二、二、次级代谢的调节次级代谢的调节 1、初级代谢对次级代谢的调节、初级代谢对次级代谢的调节次级代谢的调解过程有酶活性的激活和抑制及酶合次级代谢的调解过程有酶活性的激活和抑制及酶合成的诱导和阻遏。同时，次级代谢会受到初级代谢成的诱导和阻遏。同时，次级代谢会受到初级代谢的调节。的调节。2、碳、氮代谢物的调节作用、碳、氮代谢物的调节作用次级代谢产物一般在菌体指数生长后期或稳定次级代谢产物一般在菌体指数生长后期或稳定期合成。期合成。高浓度的高浓度的NH4+可以降低谷氨酰胺合成酶的活性，可以降低谷氨酰胺合成酶的活性，继而对抗生素的生产有不利影响。继而对抗生素的生产有不