药用植物育种学杂种优势新课件.ppt
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1、第六章 杂种优势利用 第一节第一节 杂种优势现象及其理论基础杂种优势现象及其理论基础 一、杂种优势的表现及度量一、杂种优势的表现及度量(一一)概概念念:是是指指两两个个遗遗传传组组成成不不同同的的亲亲本本杂杂交交产产生生的的杂杂种种一一代代,在在生生长长势势、生生活活力力、抗抗逆逆性性、产产量量、品品质质等等方方面面优优于于其其双亲的现象。双亲的现象。(二二)杂种优势的表现杂种优势的表现 1 1、杂种优势的表现类型、杂种优势的表现类型 (1)营养器官型营养器官型 (2)生殖器官型)生殖器官型 (3)适应性型适应性型 (4)品质型品质型2 2、杂种优势的表现特点、杂种优势的表现特点(1 1)复杂
2、多样性)复杂多样性其表现因亲本组合、性状、环境不同而异其表现因亲本组合、性状、环境不同而异有正向、负向有正向、负向有营养器官、品质、产量、抗性等有营养器官、品质、产量、抗性等(2 2)杂种优势大小与亲本密切相关)杂种优势大小与亲本密切相关 (三三)杂种优势的度量杂种优势的度量 实际优势实际优势实际优势实际优势Hi=FHi=F1 1/MP/MP 100%100%平均优势平均优势HmHm=(F=(F1 1-MP)/MP-MP)/MP 100%100%超亲优势超亲优势Hp=(FHp=(F1 1-P-Ph h)/P)/Phh 100%100%遗传遗传遗传遗传对照优势对照优势Hs=(FHs=(F1 1-
3、CK)/CK-CK)/CK 100%100%育种育种育种育种(四四)杂种二代及以后各代的杂种优势杂种二代及以后各代的杂种优势 F2开开始始则则发发生生性性状状分分离离,出出现现优优势势逐逐代代衰退现象。衰退现象。F2优势降低率优势降低率(%)=(F1一一F2)/F1)100 F2较较F1优势降低的程度,因亲本性质优势降低的程度,因亲本性质(即双亲遗传性差异的大小即双亲遗传性差异的大小)、数目和具体、数目和具体杂交组合而不同。杂交组合而不同。如玉米杂交种,双亲遗传差异越大,如玉米杂交种,双亲遗传差异越大,亲本纯合程度越高,亲本数目越少,则亲本纯合程度越高,亲本数目越少,则F1的优势就越大,的优势
4、就越大,F2的衰退现象也越明显。的衰退现象也越明显。1.1.遗传效应遗传效应常规杂交育种常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效利用的主要是加性效应和部分上位效应,是可以固定遗传的部分;应,是可以固定遗传的部分;优势育种利用优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。效应。(五)优势杂交育种与常规杂交育种的比较(五)优势杂交育种与常规杂交育种的比较2.2.育种程序育种程序常规杂交育种常规杂交育种先先“杂杂”后后“纯纯”。即先杂交后自。即先杂交后自交,最后得到基因型纯合的定型品种。交,最后得到基因型纯合的定型品种。优势育种优势育种先先“纯纯”后后“杂
5、杂”。首先选系自交,再。首先选系自交,再经配合力分析和选择,最后得到优良基因型杂合经配合力分析和选择,最后得到优良基因型杂合的杂交品种。的杂交品种。3.3.种子生产种子生产常规育种简单,每年直接从生产田或种常规育种简单,每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。子田内植株上收获种子。优势育种复杂,不能在生产田留种,每优势育种复杂,不能在生产田留种,每年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。二、杂种优势的理论基础二、杂种优势的理论基础 (一一)杂种优势的遗传基础杂种优势的遗传基础 1、显性假说显性假说(Dominance hypothesis)基本论点基本论点:杂
6、交亲本的有利性状大都由显性基因杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制,不利性状大都由隐性基因控制。通过杂交,控制,不利性状大都由隐性基因控制。通过杂交,使双亲的显性基因全部集中在杂种里,杂种优势是使双亲的显性基因全部集中在杂种里,杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起的由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起的互补作用的结果。互补作用的结果。局限:局限:q 玉米中杂种优势往往超过玉米中杂种优势往往超过20%,按有利,按有利显性基因假说,其最大值不得超过显性基因假说,其最大值不得超过5%。q 不是所有隐性基因都是不利的。不是所有隐性基因都是不利的。(二二)超显性假说超显性假说(Ov
7、erdominanceOverdominance hypothesis)hypothesis)基本论点基本论点:杂合等位基因的互作胜过纯合等:杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用位基因的作用。认为:当认为:当AaAa和和aaaa杂交后,杂交后,AaAa基因型除能合成基因型除能合成AAAA和和AaAa合成的物质外,还能产生互作,形合成的物质外,还能产生互作,形成第三种物质,当第三种物质有利于成第三种物质,当第三种物质有利于F1F1生长生长发育时,发育时,F1 F1 有优势;当不利有优势;当不利F1F1生长发育时,生长发育时,则没有优势或有负向优势。则没有优势或有负向优势。局限:局限:完全否认
8、等为基因间显隐性关系完全否认等为基因间显隐性关系有事实表明,杂种优势并不总与等有事实表明,杂种优势并不总与等位基因的异质结合一致。位基因的异质结合一致。不论是显性假说还是超显性假说都不论是显性假说还是超显性假说都只只考虑到双亲细胞核之间的异质作用考虑到双亲细胞核之间的异质作用,完全,完全没有涉及母本细胞质和父本细胞核间关系没有涉及母本细胞质和父本细胞核间关系 事实上双亲杂交结合后,其事实上双亲杂交结合后,其F F1 1的核质的核质之间也存在一定的相互作用之间也存在一定的相互作用,因而引起杂,因而引起杂种优势的表现。种优势的表现。上位性是指非等位基因的相互作用,当两对基因上位性是指非等位基因的相
9、互作用,当两对基因在一起相互作用时,其基因型值偏离两者相加之值,在一起相互作用时,其基因型值偏离两者相加之值,即基因位点间的非加性遗传效应。利用分子标记技术即基因位点间的非加性遗传效应。利用分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明,上位性分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明,上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。效应在杂种优势形成中起重要作用。以上两种学说都是基于单基因理论,不适合多基以上两种学说都是基于单基因理论,不适合多基因控制的性状。因控制的性状。又引伸出以下几种学说:又引伸出以下几种学说:3.3.上位性与杂种优势上位性与杂种优势无论是显性和超显性假说,还是对它们的检验性无论
10、是显性和超显性假说,还是对它们的检验性实验,都是基于遗传学的单基因理论,而诸如产量、实验,都是基于遗传学的单基因理论,而诸如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物,是由许多基因共同作用的结果。产物,是由许多基因共同作用的结果。因此,因此,基因间的相互作用基因间的相互作用(上位性上位性)理应是杂理应是杂种优势的重要遗传学基础。种优势的重要遗传学基础。该学说认为该学说认为:基因互作又包括基因互作又包括加性加性加性加性、加性加性显性显性和和显性显性显性显性等方式,这些互作形式等方式,这些互作形式的相对重要性以及相互作用的生物学意义的相对
11、重要性以及相互作用的生物学意义目前并不清楚。目前并不清楚。大量研究表明,线粒体、叶绿体和核基因组均参大量研究表明,线粒体、叶绿体和核基因组均参与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化过程对杂种优势有重要贡献。生化过程对杂种优势有重要贡献。该学说认为杂种优势是由于杂种一代该学说认为杂种优势是由于杂种一代DNA复制、复制、RNA转录和蛋白质转译上量的增加,是由于遗传信转录和蛋白质转译上量的增加,是由于遗传信息量和核糖体息量和核糖体DNA重复数的增加,是由于杂种细胞重复数的增加,是由于杂种细胞中各种酶和调控单元工作效率的提高。中各种酶和调控单元
12、工作效率的提高。4.4.基因组互补与杂种优势基因组互补与杂种优势杂种优势形成的必要条件是父母本之杂种优势形成的必要条件是父母本之间存在差异,这种差异既包括两亲本之间间存在差异,这种差异既包括两亲本之间的基因型差异,也包括基因多态性。的基因型差异,也包括基因多态性。大量研究表明,同类植物的不同生态大量研究表明,同类植物的不同生态型中,型中,rRNA基因的多态性基因的多态性,主要表现在拷,主要表现在拷贝数的变化和转录调控区的差异上,而基贝数的变化和转录调控区的差异上,而基因编码的序列则相当保守。因编码的序列则相当保守。5.5.基因多态性与杂种优势基因多态性与杂种优势同一物种的不同生态群间同一物种的
13、不同生态群间rRNA基因的拷贝数可相差基因的拷贝数可相差十到十几倍;十到十几倍;不同种属间基因调控区有一个共同的特征,就是有很不同种属间基因调控区有一个共同的特征,就是有很多亚重复单位,它们是主要的转录控制元件;多亚重复单位,它们是主要的转录控制元件;单拷贝或低拷贝编码蛋白质的基因也发现存在结构单拷贝或低拷贝编码蛋白质的基因也发现存在结构上的多态性。上的多态性。这表明基因多态性的结构差异可能主要存在于调这表明基因多态性的结构差异可能主要存在于调控区。而基因调控序列的结构差异决定基因的显隐性,控区。而基因调控序列的结构差异决定基因的显隐性,那么,等位基因调控序列的结构与差异必然与杂种优那么,等位
14、基因调控序列的结构与差异必然与杂种优势的产生有关。势的产生有关。把基因置于一个整体网络系统中去考虑彼此间把基因置于一个整体网络系统中去考虑彼此间协调状态。认为在杂合的新网络系统中,等位基因成协调状态。认为在杂合的新网络系统中,等位基因成员可以处在最佳工作状态,使整个遗传系统发挥最佳员可以处在最佳工作状态,使整个遗传系统发挥最佳效能。效能。6.6.基因网络系统与杂种优势基因网络系统与杂种优势因此,实现杂种优势必须具备两个前提:因此,实现杂种优势必须具备两个前提:亲本的基因型在杂合体中必须彼此协调亲本的基因型在杂合体中必须彼此协调(如果亲缘关系相差太远,遗传机制互不相(如果亲缘关系相差太远,遗传机
15、制互不相容,是无法产生杂种优势的)。容,是无法产生杂种优势的)。亲本的基因群组合具有互补性,杂合子中亲本的基因群组合具有互补性,杂合子中能相互促进,彼此协调。能相互促进,彼此协调。(二)杂种优势的生理生化基础二)杂种优势的生理生化基础1 1、杂种优势的生理基础、杂种优势的生理基础(1)光合面积和光合势)光合面积和光合势(2)光合强度和呼吸强度)光合强度和呼吸强度(3)同化产物的分配与灌浆过程)同化产物的分配与灌浆过程2 2、杂种优势的生化代谢特点、杂种优势的生化代谢特点线粒体、叶绿体和匀浆互补法线粒体、叶绿体和匀浆互补法酵母培养法酵母培养法 同工酶和酶活性法同工酶和酶活性法酵 母P P1 1P
16、 P2 2P P1 1 P P2 2F F1 1杂种谱带类型(与双亲相比)杂种谱带类型(与双亲相比)杂种谱带类型(与双亲相比)杂种谱带类型(与双亲相比)无差别型无差别型无差别型无差别型互补型互补型互补型互补型杂种型杂种型杂种型杂种型单一亲本型单一亲本型单一亲本型单一亲本型B B N N第二节第二节 植物繁殖方式与杂种优势植物繁殖方式与杂种优势 一、利用杂种优势的基本原则一、利用杂种优势的基本原则1、选配强优势组合、选配强优势组合2、双亲的纯合度要高、双亲的纯合度要高3、杂交技术简易可行,要能生产大量种子、杂交技术简易可行,要能生产大量种子二、不同繁殖方式植物与杂种优势二、不同繁殖方式植物与杂种
17、优势1、自花、常异花授粉植物、自花、常异花授粉植物v自自 花花 直接用纯系品种间杂交;利用直接用纯系品种间杂交;利用雄性不育雄性不育v常异花常异花 适度强迫人工自交形成自交系适度强迫人工自交形成自交系 难点:去雄困难,利用雄性不育较好难点:去雄困难,利用雄性不育较好2、异花授粉植物、异花授粉植物 需在提高亲本纯合度上下功夫。需在提高亲本纯合度上下功夫。自交、选择、杂交、比较、应用自交、选择、杂交、比较、应用 通常制种方法较简单通常制种方法较简单3、无性繁殖植物、无性繁殖植物最大优点:一旦获得杂种优势,就可通最大优点:一旦获得杂种优势,就可通过无性繁殖固定。过无性繁殖固定。自花授粉植物自花授粉植
18、物一个品种近似于一个自交系,因此基本不需一个品种近似于一个自交系,因此基本不需要选育自交系。要选育自交系。在较混杂群体内,也要注意选株自交在较混杂群体内,也要注意选株自交1-2代代绝大部分异花授粉绝大部分异花授粉药用植物目前生产上还没有改良品种,药用植物目前生产上还没有改良品种,杂种杂种优势的利用一般都需要从选育自交系开始优势的利用一般都需要从选育自交系开始。第三节第三节 杂种优势育种的程序杂种优势育种的程序一、自交系的选育一、自交系的选育自交系:自交系:指从某品种或群体中的一个单指从某品种或群体中的一个单株经过连续多代自交,结合选择而产生的株经过连续多代自交,结合选择而产生的性状整齐一致、性
19、状整齐一致、遗传性相对稳定的自交后遗传性相对稳定的自交后代系统。代系统。(一)优良自交系应具备的条件(一)优良自交系应具备的条件基因型纯合,表现型整齐一致基因型纯合,表现型整齐一致配合力高配合力高农艺性状和品质性状优良农艺性状和品质性状优良(二)选育自交系的基础材料(二)选育自交系的基础材料一般选用优良的地方品种或大面积推广一般选用优良的地方品种或大面积推广的育成品种。的育成品种。药用植物育成的改良品种很少,主要选药用植物育成的改良品种很少,主要选用农家类型或农家群体,不宜选用野生用农家类型或农家群体,不宜选用野生材料材料(三)系谱选择法(三)系谱选择法 书p132图1 1、选株自交、选株自交
20、2 2、逐代选择淘汰、逐代选择淘汰自交一般自交一般4-6代,直至获得纯度很高、代,直至获得纯度很高、主要性状不再分离、生活力不再明显衰主要性状不再分离、生活力不再明显衰退的自交系为止退的自交系为止3、配合力测定、配合力测定(四)轮回选择法(四)轮回选择法1、单轮回选择、单轮回选择 P133图图主要根据个体的表型进行选择,因此应主要根据个体的表型进行选择,因此应以遗传力高的性状为选择对象,如成熟期、以遗传力高的性状为选择对象,如成熟期、株高、抗性株高、抗性2、一般配合力轮回选择法、一般配合力轮回选择法以提高一般配合力为主要目标的选择法以提高一般配合力为主要目标的选择法宜选用杂合型群体如农家群体等
21、。宜选用杂合型群体如农家群体等。3 3、特殊配合力选择法、特殊配合力选择法特殊配合力选择法的具体做法与一般配合特殊配合力选择法的具体做法与一般配合力相同。力相同。其目的为提高特殊配合力,所用测交亲本其目的为提高特殊配合力,所用测交亲本为为遗传基础比较狭窄的特定自交系遗传基础比较狭窄的特定自交系。4 4、交互轮回选择法、交互轮回选择法同时用同时用A、B两个原始群体,两个原始群体,用从用从B群体中群体中随机选择的相当数量的单株作为提高随机选择的相当数量的单株作为提高A群群体配合力的测定亲本。体配合力的测定亲本。相反用从相反用从A群体随机选出的相当数量的单群体随机选出的相当数量的单株作为株作为B群体
22、的测定亲本,互相提高配合群体的测定亲本,互相提高配合力,同时改良力,同时改良A群体和群体和B群体群体三、配合力的测定三、配合力的测定 育种实践证明,外观长势好,产量高的育种实践证明,外观长势好,产量高的亲本,其杂种的产量不一定有较高的水平亲本,其杂种的产量不一定有较高的水平.只有配合力高的亲本才能配制出高产的只有配合力高的亲本才能配制出高产的杂交种。杂交种。(一)配合力的概念(一)配合力的概念 1、配合力、配合力:指一亲本与另外亲本杂交后杂:指一亲本与另外亲本杂交后杂种一代的生产力或其它性状指标的大小。种一代的生产力或其它性状指标的大小。它是衡量亲本系在其所配的它是衡量亲本系在其所配的F1中某
23、些性中某些性状状(如产量或性状如产量或性状)的好坏或强弱的指标。的好坏或强弱的指标。配合力是可遗传的。配合力是可遗传的。2 2、一一般般配配合合力力(g.c.a)(g.c.a):是是指指一一纯纯系系亲亲本本在在一一系系列列杂杂交交组组合合中中的的平平均均产产量量或或其其它它性性状状的平均表现。的平均表现。它决定与基因型中的它决定与基因型中的加性效应加性效应。选选择择一一般般配配合合力力高高的的系系作作杂杂交交亲亲本本,获获得高产杂种的可能较大。得高产杂种的可能较大。3 3、特殊配合力、特殊配合力(s.c.a)(s.c.a):指某特定杂交组合的某性状实测值与指某特定杂交组合的某性状实测值与根据双
24、亲一般配合力算得理论值的离差。根据双亲一般配合力算得理论值的离差。它决定于基因中的它决定于基因中的非加性效应非加性效应。配合力和杂种优势含意不完全相同配合力和杂种优势含意不完全相同o配合力专指配合力专指F1F1的经济性状,尤其产量高低的经济性状,尤其产量高低o杂种优势是指杂种在经济性状、生物学性状等方杂种优势是指杂种在经济性状、生物学性状等方面超越其亲本的现象面超越其亲本的现象利用杂种优势时,既要注意亲本配合力的利用杂种优势时,既要注意亲本配合力的高低,又要注意它们的杂种在有利性状方高低,又要注意它们的杂种在有利性状方面优势的强弱。面优势的强弱。(二)测验种的选择(二)测验种的选择 测测验验种
25、种指指配配合合力力测测定定中中,用用来来与与被被测测系系杂杂交交的的品品种种、杂杂交交种种、自自交交系系、不不育育系系、恢复系等。恢复系等。测交测交指测验种与被测系间的杂交。指测验种与被测系间的杂交。测交种测交种测交所产生的杂种。测交所产生的杂种。P1AF1P1BF1P1CF1P1DF11、测验种的选择依测定的目标而定测验种的选择依测定的目标而定 测一般配合力测一般配合力用遗传组成复杂的群用遗传组成复杂的群体品种体品种测特殊配合力测特殊配合力用基因型纯合的系用基因型纯合的系2 2、本身的配合力,以及测验种与被测系、本身的配合力,以及测验种与被测系的血缘关系影响测定结果的血缘关系影响测定结果 测
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