植物生理学-呼吸作用课件.ppt
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1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用Plants carry on both photosynthesis and respiration 第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 呼吸作用中能量的储存与利用呼吸作用中能量的储存与利用 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)-生活细胞在生活细胞在氧气氧气参与下,参与下,把某些
2、有机物质把某些有机物质彻底氧化分解彻底氧化分解,形成形成CO2和和H2O,同时同时释放能量的过程释放能量的过程 无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)-无氧无氧条件下,生活细条件下,生活细胞把某些有机物分解成为胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物不彻底的氧化产物,同时释同时释放能量的过程放能量的过程 呼呼吸吸作作用用呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义 呼吸作用呼吸作用(respiration)-生物体内有机物质,通过氧化还生物体内有机物质,通过氧化还原原 而产生而产生CO2,同时释放能量的过程,同时释放能量的过程 提供植物生命活动所需要的提供植物生命活动
3、所需要的大部分能量大部分能量为为其他化合物合成其他化合物合成提供原料提供原料 呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义在进化上在进化上 无氧呼吸早于有氧呼吸无氧呼吸早于有氧呼吸,因为地球开始时无游离氧,只,因为地球开始时无游离氧,只有绿色光合生物出现后才有氧,进而有了有氧呼吸有绿色光合生物出现后才有氧,进而有了有氧呼吸至今仍有至今仍有专性嫌气微生物专性嫌气微生物只能在无氧下生活,有氧只能在无氧下生活,有氧反而有害反而有害高等植物虽有各种氧化酶,但仍保存了无氧呼吸的高等植物虽有各种氧化酶,但仍保存了无氧呼吸的方式,在方式,在种子萌发初期种子萌发初期和体
4、积大的和体积大的延存器官延存器官中中(块根、块根、块茎及果实块茎及果实)内部仍进行无氧呼吸内部仍进行无氧呼吸;在在水淹水淹时也可进时也可进行无氧呼吸行无氧呼吸呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义有氧呼吸有氧呼吸与与物质燃烧物质燃烧的区别:的区别:燃烧时,有机物被燃烧时,有机物被剧烈氧化散热剧烈氧化散热;呼呼吸吸作作用用中中氧氧化化作作用用则则分分为为许许多多步步骤骤进进行行,能能量量是是逐逐步步释释放放的的,一一部部分分转转移移到到ATP和和NADH分分子子中中成成为为随随时时可可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出 燃烧是燃烧是物理过程物理
5、过程;呼吸作用是呼吸作用是生理过程生理过程,在常温、常压下进行,在常温、常压下进行 呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的多条途径呼吸作用的多条途径 呼吸作用呼吸作用无氧呼吸无氧呼吸酒精发酵酒精发酵乳酸发酵乳酸发酵有氧呼吸有氧呼吸糖酵解糖酵解磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径三羧酸循环三羧酸循环糖酵解糖酵解植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径糖酵解糖酵解(glycolysis)-胞质溶胶中的己糖在有氧、无氧状态下分胞质溶胶中的己糖在有氧、无氧状态下分 解为丙酮酸解为丙酮酸并释放能量的过程并释放能量的过程 又又称称为为Embden-Meyerhof-Parnas途途径径,简简称称EMP
6、途途径径,以以纪纪念念研研究究糖糖酵酵解解途途径径方方面面有有突突出出贡贡献献的的三三位位生生物物化化学学家家:Embden,Meyerhof和和Parnas植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径 糖酵解途径分三个阶段:糖酵解途径分三个阶段:(1)已糖磷酸化已糖磷酸化 (2)已糖磷酸的裂解已糖磷酸的裂解 (3)ATP和丙酮酸的生成和丙酮酸的生成 糖酵解糖酵解和发酵途径和发酵途径 普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同共同 途径途径 糖酵解一些糖酵解一些中间产物中间产物(如丙糖磷酸如丙糖磷酸)和和最终产物最终产物丙酮酸丙酮酸 的化学性质十分活跃,参
7、与不同物质的合成的化学性质十分活跃,参与不同物质的合成 为为糖的异生糖的异生提供了基本途径提供了基本途径 糖酵解糖酵解释放一些能量释放一些能量,供生物体需要,对于厌氧生物,供生物体需要,对于厌氧生物 来说是糖分解和获取能量的主要方式来说是糖分解和获取能量的主要方式糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径酒精发酵:酒精发酵:丙酮酸丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛乙醛,乙醛在,乙醛在乙醇脱氢酶的作用下,被还原为乙醇脱氢酶的作用下,被还原为乙醇乙醇 CH3COCOOHCO2CH3CHO CH3CHONADHH+CH3CH2OHNAD+乳酸
8、发酵:乳酸发酵:丙酮酸丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下被还原为在乳酸脱氢酶作用下被还原为乳酸乳酸 CH3COCOOHNADHH+CH3CHOHCOOHNAD+发酵作用发酵作用植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径发酵作用多发生于发酵作用多发生于酵母菌酵母菌、乳酸菌乳酸菌;高等植物高等植物在氧气不足时也会在氧气不足时也会发生,如甘薯、马铃薯、苹果、香蕉储藏过久时会有酒味或乳酸发生,如甘薯、马铃薯、苹果、香蕉储藏过久时会有酒味或乳酸发酵作用发酵作用能量利用效率低能量利用效率低,高等植物不可能赖此长期维持生,高等植物不可能赖此长期维持生命活动;命活动;乙醇、乳酸累积过多会对细胞有害乙醇、乳酸累积过多会对细胞有
9、害戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径(pentose phosphate pathway)-高高等等植植物物中中,不不经经过过无无氧氧呼呼吸吸生生成成丙丙酮酮酸酸,而而进进行行有有氧氧呼呼吸吸将将己己糖糖直直接接氧氧化化降降解解的的途途径径,简简称称PPP途途径径,或或已已糖糖磷磷酸支路酸支路(hexose monophosphate pathway,HMP途径途径)分为两个阶段分为两个阶段 (1)氧氧化化阶阶段段:葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸氧氧化化脱脱羧羧生生成成核核酮酮糖糖-5-磷磷酸酸、NADPH并释放并释放CO2 (2)非非氧氧化化阶阶段段:核核酮酮糖糖-5-磷磷酸酸经经过过异异构构、基基团团转
10、转移移、缩缩合合等反应生成糖酵解中间产物果糖等反应生成糖酵解中间产物果糖-6-磷酸和甘油酸磷酸和甘油酸-3-磷酸磷酸植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径戊糖磷酸途径的生理意义戊糖磷酸途径的生理意义产产生生大大量量NADPH,为为细细胞胞各各种种合合成成反反应应提提供供主主要要的的还还原原力力。可可做做为为主要供氢体主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用中中间间产产物物是是许许多多重重要要有有机机物物质质生生物物合合成成的的原原料料。如如核核酮酮糖糖-5-磷磷酸酸是是合成核苷酸的原料,也是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、
11、NADP等辅酶的组分等辅酶的组分非非氧氧化化阶阶段段的的一一系系列列中中间间产产物物及及酶酶,与与光光合合作作用用卡卡尔尔文文循循环环中中间间产产物物和酶相同和酶相同,因而戊糖磷酸途径,因而戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来可与光合作用联系起来在在许许多多植植物物中中普普遍遍存存在在,特特别别是是在在植植物物感感病病和和受受伤伤、干干旱旱时时,该该途途径径可可占占全全部部呼呼吸吸50%以以上上。由由于于该该途途径径和和EMP-TCAC途途径径的的酶酶系系统统不不同同,因此当因此当EMP-TCA途径受阻时,途径受阻时,PPP途径途径可替代正常的有氧呼吸可替代正常的有氧呼吸植物的呼吸代谢途径植物的呼
12、吸代谢途径三羧酸循环三羧酸循环-丙酮酸在有氧条件下,通过一个包括三羧酸和丙酮酸在有氧条件下,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化,直到形成水和二羧酸的循环而逐步氧化,直到形成水和CO2的过程的过程 简简称称TCA(Tricarboxylic Acid Cycle)循循环环,由由英英国国生生化化学学家家H.Krebs首先发现,又称为首先发现,又称为Krebs环环(Krebs cycle)植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径三羧酸循环在线粒体中进行三羧酸循环在线粒体中进行1.柠檬酸柠檬酸生成阶段生成阶段2.氧化脱羧氧化脱羧阶段阶段3.草酰乙酸草酰乙酸再生阶段再生阶段三羧酸循环生理意义三羧酸循
13、环生理意义是是物物质质代代谢谢的的枢枢纽纽。三三羧羧酸酸循循环环既既是是糖糖、脂脂肪肪、氨氨基基酸酸彻彻底底分分解解的的共共同同途途径径,其其中中间间产产物物又又是是合合成成糖糖、脂脂肪肪、氨氨基基酸的原料,是有机物及次生物质代谢和转化的枢纽酸的原料,是有机物及次生物质代谢和转化的枢纽是提供生命活动所需是提供生命活动所需能量的主要来源能量的主要来源植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径电子传递电子传递 糖酵解和三羧酸循环所产生的糖酵解和三羧酸循环所产生的NADH+H+经过经过电子传递链电子传递链传递后才传递后才能与氧结合能与氧结合 呼吸链呼吸链-呼吸代谢中间产物的电子和质子,沿着一系列有顺序的电
14、呼吸代谢中间产物的电子和质子,沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径,传递到分子氧的过程子传递体组成的电子传递途径,传递到分子氧的过程电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 线粒体中的线粒体中的电子传电子传递与递与氧化磷酸化氧化磷酸化复合体复合体(NADH脱氢酶脱氢酶)由黄素单核苷酸由黄素单核苷酸(flavin mononucleotide,FMN)为辅基的为辅基的黄素蛋白黄素蛋白和和铁硫蛋白铁硫蛋白组成组成催化催化TCA循环产生的循环产生的NADH+H+中的中的2个个H+经经FMN转运到膜间空转运到膜间空间,同时再经过间,同时再经过Fe-S将将2个个电子电子传传递到递到UQ(ubi
15、quinone);UQ再与基再与基质中的质中的H+结合,生成还原型泛醌结合,生成还原型泛醌(UQH2)复合体复合体I电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 复合体复合体(琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶)由黄素腺嘌呤二核苷酸由黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide,FAD)和和Fe-S蛋白蛋白组成组成催化琥珀酸氧化为催化琥珀酸氧化为延胡索酸延胡索酸,并将并将H转移到转移到UQ生成生成UQH2,不泵出质子不泵出质子电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 复合体复合体II复合体复合体(细胞色素细胞色素c还原酶还原酶)由由细胞色素细胞色素c(Cyt c)在复合体在复合
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