数量遗传学基础2学习教案.pptx

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1、会计学1数量数量(shling)遗传学基础遗传学基础2第一页，共105页。数量数量数量数量(shling)(shling)遗传学的形成过程遗传学的形成过程遗传学的形成过程遗传学的形成过程数量(shling)遗传学基础孟德尔规律孟德尔规律 重新发现重新发现 细胞遗传学细胞遗传学(1865)(1900)Galton Nilsson-Ehle,Johannsen,Fisher (1889)(1908)(1909)(1918)数量遗传学数量遗传学 Pearson 生物统计学生物统计学 (1897、1905）第1页/共105页第二页，共105页。数量遗传学研究数量遗传学研究数量遗传学研究数量遗传学研究(

2、ynji)(ynji)内容内容内容内容n n数量性状的数学模型和遗传数量性状的数学模型和遗传(ychun)(ychun)参数估测参数估测n n选择理论和方法选择理论和方法n n交配系统（近交和杂交）的遗传交配系统（近交和杂交）的遗传(ychun)(ychun)效应分析效应分析n n育种规划理论育种规划理论n n基因频率和基因型频率基因频率和基因型频率n n通径系数通径系数数量(shling)遗传学基础群体遗传参数育种群群体统计推断参数估计统计预测选择交配系统繁殖育种规划图：数量遗传学研究内容间的相互关系第2页/共105页第三页，共105页。数量性状数量性状(xngzhung)遗传规律的研究遗传

3、规律的研究步骤步骤n n建立数量性状遗传关系的数学模型建立数量性状遗传关系的数学模型(mxng)(mxng)n n根据资料检验模型根据资料检验模型(mxng)(mxng)的正确的正确性性n n估计模型估计模型(mxng)(mxng)参数，即遗传参参数，即遗传参数数n n检验参数估计的可靠性检验参数估计的可靠性n n结合实际作出参数的生物学解释结合实际作出参数的生物学解释n n应用模型应用模型(mxng)(mxng)解决实际育种问解决实际育种问题题数量(shling)遗传学基础第3页/共105页第四页，共105页。例：例：n n研究公猪（研究公猪（s s）和饲养水平（）和饲养水平（r r）及其互

4、作效应对猪日）及其互作效应对猪日增重增重(zn(zn zhn zhn)的影响。的影响。n n首先建立观测值的数学模型：首先建立观测值的数学模型：第 公猪在第 饲养水平下的第 个后代的日增重总体均数公猪的固定效应饲养水平固定效应互作效应随机误差效应第4页/共105页第五页，共105页。第5页/共105页第六页，共105页。第6页/共105页第七页，共105页。对数量遗传学研究对数量遗传学研究对数量遗传学研究对数量遗传学研究(ynji)(ynji)内容的几点认识内容的几点认识内容的几点认识内容的几点认识n n统统计计学学思思想想贯贯穿穿数数量量遗遗传传学学的的全全部部内内容容，如如遗遗传传参参数数

5、估估计计和和育种值的预测等。育种值的预测等。n n确确定定性性与与不不确确定定性性的的矛矛盾盾时时时时体体现现，遗遗传传参参数数和和育育种种值值是是真真实实存存在在的的，但但只只能能通通过过样样本本来来推推断断总总体体，通通过过表表型型值值来来预预测测育种值。育种值。n n研研究究对对象象(duxing)在在个个体体与与群体间相互转换群体间相互转换n n遗传与变异的矛盾遗传与变异的矛盾数量(shling)遗传学基础第7页/共105页第八页，共105页。数数数数量量量量(shling)(shling)遗遗遗遗传传传传学学学学研研研研究究究究现现现现状状状状及及及及发发发发展展展展前前前前景景景景

6、n n数量性状遗传基础理论方面数量性状遗传基础理论方面n n遗传参数估计的方法方面遗传参数估计的方法方面n n选择理论和方法方面选择理论和方法方面n n资料处理和计算手段方面资料处理和计算手段方面n n宏观宏观(hnggun)应用方面应用方面n n新知识和技术方法的应用方面新知识和技术方法的应用方面数量(shling)遗传学基础第8页/共105页第九页，共105页。第一节：群体的遗传第一节：群体的遗传第一节：群体的遗传第一节：群体的遗传(ychun)(ychun)结构结构结构结构n n群体(qnt)的遗传结构基因频率、基因型频率n n群体(qnt)遗传平衡定律：HardyWeinberg定律n

7、 n群体(qnt)遗传平衡定律的推广等位多基因、多基因座n n群体(qnt)遗传结构的影响因素n n选择、突变、迁移、交配方式、遗传漂变数量(shling)遗传学基础第9页/共105页第十页，共105页。基本概念基本概念基本概念基本概念群体群体群体群体(qnt)(qnt)n n孟孟德德尔尔群群体体（MendelianMendelianpopulationpopulation）：个个体体间间有有交交配配的的可可能能性性、在在连连续续世世代代间间有有基基因因交交换换的的有有性性繁繁殖殖群群体体，其其中中的的所所有有基基因因可可看看作作是是一一个个基基因因库库，各各个个体体共共享享这这一一基基因因库

8、库资资源源，相相互互间间可可自由地进行基因交流。自由地进行基因交流。n n一一个个个个体体在在群群体体中中存存在在的的时时间间是是有有限限的的，除除非非发发生生突突变变，其其遗遗传传基基础础是是终终生生不不变变的的。一一个个群群体体则则是是可可以以长长期期存存在在的的，群群体体可可大大可可小小、分分布布可可广广可可窄窄，其其遗遗传传结结构构(jigu)(jigu)由由所所有有个个体体的的遗遗传传基基础础决决定定，并并受受到到各各种种各各样样的的因因素素影影响响，可以随时发生变化。可以随时发生变化。数量(shling)遗传学基础第10页/共105页第十一页，共105页。基本概念基本概念基因基因(

9、jyn)频率频率n n基因频率（genefrequency）：在一个群体中某一等位基因的数量与占据同一基因座的全部等位基因总数的比例。n n用百分率表示，取值范围(fnwi)在0到1之间，通常写成小数的形式，它是群体遗传特性的基本标志。数量(shling)遗传学基础第11页/共105页第十二页，共105页。基本概念基本概念基因型频率基因型频率(pnl)n n基基因因型型频频率率（genotypegenotypefrequencyfrequency）：在在二二倍倍体体的的生生物物群群体体中中，某某一一基基因因座座的的特特定定基基因因型型在在其其全全部部(qunb)(qunb)基因型中所占的比例。

10、基因型中所占的比例。n n用用百百分分率率表表示示，取取值值范范围围在在0 0到到1 1之之间间，通通常常也也写写成成小小数数的的形形式式，同同一一位位点点的的所所有有基基因因型型的的频频率率总总和和为为1 1，一一般般用用大大写写字字母母表表示示。在在只只有有一一对对等等位位基基因因（A A和和a a）时时，可可形形成成三三种种基基因因型型，即即AAAA、AaAa和和aaaa，可可用用D D、H H和和R R分别表示各自的频率，这时分别表示各自的频率，这时D+H+R=1D+H+R=1。数量(shling)遗传学基础第12页/共105页第十三页，共105页。基因频率基因频率基因频率基因频率(p

11、nl)(pnl)与基因型频率与基因型频率与基因型频率与基因型频率(pnl)(pnl)的关系的关系的关系的关系在一对基因时：在一对基因时：AAAA基因型频率基因型频率(pnl)(pnl)为为D D，有，有2D2D的的A A基因基因AaAa基因型频率基因型频率(pnl)(pnl)为为H H，有，有H H的的A A和和a a基因基因aaaa基因型频率基因型频率(pnl)(pnl)为为R R，有，有2R2R的的a a基因基因因因 此此，A A和和 a a的的 基基 因因 频频 率率(pnl)(pnl)分分 别别 为为：数量(shling)遗传学基础第13页/共105页第十四页，共105页。实例实例(s

12、hl)n n人类MN血型是由一对等位基因（M，N）控制，它们是共显性的，可形成三种基因型（MM、MN和NN），其抗原类型表现为M型、MN型 和 N型。通 过(tnggu)对69685个人的抽测，发现M型有21045人、MN型有34378人、N型有14262人。试估计基因和基因型频率。数量(shling)遗传学基础第14页/共105页第十五页，共105页。因为基因型与所测的抗原类型一致因为基因型与所测的抗原类型一致因为基因型与所测的抗原类型一致因为基因型与所测的抗原类型一致(yzh)(yzh)，因此这三种基因型频率，因此这三种基因型频率，因此这三种基因型频率，因此这三种基因型频率D D、HH和和

13、和和R R分别为：分别为：分别为：分别为：M M和和N N的基因的基因(jyn)(jyn)频率分别为频率分别为p p和和q q：数量(shling)遗传学基础第15页/共105页第十六页，共105页。基本概念基本概念基本概念基本概念随机随机随机随机(su j)(su j)交配交配交配交配n n随机交配（randommating），其基本含义是指在一个有性繁殖的群体中，任何个体与所有异性个体都有相同的交配机会(jhu)，即任何一对异性个体的结合都是随机的。数量(shling)遗传学基础第16页/共105页第十七页，共105页。群体遗传平衡群体遗传平衡群体遗传平衡群体遗传平衡(pnghng)(pn

14、ghng)定律定律定律定律Hardy-WeinbergHardy-Weinberg定律：定律：定律：定律：n n在在随随机机交交配配的的大大群群体体中中，若若没没有有选选择择、突突变变、迁迁移移等等因因素素(yn(yns)s)的的作作用用，基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率在在世世代代间间保保持不变。持不变。n n在在任任何何大大群群体体中中，不不论论初初始始基基因因频频率率如如何何，只只要要经经过过一一个个世世代代的的随随机机交交配配，一一对对常常染染色色体体上上的的基基因因就就可可达达到到平平衡衡状状态态，没没有有其其它它因因素素(yn(yns)s)影影响响时时，其其基基因因频频率率

15、和和基基因因型型频频率率在在以以后后的的连连续续世世代代随随机机交交配配情情况况下下保保持持平平衡衡状态。状态。n n在在平平衡衡状状态态下下，一一对对等等位位基基因因的的基基因因频频率率与与基基因因型型频频率率的关系为：的关系为：数量(shling)遗传学基础第17页/共105页第十八页，共105页。Hardy-WeinbergHardy-Weinberg平衡平衡平衡平衡(pnghng)(pnghng)第18页/共105页第十九页，共105页。一对等位基因时的亲本一对等位基因时的亲本一对等位基因时的亲本一对等位基因时的亲本(qn bn)(qn bn)交配类型和后代基因型交配类型和后代基因型交

16、配类型和后代基因型交配类型和后代基因型频率频率频率频率数量(shling)遗传学基础第19页/共105页第二十页，共105页。一世代的基因型频率一世代的基因型频率一世代的基因型频率一世代的基因型频率(pnl)(pnl)和基因频率和基因频率和基因频率和基因频率(pnl)(pnl)分分分分别为：别为：别为：别为：数量(shling)遗传学基础第20页/共105页第二十一页，共105页。群体遗传平衡群体遗传平衡(pnghng)的统计检验的统计检验数量(shling)遗传学基础第21页/共105页第二十二页，共105页。群体遗传平衡群体遗传平衡(pnghng)定理的推广定理的推广n n一对等位基因无显

17、性或显性不完全(wnqun)n n一对等位基因完全(wnqun)显性n n性连锁基因n n复等位基因n n多基因座数量(shling)遗传学基础第22页/共105页第二十三页，共105页。一对一对(y du)等位基因完全显性等位基因完全显性n n可以识别的隐性纯合子基因型频率等于可以识别的隐性纯合子基因型频率等于n n ，而，而p=1-qp=1-q，从而很容易的确定，从而很容易的确定(qudng)(qudng)群体的基因频率。群体的基因频率。数量(shling)遗传学基础例子：例子：在奶牛中有角与无角是由一对等位基因控制的，无角是显性的。据某牛场统计表明，约有2的牛是无角的，试计算基因频率。第

18、23页/共105页第二十四页，共105页。性连锁性连锁(lin su)基因基因性连锁基因(jyn)与基因(jyn)型频率数量(shling)遗传学基础第24页/共105页第二十五页，共105页。数量(shling)遗传学基础第25页/共105页第二十六页，共105页。数量(shling)遗传学基础第26页/共105页第二十七页，共105页。性连锁基因频率在群体性连锁基因频率在群体(qnt)中的变化中的变化数量(shling)遗传学基础第27页/共105页第二十八页，共105页。复等位基因复等位基因复等位基因复等位基因n n基因基因(jyn)(jyn)频率与基因频率与基因(jyn)(jyn)型频

19、率的关系为：型频率的关系为：数量(shling)遗传学基础第28页/共105页第二十九页，共105页。实例实例实例实例(shl)(shl)n n控控制制兔兔毛毛(t(tmo)mo)色色有有三三个个等等位位基基因因（C C、chch、c c），C C对对后后两两者者显显性性，chch对对c c显显性性，只只要要有有C C基基因因就就表表现现为为有有色色，chchchch和和chcchc表表现现为为“八八点点黑黑”，即即喜喜马马拉拉亚亚白白化化（全全身身白白色色，耳耳、鼻鼻、尾尾、脚脚为为黑黑色色），cccc为为白白化化（全全身身白白色色，眼眼球球粉粉红红）。据据调调查查，在在一一随随机机交交配配

20、的的大大兔兔群群中中，有有色色兔兔占占7575、“八八黑黑”兔兔占占9 9、白白化化兔兔占占1616，试试估估计计三三种基因频率。种基因频率。数量(shling)遗传学基础p1=0.5;p2=0.1;P3=0.4第29页/共105页第三十页，共105页。加利福尼亚兔 公羊(n yn)兔喜马拉雅兔 第30页/共105页第三十一页，共105页。在随机交配的大群体在随机交配的大群体在随机交配的大群体在随机交配的大群体(qnt)(qnt)(qnt)(qnt)中，各种配子随机结合如下：中，各种配子随机结合如下：中，各种配子随机结合如下：中，各种配子随机结合如下：CchcCCC(p1p1)Cch(p1p2

21、)Cc(p1p3)chCch(p1p2)chch(p2p2)chc(p2p3)cCc(p1p3)chc(p2p3)cc(p3p3)第31页/共105页第三十二页，共105页。实例实例实例实例(shl)(shl)n n人人类类的的ABOABO血血型型(xuxng)(xuxng)系系统统由由三三个个等等位位基基因因控控制制（IAIA、IBIB、IOIO），IAIA与与IBIB是是共共显显性性的的、并并都都对对IOIO显显性性，因因此此呈呈现现出出四四种种血血型型(xuxng)(xuxng)，IAIAIAIA、IAIOIAIO为为A A型型血血，IBIBIBIB、IBIOIBIO为为B B型型血血，

22、IAIBIAIB为为ABAB型型血血，IOIOIOIO为为O O型型血血。据据统统计计，某某人人群群中中A A型型血血的的比比例例为为3939、B B型型血血为为2424、ABAB型型血血为为1212、O O型型血血为为2525，试试估估计计其其基因频率。基因频率。数量(shling)遗传学基础pA=0.3;pB=0.2;PO=0.5第32页/共105页第三十三页，共105页。群体遗传群体遗传群体遗传群体遗传(ychun)(ychun)结构影响因素结构影响因素结构影响因素结构影响因素突变突变突变突变n n偶发突变：不能以一定频率重复发生的偶然的一次突变n n频 发 突 变：（recurrent

23、mutation）是指能以一定频率重复发生的突变n n反向突变：将a基因突变为A基因称为反向突变（reversemutation），研究(ynji)表明反向突变率一般仅相当于正向突变率的十分之一左右数量(shling)遗传学基础第33页/共105页第三十四页，共105页。频发突变频发突变频发突变频发突变(tbin)(tbin)n n频发突变作用(zuyng)下第n代两基因的频率分别为：n n显然，如果没有其它因素影响，当n时，所有的A基因将变为a基因。数量(shling)遗传学基础第34页/共105页第三十五页，共105页。反向反向反向反向(fn xin)(fn xin)突变突变突变突变n n

24、在正反向频在正反向频发突变的作发突变的作用下可以达用下可以达到到(ddo)(ddo)平平衡，这时的衡，这时的基因频率为：基因频率为：n nt t世代基因频世代基因频率与世代数率与世代数的关系如下：的关系如下：数量(shling)遗传学基础第35页/共105页第三十六页，共105页。实例实例实例实例(shl)(shl)n n设一对等位基因(jyn)的初始频率分别为0.6和0.4，正突变率为810-5，反向突变率为210-5。试计算达到平衡状态时的基因(jyn)频率？到第1000代时的基因(jyn)频率？a基因(jyn)频率由0.4升到0.6需要多少世代？数量(shling)遗传学基础第36页/共

25、105页第三十七页，共105页。结果结果(ji gu)数量(shling)遗传学基础第37页/共105页第三十八页，共105页。n n迁移（migration）：不同群体(qnt)间由于个体转移引起的基因流动过程n n一代迁移后基因频率的变化量q为：n n经过t代连续迁移后的基因频率为：群体遗传结构群体遗传结构群体遗传结构群体遗传结构(jigu)(jigu)影响因素影响因素影响因素影响因素迁移迁移迁移迁移数量(shling)遗传学基础第38页/共105页第三十九页，共105页。群体遗传结构影响因素群体遗传结构影响因素(yn s)选选择择n n选选择择（selectionselection）：群

26、群体体内内个个体体参参与与繁繁殖殖的的机机会会不不均均等等，从从而而导导致致不不同同个个体体对对后后代代的的贡贡献献不不一一致致。造造成成这这种种繁繁殖殖机机会会不不均均等等的的原原因因主主要要有有个个体体适适应应性性和和生生活活力力的的差差异异、个个体体繁繁殖殖力力不不同同及及人人为为的的选选择择，前前两两者者是是自自然然选选择择的的主主要要因因素素，而而人人工工选选择择是是动动物物育育种种(yzhng)(yzhng)改良最重要的手段。改良最重要的手段。n n适应度与选择系数适应度与选择系数n n对显性基因的选择对显性基因的选择n n对隐性基因的选择对隐性基因的选择n n对杂合子的选择对杂合

27、子的选择数量(shling)遗传学基础第39页/共105页第四十页，共105页。系统性因素的联合系统性因素的联合系统性因素的联合系统性因素的联合(linh)(linh)效应效应效应效应n n突变与选择的联合效应突变与选择的联合效应(xioyng)(xioyng)n n迁移与选择的联合效应迁移与选择的联合效应(xioyng)(xioyng)n n例子：假设正突变率为例子：假设正突变率为u=10-5u=10-5，隐性基因，隐性基因的选择系数为的选择系数为s=0.1s=0.1，试计算达到平衡时，试计算达到平衡时的基因频率和基因型频率？的基因频率和基因型频率？数量(shling)遗传学基础第40页/共

28、105页第四十一页，共105页。第二节：数量性状第二节：数量性状第二节：数量性状第二节：数量性状(xngzhung)(xngzhung)及其遗传基础及其遗传基础及其遗传基础及其遗传基础 n n性状的分类性状的分类 n n数量数量(shling)(shling)性状遗传基础性状遗传基础 n n数量数量(shling)(shling)性状数学模型性状数学模型第41页/共105页第四十二页，共105页。性状性状性状性状(xngzhung)(xngzhung)(xngzhung)(xngzhung)的分类的分类的分类的分类n n质量性状（质量性状（qualitative traitqualitativ

29、e trait）n n变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述。如牛角的有无、毛色、血型等，通常作为品种来描述。如牛角的有无、毛色、血型等，通常作为品种特征。特征。n n数量性状（数量性状（quantitative traitquantitative trait）n n变异是连续的，个体间表现的差异只能用数量来区别。变异是连续的，个体间表现的差异只能用数量来区别。如日增重、体高、通常为畜禽的生产如日增重、体高、通常为畜禽的生产(shngchn)(shngchn)、生长、生长性状。性状。n n阈性状（阈性状（threshold tra

30、itthreshold trait）n n呈非连续型变异，但是又不简单服从孟德尔遗传规律。呈非连续型变异，但是又不简单服从孟德尔遗传规律。如家畜对某些疾病的抵抗力表现为发病或健康两个状态。如家畜对某些疾病的抵抗力表现为发病或健康两个状态。第42页/共105页第四十三页，共105页。性状性状性状性状(xngzhung)(xngzhung)(xngzhung)(xngzhung)的分类的分类的分类的分类质量质量质量质量(zhling)(zhling)性状、数量性状与阈性状的比较性状、数量性状与阈性状的比较性状、数量性状与阈性状的比较性状、数量性状与阈性状的比较 第43页/共105页第四十四页，共1

31、05页。数量性状遗传数量性状遗传数量性状遗传数量性状遗传(ychun)(ychun)基础（基础（基础（基础（1 1）n n微效多基因假说微效多基因假说 n n数量性状是由大量数量性状是由大量(dling)(dling)的、效应微小而类似的、的、效应微小而类似的、并且可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从并且可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连孟德尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连锁互换规律，这些基因间一般没有显隐性区别。此锁互换规律，这些基因间一般没有显隐性区别。此外，数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且外，数量性状同时受到基因型和环

32、境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。数量性状的表现对环境影响相当敏感。n n这一假说的实质是数量性状由大量这一假说的实质是数量性状由大量(dling)(dling)微效基微效基因控制，因而称之为微效多基因假说。因控制，因而称之为微效多基因假说。n n有限的基因如何控制众多的数量性状？有限的基因如何控制众多的数量性状？n n 基因与性状的关系是基因与性状的关系是“多因一效多因一效”和和“一因多一因多效效”n n 基因除具有加性效应外还有显性效应和上位效基因除具有加性效应外还有显性效应和上位效应应n n 数量性状的表现还要受到环境的影响。数量性状的表现还要受到环境的影响。第44页/共1

33、05页第四十五页，共105页。数量性状遗传数量性状遗传数量性状遗传数量性状遗传(ychun)(ychun)基础（基础（基础（基础（2 2）n n数量性状基因座数量性状基因座n n将那些将那些(nxi)(nxi)对数量性状有较大影响的基因座（单个对数量性状有较大影响的基因座（单个的基因或基因簇）称为数量性状基因座的基因或基因簇）称为数量性状基因座 （quantitative trait locusquantitative trait locus，QTLQTL）。）。作用可以利用分子(fnz)遗传标记对数量性状基因型进行标记辅助选择；将转基因技术用于数量性状的遗传操作；能够鉴别由多因素引起的遗传疾

34、病，为基因治疗和改进预防措施提供依据；对家畜育种实践的指导更为科学合理。第45页/共105页第四十六页，共105页。数量数量数量数量(shling)(shling)性状数学模型性状数学模型性状数学模型性状数学模型 n n数量数量(shling)(shling)性状表型值的剖分：性状表型值的剖分：数量(shling)性状表型值(phenotype)基因型值(genotype)环境效应值(environment)基因型与环境互作效应(interaction)对于大多数的数量性状而言，基因型效应与环境效应之间无互作，或互作很小，一般都假设IGE=0 第46页/共105页第四十七页，共105页。数量数

35、量数量数量(shling)(shling)性状数学模型性状数学模型性状数学模型性状数学模型 n n数量数量(shling)(shling)性状表型值的剖分：性状表型值的剖分：基因实际上存在有三种(snzhn)不同的效应，即基因加性效应（additiveeffect）、等位基因间的显性效应（dominanceeffect）和非等位基因间的上位效应（epistaticeffect)。在随机环境效应中，根据它对个体影响的情况可分为持久性环境效应和暂时性环境效应从育种学角度出发，重要的是能够真实遗传的育种值这一部分，而D和I和带有一定的随机性，一般均将它们归并到环境效应偏差值中，统称为剩余值(resi

36、dual)第47页/共105页第四十八页，共105页。数量数量数量数量(shling)(shling)性状数学模型性状数学模型性状数学模型性状数学模型n n基因效应和育种值基因效应和育种值 n n在具有在具有(jyu)(jyu)等位基因等位基因A1A1和和A2A2的基因座，假设纯合子的基因座，假设纯合子A1A1A1A1的基因型值为的基因型值为+a+a，A2A2A2A2的基因型值为的基因型值为-a-a，杂合子，杂合子A1A2A1A2的基因型值为的基因型值为d:d:基 因 型 A2A2A1A2A1A1基因型值 -a 0da第48页/共105页第四十九页，共105页。数量数量数量数量(shling)

37、(shling)性状数学模型性状数学模型性状数学模型性状数学模型n n基因效应基因效应(xioyng)(xioyng)和育种值和育种值 在一个随机交配的大群体中，A1和A2的频率分别为 p和q，那么群体的平均(pngjn)基因型值（）和基因型值方差（）为：公式的推导？第49页/共105页第五十页，共105页。数量数量数量数量(shling)(shling)性状数学模型性状数学模型性状数学模型性状数学模型n n基因效应和育种值基因效应和育种值 n n定义定义A1A1和和A2A2基因的平均基因的平均(pngjn)(pngjn)效应值分别为效应值分别为 和和n n平均平均(pngjn)(pngjn)

38、效应是指等位基因所形成的全部基因型均效应是指等位基因所形成的全部基因型均值与全群均值的离差。值与全群均值的离差。育种(y zhng)值(breeding value)即为组成该基因型的两个等位基因的平均效应之和。因此：第50页/共105页第五十一页，共105页。数量数量数量数量(shling)(shling)性状数学模型性状数学模型性状数学模型性状数学模型n n数量数量(shling)(shling)性状表型方差的剖分，由于性状表型方差的剖分，由于有：有：第51页/共105页第五十二页，共105页。第三节第三节第三节第三节 亲属间相关亲属间相关亲属间相关亲属间相关(xinggun)(xingg

39、un)(xinggun)(xinggun)分析分析分析分析 n n亲属间的遗传相关亲属间的遗传相关n n亲属个体的基因来自亲属个体的基因来自(li z)(li z)共同祖先的概率。共同祖先的概率。n n亲属间的表型相关亲属间的表型相关 n n亲属间性状表型值间的相关系数。亲属间性状表型值间的相关系数。数量性状的表型值取决于遗传和环境(hunjng)的共同作用，因而表型相关中即包含遗传相关，又可能包含有环境(hunjng)相关 第52页/共105页第五十三页，共105页。共同共同共同共同(gngtng)(gngtng)环境效应环境效应环境效应环境效应 n n母体效应（母体效应（maternal

40、effect)maternal effect)n n全同胞个体，由于在妊娠、哺乳等阶段全同胞个体，由于在妊娠、哺乳等阶段(jidun)(jidun)受到同一母体的营养水平、饲养管受到同一母体的营养水平、饲养管理、母亲个体间差异等的影响，表现出比非理、母亲个体间差异等的影响，表现出比非同胞间个体更为相似的现象。同胞间个体更为相似的现象。共同环境(hunjng)一般能加大个体间的相似性，但也有可能削弱其相似性，如在限食饲养情况下，同一家系的个体可能由于采食竞争能力不同，从而加大了个体间的差异，降低了同胞家系内个体间的相似性。其它因素，如栏舍、饲养人员等。“世上只有妈妈好！世上只有妈妈好！”第53页

41、/共105页第五十四页，共105页。亲属间遗传亲属间遗传亲属间遗传亲属间遗传(ychun)(ychun)协方差和近似遗传协方差和近似遗传协方差和近似遗传协方差和近似遗传(ychun)(ychun)相关相关相关相关 第54页/共105页第五十五页，共105页。亲属亲属亲属亲属(qnsh)(qnsh)间遗传协方差间遗传协方差间遗传协方差间遗传协方差全同胞间近似全同胞间近似(jn s)(jn s)遗传相关为遗传相关为0.50.5的推的推导：导：是两个体的父系基因(jyn)和母系基因(jyn)为同源一致的概率。S(e,f)D(g,h)X(a,b)Y(c,d)第55页/共105页第五十六页，共105页。

42、关于关于(guny)通径分析（通径分析（Path Analysis Wright，1921)通径分析是借助图解来阐明变量间相互关系的方法。通径分析是借助图解来阐明变量间相互关系的方法。动物育种中主要用来动物育种中主要用来(yn li)(yn li)估计表型或遗传相关程度和计算近交系数以及亲缘系数。估计表型或遗传相关程度和计算近交系数以及亲缘系数。目的：变量之间相互因果关系确定下来后，就可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对大小。目的：变量之间相互因果关系确定下来后，就可以估计引起方差协方差来源（原因）的相对大小。第56页/共105页第五十七页，共105页。两个变量间的关系:因果关系:单箭头(

43、jintu)线，方向由因到果，称为通径线。平行关系:双箭头(jintu)线，称为相关线。每条线的相对重要性称为系数。通径线的系数称为通径系数。相关线的系数称为相关系数。n n如猪的屠宰体重（如猪的屠宰体重（Y Y），由生长速度（），由生长速度（X1X1）和）和4 4月龄体重（月龄体重（X2X2）决）决定，而它们定，而它们(t men)(t men)又是由饲养条件（又是由饲养条件（X3X3）决定。）决定。关于关于(guny)通径分析通径分析第57页/共105页第五十八页，共105页。通径系数的实质就是标准化的回归系数，多数(dush)情况下，为标准化的偏回归系数。1.1.通径系数下标中依变量在前

44、，自变量在后，二者用点（通径系数下标中依变量在前，自变量在后，二者用点（.）分开。）分开。2.2.注意通径系数没有注意通径系数没有(mi yu)(mi yu)单位。只有两个变量时，通径系数等于相关系数。单位。只有两个变量时，通径系数等于相关系数。关于关于(guny)通径分析通径分析第58页/共105页第五十九页，共105页。通径系数通径系数通径系数通径系数(xsh)(xsh)的性质（一）的性质（一）的性质（一）的性质（一）n n性质一（独立原因性质一（独立原因(yunyn)(yunyn)）：）：n ndy.x1+dy.x2=1dy.x1+dy.x2=1n nPy.x1=ry.x1,Py.x2=

45、ry.x2Py.x1=ry.x1,Py.x2=ry.x2n n如果原因如果原因(yunyn)(yunyn)不完全，则决定系数之和小于。不完全，则决定系数之和小于。n n决定系数是自变量到依变量的通径系数的平方，即决定系数是自变量到依变量的通径系数的平方，即dy.x=P2y.xdy.x=P2y.x。根据(gnj)方差剖分原理：第59页/共105页第六十页，共105页。性质(xngzh)二（间接原因）：Py.X3=Py.x1 Px1.x3,Py.x4=Py.x1 Px1.x4dy.x1=dy.x3+dy.x4通径系数(xsh)的性质（二）第60页/共105页第六十一页，共105页。通径系数通径系数

46、通径系数通径系数(xsh)(xsh)的性质（三）的性质（三）的性质（三）的性质（三）n n共同共同(gngtng)(gngtng)原因：原因：n nry1y2=P2 ry1y2=P2 P P 2 2（左）（左）n nry1y2=rx2x3 ry1y2=rx2x3 P2 P2 P3 P3（中）（中）n nry1y2=P2 ry1y2=P2 P P 2+P3 2+P3 P P 3 3（右）（右）第61页/共105页第六十二页，共105页。通径系数通径系数通径系数通径系数(xsh)(xsh)的性质（四）的性质（四）的性质（四）的性质（四）ryx1=P1+r12 P2+r13 P3dy.x1+dy.x

47、2+dy.x1x2=1第62页/共105页第六十三页，共105页。通径系数通径系数通径系数通径系数(xsh)(xsh)的性质（五）的性质（五）的性质（五）的性质（五）n nr ry1y2y1y2=P=P2 2 P P 2 2+P+P3 3 P P 3 3+P+P2 2 r r2323 P P 3 3+P+P3 3 r r2323 P P 2 2第63页/共105页第六十四页，共105页。通径链的追溯通径链的追溯通径链的追溯通径链的追溯(zhu s)(zhu s)规则规则规则规则n n通径方向，只能通径方向，只能“先退后进先退后进”，不能，不能“先进后退先进后退”。n n一条通径链最多只能改变一

48、次方向。一条通径链最多只能改变一次方向。n n通过一条相关线等于改变一次方向通过一条相关线等于改变一次方向n n邻近通径必须以尾端与相关线相接邻近通径必须以尾端与相关线相接n n一条通径链内至多只能有一条相关线一条通径链内至多只能有一条相关线n n不同的通径链可以不同的通径链可以(ky(ky)重复通过同一条相关线重复通过同一条相关线n n在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏。在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏。Y1X1X3X2Y2XACBYDXACBYSR第64页/共105页第六十五页，共105页。第四节第四节第四节第四节 数量数量数量数量(shling)(shling)(shlin

49、g)(shling)性状参数分析性状参数分析性状参数分析性状参数分析 n n重复力或重复率（repeatability）n n衡量(hng ling)一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度的指标。n n环境效应n n持久性环境效应是指时间上持久或空间上非局部效应的环境因素对个体性状表现所产生的影响。n n暂时性环境效应是指暂时的或局部的特殊环境因素对个体性状的某次度量值产生的影响。第65页/共105页第六十六页，共105页。重复重复重复重复(chngf)(chngf)率率率率n n重复率估计(gj)的原理n n表型方差可以剖分为：因此把重复(chngf)率 定义为：重复率实际上就是以个

50、体多次度量值为组的组内相关系数，因而其估计方法与组内相关系数的计算完全一致，可利用单因素方差分析进行估计。重复率反映了一个性状受到遗传效应和持久性环境效应影响的大小。第四节 数量性状参数分析 第66页/共105页第六十七页，共105页。例：例：例：例：第67页/共105页第六十八页，共105页。第68页/共105页第六十九页，共105页。组内相关系数？第69页/共105页第七十页，共105页。重复(chngf)率第70页/共105页第七十一页，共105页。重复重复重复重复(chngf)(chngf)率率率率n n重复率的作用重复率的作用n n重复率可用于验证遗传力估计的正确性重复率可用于验证遗