病原生物学-教程-ppt课件第五章--细菌的遗传与变异.ppt

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1、第五章第五章 细菌的菌的遗传与与变异异病原生物学病原生物学学习目标1.掌握掌握：细菌的菌的遗传物物质、细菌菌遗传变异的机制。异的机制。2.熟悉熟悉：细菌的菌的变异异现象；了解象；了解细菌菌变异的异的实际意意义。细菌与其他微生物或生物一菌与其他微生物或生物一样，具有，具有遗传和和变异的生异的生命特征命特征。若若子代与子代与亲代之代之间生物学性状相似，并代代相生物学性状相似，并代代相传，称，称为遗传。若子代与。若子代与亲代及子代与子代之代及子代与子代之间的生物学性的生物学性状出状出现差异差异则称称为变异异。遗传保保证了物种的了物种的稳定性，定性，变异异则使使细菌菌产生生变种或种或新种，其新性状又因

2、新种，其新性状又因遗传得以巩固，有利于种属的得以巩固，有利于种属的发展和展和进化。化。细菌的菌的变异分异分为遗传性性变异和非异和非遗传性性变异异:遗传性性变异因突异因突变或基因或基因转移和重移和重组而使基因而使基因结构构发生了生了改改变，故又称，故又称为基因型基因型变异，异，变异的性状可以异的性状可以稳定定遗传给后代后代。非非遗传性性变异是在外界异是在外界环境因素影响下境因素影响下细菌性状菌性状发生的生的变异，基因异，基因结构未构未发生改生改变，不可，不可遗传，当，当环境因素消除后，境因素消除后，其其变异又逆异又逆转复原，复原，这又称又称为表型表型变异。异。第一第一节 细菌菌变异的异的现象象一

3、、形一、形态结构的构的变异异细菌在生菌在生长过程中受外界程中受外界环境条件的影响可境条件的影响可发生生变异异如如许多多细菌在青霉素、免疫血清、菌在青霉素、免疫血清、补体和溶菌体和溶菌酶等因素影响下，等因素影响下，细胞壁合成受阻，成胞壁合成受阻，成为细胞壁缺陷型胞壁缺陷型细菌（菌（细菌菌L型型变异），异），L型型细菌失去原有形状，呈球形、菌失去原有形状，呈球形、长丝状或多形性，革状或多形性，革兰染色多染色多为阴阴性，在一般培养基中易溶解破裂，但在高渗性，在一般培养基中易溶解破裂，但在高渗环境中仍能境中仍能缓慢生慢生长，并具有致病性并具有致病性。第一第一节 细菌菌变异的异的现象象细菌的一些特殊菌的

4、一些特殊结构，如构，如荚膜、芽胞、鞭毛等也可膜、芽胞、鞭毛等也可发生生变异异。肺炎肺炎链球菌在机体内或在含有血清的培养基中初分离球菌在机体内或在含有血清的培养基中初分离时可形成可形成荚膜，致病性膜，致病性强，经多次多次传代培养后代培养后荚膜逐膜逐渐消消失，致病性也随之减弱失，致病性也随之减弱。有有芽胞的炭疽芽胞杆菌在芽胞的炭疽芽胞杆菌在42培养培养1020天天 后，可失去后，可失去形成芽胞的能力，同形成芽胞的能力，同时毒力也会相毒力也会相应减弱减弱。第一第一节 细菌菌变异的异的现象象细菌的一些特殊菌的一些特殊结构，如构，如荚膜、芽胞、鞭毛等也可膜、芽胞、鞭毛等也可发生生变异异。将将有鞭毛的普通

5、有鞭毛的普通变形杆菌点种在形杆菌点种在琼脂平板上，由于鞭毛的脂平板上，由于鞭毛的动力使力使细菌在平板上弥散生菌在平板上弥散生长，称迁徙，称迁徙现象，菌落形似薄膜，象，菌落形似薄膜，故称故称H菌落；若将此菌点种在含菌落；若将此菌点种在含1石炭酸的培养基上，石炭酸的培养基上，细菌可失去鞭毛，只能在点种菌可失去鞭毛，只能在点种处形成不向外形成不向外扩展的展的单个菌落，个菌落，称称为O菌落，通常将失去鞭毛的菌落，通常将失去鞭毛的变异称异称为HO变异，此异，此变异是可逆的。异是可逆的。第一第一节 细菌菌变异的异的现象象二、毒力二、毒力变异异细菌的毒力菌的毒力变异包括毒力的增异包括毒力的增强和减弱和减弱。

6、无无毒力的白喉棒状杆菌常寄居在咽喉部，不致病，当感染毒力的白喉棒状杆菌常寄居在咽喉部，不致病，当感染了了-棒状杆菌噬菌体后呈溶原状棒状杆菌噬菌体后呈溶原状态时，则获得得产生白喉外生白喉外毒素的能力，致使毒素的能力，致使细菌的毒力增菌的毒力增强。卡卡介（介（Calmette-Guerin）二人将有毒的牛型）二人将有毒的牛型结核分枝杆核分枝杆菌在含有胆汁的甘油、菌在含有胆汁的甘油、马铃薯培养基上培养，薯培养基上培养，经过13年，年，连续传230代，代，终于于获得了一株毒力减弱但仍保持免疫原性得了一株毒力减弱但仍保持免疫原性的的变异株，即卡介苗异株，即卡介苗(BCG)。第一第一节 细菌菌变异的异的现

7、象象三、耐三、耐药性性变异异细菌菌对某种抗菌某种抗菌药物由敏感物由敏感变成耐成耐药的的变异称耐异称耐药性性变异异。从从抗生素广泛抗生素广泛应用以来，用以来，细菌菌对抗生素耐抗生素耐药的不断增的不断增长是是世界范世界范围内的普遍内的普遍趋势，如金黄色葡萄球菌耐青霉素的菌，如金黄色葡萄球菌耐青霉素的菌株已从株已从1946年的年的14上升至目前的上升至目前的90以上以上。耐耐甲氧西林金黄色葡萄球菌感染也逐年上升，目前已超甲氧西林金黄色葡萄球菌感染也逐年上升，目前已超过70%。有些有些细菌菌还表表现为同同时耐受多种抗菌耐受多种抗菌药物，即多重耐物，即多重耐药性，性，甚至甚至还有的有的细菌菌变异后异后产

8、生生对药物的依物的依赖性，如痢疾志性，如痢疾志贺菌菌赖链霉素株，离开霉素株，离开链霉素霉素则不能生不能生长。第一第一节 细菌菌变异的异的现象象四、菌落四、菌落变异异细菌的菌落主要有光滑菌的菌落主要有光滑（S）型和粗糙）型和粗糙(R)型两种型两种。S型菌落表面光滑、湿型菌落表面光滑、湿润、边缘整整齐，一般从人体内新分，一般从人体内新分离的离的细菌菌落菌菌落为光滑型。光滑型。细菌菌经人工培养多次人工培养多次传代后，代后，菌落表面菌落表面变为粗糙、干燥、粗糙、干燥、边缘不整，即从光滑型不整，即从光滑型变为粗糙型，称粗糙型，称为SR变异异。SR 变异常异常见于于肠道杆菌，道杆菌，变异异时不不仅菌落的特

9、征菌落的特征发生生改改变，而且，而且细菌的理化性状、抗原性、代菌的理化性状、抗原性、代谢酶活性及毒活性及毒力等也力等也发生改生改变。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础一、一、细菌的染色体菌的染色体细菌的染色体是一条菌的染色体是一条环状双股状双股DNA分子，按一定构型反分子，按一定构型反复回旋形成复回旋形成丝团状，裸露在胞状，裸露在胞质中，缺乏中，缺乏组蛋白蛋白。染色体携染色体携带细菌大多数基因，是菌大多数基因，是细菌生命活菌生命活动所必需的所必需的遗传物物质，控制着，控制着细菌的代菌的代谢、繁殖、繁殖、遗传和和变异。异。细菌菌基因序列是基因序列是连续的，无内含子。的，无内含子。第

10、二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础二、二、质粒粒质粒是粒是细菌染色体以外的菌染色体以外的遗传物物质，是存在于，是存在于细胞胞质中中的的闭合合环状、双状、双链DNA分子分子。质粒粒DNA约占占细菌基因菌基因组的的0.5%10%，质粒所携粒所携带的的遗传信息控制着信息控制着细菌某些特定性状。菌某些特定性状。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（一）（一）质粒的主要特征粒的主要特征1、质粒有自我复制能力，并随粒有自我复制能力，并随细菌分裂而分配至子菌分裂而分配至子代代细菌中，一个菌中，一个质粒是一个复制子。与染色体同步复粒是一个复制子。与染色体同步复制的制的质粒称粒称为紧密型

11、密型质粒，与染色体复制不相关的粒，与染色体复制不相关的质粒称粒称为松弛型松弛型质粒。粒。2、质粒基因粒基因编码产物能物能赋予予细菌某些特殊性状，如菌某些特殊性状，如致育性、耐致育性、耐药性、致病性、生化特性及抗原性等性、致病性、生化特性及抗原性等。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（一）（一）质粒的主要特征粒的主要特征3、质粒可自行粒可自行丢失或人工失或人工处理后消除（如紫外理后消除（如紫外线照照射等），随着射等），随着质粒的粒的丢失或消除，失或消除，质粒粒赋予予细菌的性菌的性状亦随之消失，但状亦随之消失，但细菌仍能存活，故菌仍能存活，故质粒并非是粒并非是细菌菌生命活生命活动不可

12、缺少的不可缺少的遗传物物质。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（一）（一）质粒的主要特征粒的主要特征4、质粒可通粒可通过接合、接合、转化、化、转导等基因等基因转移与重移与重组方式在方式在细菌菌间转移。移。5、质粒具有相容性与不相容性。粒具有相容性与不相容性。结构相似、密切相构相似、密切相关的关的质粒不能同粒不能同时共存于一个宿主菌内的共存于一个宿主菌内的现象称象称为不不相容性；反之相容性；反之为相容性。相容性。这与与质粒的宿主范粒的宿主范围，复制，复制部位等因素部位等因素有关有关。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（二）重要（二）重要质粒粒1、致育性、致育性质粒或粒

13、或F质粒粒：能能编码性菌毛，有性菌毛，有F质粒的粒的细菌有性菌毛，菌有性菌毛，为雄性菌；无雄性菌；无F质粒的粒的细菌无性菌毛，菌无性菌毛，为雌性菌；性菌毛能介雌性菌；性菌毛能介导雌、雄雌、雄细菌菌间基因（基因（质粒或染色体等）的接合粒或染色体等）的接合转移。移。2、耐、耐药性性质粒粒：编码对抗菌抗菌药物或重金属物或重金属盐类的耐的耐药性性。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（二）重要（二）重要质粒粒3、毒力、毒力质粒或粒或Vi质粒粒：编码与与细菌致病性有关的毒力因子，如菌致病性有关的毒力因子，如肠产毒性大毒性大肠埃希菌埃希菌的耐的耐热肠毒素与不耐毒素与不耐热肠毒素分毒素分别由由S

14、T质粒与粒与LT质粒粒编码产生。生。4、细菌素菌素质粒粒：编码产生各生各类细菌素，如菌素，如Col质粒粒编码大大肠埃希菌的大埃希菌的大肠菌菌素素。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（二）重要（二）重要质粒粒5、代、代谢质粒粒：编码与代与代谢相关的相关的酶类，如沙，如沙门菌菌发酵乳糖的能力通常由酵乳糖的能力通常由质粒决定。粒决定。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础三、三、转座因子座因子转座因子座因子是是存在于存在于细菌染色体或菌染色体或质粒粒DNA分子分子上，并能自行移位的一段特殊的上，并能自行移位的一段特殊的DNA序列，序列，产生插入突生插入突变、基因重排或插入位点

15、附近基因表、基因重排或插入位点附近基因表达的改达的改变，而引起，而引起细菌的菌的变异异。这种种转座作用可以座作用可以发生在同一染色体上，也可生在同一染色体上，也可在染色体之在染色体之间或或质粒之粒之间，甚至在染色体和，甚至在染色体和质粒之粒之间。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础转座因子按其座因子按其结构和功能的不同分构和功能的不同分为两两类：（一）插入序列（一）插入序列插入序列插入序列(IS)为最小的最小的转座因子，大小座因子，大小约7501 550bp，不携，不携带与插入功能无关的基因区域，与插入功能无关的基因区域，仅带有与有与转座有关的基因。座有关的基因。第二第二节 细菌的

16、菌的遗传变异的物异的物质基基础转座因子按其座因子按其结构和功能的不同分构和功能的不同分为两两类：（二）二）转座子座子转座座子子(Tn)结构构较复复杂，大大小小约200025000bp，除除两两端端的的IS外外还带有有与与转座座无无关关的的其其他他基基因因，诸如如编码耐耐药、毒毒力力等等的基因的基因。这些些基基因因可可随随Tn的的转座座而而发生生转移移重重组，从从而而使使插插入入处基基因因的完整性受到破坏，造成大的染色体突的完整性受到破坏，造成大的染色体突变。转座座行行为导致致DNA分分子子发生生重重排排，在在促促使使生生物物变异异及及进化化上上具有重大意具有重大意义。第二第二节 细菌的菌的遗传

17、变异的物异的物质基基础四、整合子四、整合子整整合合子子（In）是是一一种种运运动性性的的DNA 分分子子，具具有有独独特特结构构可可捕捕获和和整整合合外外源源性性基基因因，使使之之转变成成为功能性基因的表达功能性基因的表达单位位。它它通通过转座座子子或或接接合合性性质粒粒，使使多多种种耐耐药基基因因在在细菌中菌中进行水平行水平传播。播。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础五、噬菌体五、噬菌体 (bacteriophage)噬菌体是噬菌体是侵侵袭细菌、真菌、放菌、真菌、放线菌或螺旋体等微菌或螺旋体等微生物的病毒。噬菌体只能在活的微生物生物的病毒。噬菌体只能在活的微生物细胞内复胞内复制

18、增殖，是一种制增殖，是一种专性活性活细胞内寄生的微生物胞内寄生的微生物。噬菌体具有噬菌体具有严格的宿主特异性，某一种噬菌体只格的宿主特异性，某一种噬菌体只能感染某一种微生物，甚至只能感染某种微生物能感染某一种微生物，甚至只能感染某种微生物中的某一型。故可以利用噬菌体中的某一型。故可以利用噬菌体严格的宿主特异格的宿主特异性性对未知菌未知菌进行行鉴定和分型。定和分型。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（一）噬菌体的形（一）噬菌体的形态与与结构构噬菌体体噬菌体体积微小，需用微小，需用电子子显微微镜观察。其形察。其形态有蝌蚪有蝌蚪形、微球形和形、微球形和细杆形杆形。大多数大多数噬菌体呈蝌

19、蚪形，由噬菌体呈蝌蚪形，由头部和尾部两部分部和尾部两部分组成。成。头部部为六六边形立体形立体对称，由蛋白称，由蛋白质衣壳包衣壳包绕核酸核酸组成。尾成。尾部部为细管状，由尾板、尾刺和尾管状，由尾板、尾刺和尾丝构成（构成（图5-1）。）。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础 图5-1 噬菌体噬菌体结构模式构模式图第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（二）噬菌体与宿主菌的相互关系（二）噬菌体与宿主菌的相互关系根据噬菌体感染宿主菌后根据噬菌体感染宿主菌后产生的不同后果，噬菌体可分生的不同后果，噬菌体可分为毒毒性性噬菌体和噬菌体和温和温和噬菌体两种噬菌体两种类型型。1、毒性噬菌体

20、、毒性噬菌体 能在敏感菌中复制增殖，产生许多子代噬菌体，并引起宿主菌裂解的噬菌体称为毒性噬菌体。2、温和噬菌体、温和噬菌体 感染宿主菌后不独立复制增殖，也不引起宿主菌裂解的噬菌体称为温和噬菌体，又称为溶原性噬菌体。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础1、毒性毒性噬菌体噬菌体毒毒性性噬噬菌菌体体在在宿宿主主菌菌内内以以复复制制方方式式进行行增增殖殖，增增殖殖过程程包括吸附、穿入、生物合成、成熟与包括吸附、穿入、生物合成、成熟与释放四个放四个阶段段。从从噬噬菌菌体体吸吸附附开开始始至至宿宿主主菌菌裂裂解解释放放出出子子代代噬噬菌菌体体为止止，称称为噬菌体的噬菌体的复制周期复制周期或或溶

21、菌周期溶菌周期。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（1）吸附）吸附：吸附吸附是噬菌体表面蛋白与其宿主菌表面受体是噬菌体表面蛋白与其宿主菌表面受体发生特异性接合的生特异性接合的过程，其特异性取决于两者分子程，其特异性取决于两者分子结构的互构的互补性。性。（2）穿入）穿入：有尾噬菌体吸附于宿主菌后，借助尾部末端的溶菌有尾噬菌体吸附于宿主菌后，借助尾部末端的溶菌酶在与宿主菌在与宿主菌接触的接触的细胞壁部位溶一小孔，然后尾鞘收胞壁部位溶一小孔，然后尾鞘收缩，将噬菌体，将噬菌体头部的核部的核酸酸经尾髓注入宿主菌内，蛋白尾髓注入宿主菌内，蛋白质外壳外壳则留在菌体外留在菌体外。第二第二节 细菌

22、的菌的遗传变异的物异的物质基基础（3）生物合成）生物合成：噬菌体噬菌体DNA进入宿主菌后，开始自身的生物合成，一方面通入宿主菌后，开始自身的生物合成，一方面通过转录生成生成mRNA,再由此翻再由此翻译成噬菌体所需的与其生物合成噬菌体所需的与其生物合成有关的成有关的酶、调节蛋白和蛋白和结构蛋白；另一方面，以噬菌体核构蛋白；另一方面，以噬菌体核酸酸为模板，大量复制子代核酸。模板，大量复制子代核酸。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础（4）成熟与）成熟与释放放：子代噬菌体的蛋白子代噬菌体的蛋白质与核酸分与核酸分别合成后，在宿主菌合成后，在宿主菌细胞胞质中按一定程序装配成完整的成熟噬菌体中

23、按一定程序装配成完整的成熟噬菌体。当当子代噬菌体达到一定数目子代噬菌体达到一定数目时，裂解宿主菌，裂解宿主菌细胞胞释放出放出子代噬菌体子代噬菌体。子代子代噬菌体又可感染新的敏感菌。噬菌体又可感染新的敏感菌。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础在液体培养基中，噬菌体裂解宿主菌可使混在液体培养基中，噬菌体裂解宿主菌可使混浊菌液菌液变澄清；澄清；在在固体培养基上，将适量的噬菌体和宿主菌液混合固体培养基上，将适量的噬菌体和宿主菌液混合接种培养后，培养基表面可出接种培养后，培养基表面可出现透亮的溶菌空斑，透亮的溶菌空斑，每个空斑由一个噬菌体复制增殖并裂解宿主菌后形每个空斑由一个噬菌体复制增殖

24、并裂解宿主菌后形成的，称成的，称为噬斑。不同噬菌体噬斑的形噬斑。不同噬菌体噬斑的形态和大小不和大小不尽相同。通尽相同。通过噬斑噬斑计数，可数，可测知一定体知一定体积内的噬斑内的噬斑形成形成单位（位（PFU）数目，即噬菌体的数量。）数目，即噬菌体的数量。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础2、温和噬菌体、温和噬菌体 温和噬菌体的基因与宿主菌染色体基因整合后，可随宿温和噬菌体的基因与宿主菌染色体基因整合后，可随宿主菌基因主菌基因进行复制，并通行复制，并通过细菌的分裂而菌的分裂而传给下一代，下一代，不引起不引起细菌裂解菌裂解。整合整合在宿主菌基因在宿主菌基因组中的噬菌体基因称中的噬菌体基

25、因称为前噬菌体，前噬菌体，带有前噬菌体的宿主菌称有前噬菌体的宿主菌称为溶原性溶原性细菌菌。溶原性溶原性细菌可偶菌可偶尔自自发或在某些理化和生物因素的或在某些理化和生物因素的诱导下下终止溶原状止溶原状态，前噬菌体脱离宿主菌染色体后，前噬菌体脱离宿主菌染色体后进入溶入溶菌周期，可在菌体内复制增殖形成大量子代噬菌体，最菌周期，可在菌体内复制增殖形成大量子代噬菌体，最后后导致宿主菌裂解。致宿主菌裂解。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础2、温和噬菌体、温和噬菌体 温和噬菌体温和噬菌体具有的具有的这种种产生成熟子代噬菌体生成熟子代噬菌体颗粒和裂解粒和裂解宿主菌的潜在能力，称宿主菌的潜在能力，

26、称为溶原性溶原性。温和噬菌体温和噬菌体既有溶原周期又有溶菌周期既有溶原周期又有溶菌周期(图5-2)，而毒性，而毒性噬菌体只有溶菌周期。噬菌体只有溶菌周期。第二第二节 细菌的菌的遗传变异的物异的物质基基础图5-2 溶原性溶原性细菌的溶原周期和溶菌周期菌的溶原周期和溶菌周期第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制一、基因突一、基因突变基基因因突突变是是指指细菌菌基基因因结构构发生生突突然然而而稳定定的的改改变，导致致其其遗传性状性状变异，并可异，并可传给子代。子代。在在自自然然界界中中自自发发生生的的突突变称称自自然然突突变，人人为诱发的的突突变称称诱导突突变。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制一、

27、基因突一、基因突变基因突基因突变根据根据细菌菌DNA序列改序列改变的程度分的程度分为大、小突大、小突变两种两种类型型大大突突变又又称称为染染色色体体畸畸变，是是指指大大段段DNA序序列列的的丢失失、重重复复、倒倒位位或或转位而位而导致的致的细菌性状菌性状发生明生明显变异，常异，常导致致细菌菌变异死亡异死亡；小小突突变又又称称点点突突变，是是指指DNA序序列列中中的的一一个个或或几几个个碱碱基基的的置置换、插插入入或或丢失失等等，影影响响到到一一个个或或几几个个基基因因的的改改变，所所导致致的的性性状状变异异一一般只影响到少数般只影响到少数细菌菌。大大、小突、小突变间无明无明显界限，但大突界限，

28、但大突变发生的生的频率比小突率比小突变高。高。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制二、基因的二、基因的转移和重移和重组基基因因的的转移移和和重重组是是指指受受体体菌菌获得得外外源源性性（供供体体菌菌）遗传物物质，并并与与自自身身DNA整整合合而而发生生性性状状改改变的的遗传性性变异异。受受体体菌菌获得得外外源源性性遗传物物质的的过程程称称为基基因因转移移；基基因因转移至受体菌后，与其移至受体菌后，与其DNA整合的整合的过程称程称为基因重基因重组。基基因因的的转移移和和重重组方方式式包包括括转化化、接接合合、转导、溶溶原原性性转换及原生及原生质体融合。体融合。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制

29、（一）（一）转化化转化是指受体菌直接化是指受体菌直接摄取供体菌游离的取供体菌游离的DNA片段，片段，获得新的得新的遗传性状，如活的无性状，如活的无荚膜的膜的R 型肺炎型肺炎链球菌从死的有球菌从死的有荚膜膜的的S 型菌中型菌中获得了得了编码S 型菌型菌荚膜的膜的遗传物物质，使活的，使活的R 型菌型菌转化化为S 型菌（型菌（图5-3）。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制 图5-3 小鼠体内肺炎小鼠体内肺炎链球菌的球菌的转化化试验第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制（二）接合（二）接合接合是指接合是指细菌通菌通过性菌毛相互性菌毛相互连接沟通，将接沟通，将遗传物物质（主要（主要为质粒）从供体菌粒）从

30、供体菌转移移给受体菌，使受体菌受体菌，使受体菌获得新的得新的遗传性性状的状的过程程。通通过接合方式接合方式转移的移的质粒称粒称为接合性接合性质粒，主要包括粒，主要包括F质粒粒、R质粒粒等等。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制1、F质粒的接合粒的接合 带有有F质粒的粒的细菌菌为雄性菌（雄性菌（F+菌），菌），F+菌借助性菌毛与菌借助性菌毛与F一一菌（无菌（无F质粒的雌性菌）表面受体接合，使两菌之粒的雌性菌）表面受体接合，使两菌之间形成通形成通道，道，F质粒的双粒的双链DNA解解链，其中一条，其中一条单链DNA通通过性菌毛性菌毛进入入F一一菌，供、受体菌内的各菌，供、受体菌内的各单链DNA以以滚

31、环式式进行复制，行复制，分分别形成完整双形成完整双链质粒粒DNA，使，使F一一菌菌变成了成了F+菌，并菌，并获得得了供体菌的某些性状，同了供体菌的某些性状，同时供体菌的供体菌的F质粒亦不失去（粒亦不失去（图5-4）。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制 图5-4 F质粒的接合粒的接合第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制2、R质粒的接合粒的接合 R质粒粒由由耐耐药传递因因子子(RTF)和和耐耐药决决定定子子(r)两两部部分分组成成，RTF功功能能与与F质粒粒相相似似,编码性性菌菌毛毛，决决定定质粒粒的复制，接合及的复制，接合及转移；移；r赋予宿主菌耐予宿主菌耐药性性。一一个个r-det可可携携带

32、多多个个耐耐药基基因因，使使携携带耐耐药性性质粒粒的的细菌同菌同时对多种抗菌多种抗菌药物物产生耐生耐药（图5-5）。）。R质粒又被称粒又被称为传染性耐染性耐药因子。因子。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制 图5-5 R质粒粒结构构图第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制（三）（三）转导转导是是指指以以噬噬菌菌体体为载体体，将将供供体体菌菌的的DNA片片段段转移移到到受体菌，使受体菌受体菌，使受体菌获得新的性状的得新的性状的过程程。分分为普遍性普遍性转导和局限性和局限性转导两种。两种。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制1、普遍性、普遍性转导 在在噬菌体成熟装配噬菌体成熟装配过程中，由于装配程中

33、，由于装配错误，误将供体菌的将供体菌的DNA片段或片段或质粒装入噬菌体内，粒装入噬菌体内，产生一个生一个转导噬菌体。当噬菌体。当该噬菌体感染另一宿主菌噬菌体感染另一宿主菌时，便将供体菌的，便将供体菌的DNA转入受体菌，入受体菌，使受体菌使受体菌获得供体菌的某种得供体菌的某种遗传性状性状。每每105107次装配中会次装配中会发生一次生一次错误，且包装是随机的，即，且包装是随机的，即噬菌体包装的可以是供体菌的染色体噬菌体包装的可以是供体菌的染色体DNA的任何部分，故称的任何部分，故称为普遍性普遍性转导（图5-6）。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制图5-6 普遍性普遍性转导模式模式图第三第三节

34、细菌菌变异的机制异的机制1、普遍性、普遍性转导 普遍性普遍性转导产生两种生两种结果果：一一种是供菌种是供菌DNA片段与受体菌染色体整合，随染色体复片段与受体菌染色体整合，随染色体复制而制而传代，称代，称为完全完全转导；另另一种是供体菌一种是供体菌DNA片段游离在受体菌片段游离在受体菌细胞胞质中，不能中，不能自身复制，也不能自身复制，也不能传代，称代，称为流流产转导。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制2、局限性、局限性转导 溶溶原期噬菌体原期噬菌体DNA整合在宿主菌染色体上形成整合在宿主菌染色体上形成前噬菌体前噬菌体。当当前前噬噬菌菌体体从从宿宿主主菌菌染染色色体体上上脱脱离离时发生生偏偏差差

35、，将将前前噬噬菌菌体体两两侧的的宿宿主主菌菌染染色色体体的的基基因因一一起起脱脱落落，并并通通过复复制制，转录和翻和翻译后后组装成装成转导噬菌体噬菌体。当当这种种转导噬噬菌菌体体再再感感染染受受体体菌菌时，可可将将供供体体菌菌基基因因转移移给受受体体菌菌而而使使其其获得得新新的的性性状状，如如温温和和噬噬菌菌体体进入入大大肠埃埃希希菌菌时，能能将将噬噬菌菌体体DNA整整合合在在大大肠埃埃希希菌菌染染色色体体的的特特定定部位，即半乳糖基因（部位，即半乳糖基因（gal）和生物素基因）和生物素基因(bio)之之间。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制2、局限性、局限性转导 当当噬噬菌菌体体DNA 从

36、从细菌菌染染色色体体上上分分离离，将将有有106机机率率发生生偏偏差差分分离离，即即噬噬菌菌体体将将其其本本身身DNA 上上的的一一段段留留在在细菌菌染染色色体体上上，却却带走走了了细菌菌DNA 上上两两侧的的gal 或或bio基基因因。这样的的噬噬菌菌体体基基因因转导并并整整合合到到其其他他受受体体菌菌中中，使使受受体体菌菌获得供体菌的某些得供体菌的某些遗传性状性状。由由于于被被转导的的基基因因只只限限于于前前噬噬菌菌体体两两侧的的供供体体菌菌基基因因，故称故称为局限性局限性转导（图5-8）。）。第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制 图5-8 局限性局限性转导模式模式图第三第三节 细菌菌变异的机制异的机制（四）（四）溶原性溶原性转换噬菌体噬菌体的的DNA整合到整合到细菌染色体上，以前噬菌体形式与菌染色体上，以前噬菌体形式与细菌菌基因基因组整合，成整合，成为溶原性溶原性细菌，从而使菌，从而使细菌菌获得由噬菌体基得由噬菌体基因因编码的某些新的性状，如不的某些新的性状，如不产生外毒素的白喉棒状杆菌被生外毒素的白喉棒状杆菌被-棒状杆菌噬菌体感染成棒状杆菌噬菌体感染成为溶原性溶原性细菌菌时，因，因-棒状杆菌噬棒状杆菌噬菌体携菌体携带有白喉外毒素的有白喉外毒素的结构基因构基因tox，使无毒的白喉棒状，使无毒的白喉棒状杆菌杆菌获得了得了产生白喉外毒素的能力。生白喉外毒素的能力。