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1、生境选择是是指动物对生活地点类型的选择或偏爱。指动物对生活地点类型的选择或偏爱。动物对生境的选择具有多方面的效果。动物选择什么样的生境来栖息动物对生境的选择具有多方面的效果。动物选择什么样的生境来栖息,其表现型相其表现型相应产生定向的适应性改造。应产生定向的适应性改造。同一种动物对生境的不同选择可引起它们基因频率的地方差异同一种动物对生境的不同选择可引起它们基因频率的地方差异;不同动物对生境的不同选择可增加种间的遗传差异。不同动物对生境的不同选择可增加种间的遗传差异。第1页/共49页对生境选择产生影响的因素(一)种群密度和种内竞争:种内竞争对生境选择的影响是比较复杂的。种群密度和种内竞争:种内
2、竞争对生境选择的影响是比较复杂的。随着种群密度的不同,动物对它们所偏爱和不太偏爱的生境的利用程度也不随着种群密度的不同,动物对它们所偏爱和不太偏爱的生境的利用程度也不同。同。一般说来,如果动物所选择的生境都是比较适宜的,那么相对说来,在适宜一般说来,如果动物所选择的生境都是比较适宜的,那么相对说来,在适宜程度更高的生境内,种群的密度也就更高。程度更高的生境内,种群的密度也就更高。第2页/共49页对生境选择产生影响的因素(二)种间竞争:与其他物种的竞争关系也会影响一个物种的生境分布。种间竞争:与其他物种的竞争关系也会影响一个物种的生境分布。1.1.间接证据:如果两个近缘种有一部分分布区相互重叠,
3、那么通常会发现在重间接证据:如果两个近缘种有一部分分布区相互重叠,那么通常会发现在重叠分布区内两个物种对生境的选择会存在一定差异;而在非重叠区内,这种叠分布区内两个物种对生境的选择会存在一定差异;而在非重叠区内,这种差异往往不存在。差异往往不存在。2.2.直接证据:在实验中如果把两个相互竞争物种中的一个移走,那么就可能对直接证据:在实验中如果把两个相互竞争物种中的一个移走,那么就可能对竞争的排除作用提供直接的证据。竞争的排除作用提供直接的证据。第3页/共49页对生境选择产生影响的因素(三)遗传因素和后天获得性遗传因素和后天获得性:动物对生境的选择具有一定的遗传性和后天获得性。:动物对生境的选择
4、具有一定的遗传性和后天获得性。例如:把从未在自然植被中生活过的蓝山雀和煤山雀关在同一个鸟舍中,鸟例如:把从未在自然植被中生活过的蓝山雀和煤山雀关在同一个鸟舍中,鸟舍内放置栎树枝和松树枝,观察表明,煤山雀大部分时间都停栖在松树枝上,舍内放置栎树枝和松树枝,观察表明,煤山雀大部分时间都停栖在松树枝上,而蓝山雀则主要停栖在栎树枝上。这种不同的选择同这两种山雀在自然条件而蓝山雀则主要停栖在栎树枝上。这种不同的选择同这两种山雀在自然条件下对生境的不同偏爱是一致的。下对生境的不同偏爱是一致的。第4页/共49页生境选择的适应意义为了证明生境选择具有适应意义,就必须证明动物所选择的生境能够最大限为了证明生境选
5、择具有适应意义,就必须证明动物所选择的生境能够最大限度地有利于动物的生存和生殖。度地有利于动物的生存和生殖。从某种意义上来讲,一个适应性特征也必须是能够遗传的。生境选择也和任从某种意义上来讲,一个适应性特征也必须是能够遗传的。生境选择也和任何其他表现型特征一样,可通过多种方式传递给后代。何其他表现型特征一样,可通过多种方式传递给后代。研究实例:研究实例:桦尺蠖桦尺蠖第5页/共49页桦尺蠖黑化第6页/共49页在生境选择上的泛化种和特化种泛化种指的是广生境物种;特化种指的是窄生境物种。泛化种指的是广生境物种;特化种指的是窄生境物种。一种动物所利用的生境宽度当然要受到构成物种的个体行为的影响。一种动
6、物所利用的生境宽度当然要受到构成物种的个体行为的影响。生态位变异学说:由于岐化选择的作用,具有广生态位的物种比具有窄生态位生态位变异学说:由于岐化选择的作用,具有广生态位的物种比具有窄生态位的物种更容易发生变异。的物种更容易发生变异。第7页/共49页生境选择和物种形成物种形成过程只有在种群中的一部分个体与其他个体产生生殖隔离的时候才能发生,而生殖隔离主要是由物种形成过程只有在种群中的一部分个体与其他个体产生生殖隔离的时候才能发生,而生殖隔离主要是由于地理隔离而引起的;于地理隔离而引起的;生境的分隔也是物种形成的一个有效机制。生境的分隔也是物种形成的一个有效机制。如果一种动物占有两个或更多的生境
7、并因此产生了一些遗传差异,我们就可以把这看成是物种形成的早期如果一种动物占有两个或更多的生境并因此产生了一些遗传差异,我们就可以把这看成是物种形成的早期阶段。阶段。第8页/共49页生境选择的例子走鸻走鸻城市中的黑兀鹫城市中的黑兀鹫红鹳红鹳蟹鸻蟹鸻第9页/共49页第二节 动物的领域行为领域领域领域的保卫和标记领域的保卫和标记领域与配偶竞争领域与配偶竞争领域行为与种群密度调节领域行为与种群密度调节动物的个体间隔动物的个体间隔第10页/共49页一、领域territory(一)概念概念:被动物所占有和概念:被动物所占有和保卫的空间或区域,在保卫的空间或区域,在此范围内含有占有者所此范围内含有占有者所需
8、要的各种资源,并且需要的各种资源,并且不允许其他个体侵入,不允许其他个体侵入,这种行为和现象就叫做这种行为和现象就叫做领域行为和领域性。领域行为和领域性。蟌蟌CalopteryxCalopteryx第11页/共49页(二)领域的特征1 1)领域是一个固定的区域,其大小可因时间和生态条件的不同有所调整;)领域是一个固定的区域,其大小可因时间和生态条件的不同有所调整;2 2)领域是受领域占有者积极保卫的;)领域是受领域占有者积极保卫的;3 3)领域的使用是具有排他性的)领域的使用是具有排他性的。领域一般不重叠,若重叠,则利用时间不同。第12页/共49页(三)领域类型:类型类型AA生殖和取食领域生殖
9、和取食领域:动物要在领域:动物要在领域内求偶内求偶,交配交配,营巢和取食,领域面积很大;营巢和取食,领域面积很大;类型类型BB生殖领域生殖领域:动物只在领域内进行:动物只在领域内进行求偶和生殖活动求偶和生殖活动,而取食活动主要不在领域内而取食活动主要不在领域内,领域面积较大;王海欧领域面积较大;王海欧Amblyornis inornata 类型类型CC群体营巢领域群体营巢领域;类型类型DD求偶和交配领域求偶和交配领域:只在求偶和交:只在求偶和交配用,如动物的求偶场。配用,如动物的求偶场。第13页/共49页白鹭巢园丁鸟Prieelvogel voor zijn求偶交配场园丁鸟Amblyornis
10、 inornata 王海欧Thalasseus maximus印度黑羚Antilope cervicapra第14页/共49页The Gannets are very busy pair bonding,squablling over territory,preening and incubating their eggs.第15页/共49页(四)领域的大小Grizzly BearAs much as 800 square milesGiant Panda3.9-6.4 km2;3.3-29 km2(10.62km2)Gray Wolf10 square miles for one wolfG
11、ray Wolves460 square miles for average packCoyoteFrom 5 to 26 square milesChimpanzees About 7 km2 Texas tortoise Male:7-46 ha;Female:3-9 ha Golden MouseFrom 0.33 to 2.82 ha 山狗黑猩猩德州地鼠龟 第16页/共49页(五)影响领域大小的因素:为动物提供全部所需资源的领域要比只为满足动物生殖需要的领域面积要大为动物提供全部所需资源的领域要比只为满足动物生殖需要的领域面积要大领域的大小同资源状况有关领域的大小同资源状况有关食物密度
12、越大,所需领域面积也就越大食物密度越大,所需领域面积也就越大食物的营养质量对领域面积的大小也有关食物的营养质量对领域面积的大小也有关动物依据历年最坏年份决定战有利于的大小动物依据历年最坏年份决定战有利于的大小种内或种间竞争对领域的大小也有影响种内或种间竞争对领域的大小也有影响第17页/共49页刺蜥Sceloporus species领域1/1/食物雄领域=2*=2*雌领域一种雀Ammospiza maritima:生活在盐性草地领域面87812435m2;生活在非盐性草地领域面积1203240m2。相差7倍。第18页/共49页燕雀Melospiza melodia生活在北美西海岸的岛屿上;领域
13、可以相差13倍取决其他小型鸟的数量林莺Parula americana黄尾莺Dendroica coronata第19页/共49页(六)领域形成和作用动物建立领域通常是为了排斥同种其他个体利用领域内的资源,因为同种个体之动物建立领域通常是为了排斥同种其他个体利用领域内的资源,因为同种个体之间往往对资源有共同的需求。间往往对资源有共同的需求。但是也排斥异种的潜在竞争者但是也排斥异种的潜在竞争者领域的作用:保证资源;减少干扰;调节密度;促进扩散;防止疾病传播;心理领域的作用:保证资源;减少干扰;调节密度;促进扩散;防止疾病传播;心理支持等支持等。第20页/共49页二、领域的保卫动物保卫领域的方法主
14、要是依靠声音炫耀、行为炫耀和气味炫耀,很少发生直接的接触和战斗,除非是在第一次建立领域的时候。第21页/共49页1 1)靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告;2 2)当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取各种特定的行为炫耀来维护自己的领域;3 3)如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话,领域主人便采取驱赶和攻击行动。保卫领域是有三道防线:第22页/共49页Krebs的大山雀试验a)8个领域的雄大山雀被取走b)分3部分实验c)随着时间的推移去逐渐被先占领,I I区被占领的时间大大推迟哨声播放大山雀叫声无声第23页/共49页一般来说鸣声的多变性是衡量它作为配偶或领域保卫者质量高低的一个标志;生殖领域,雌鸟
15、主要从事生殖活动的,雄鸟主要承担保护;一夫一妻制公共承担保护繁殖领域,但雄性只驱赶雄性。卡罗来纳鹪鹩Thryothorus ludovicanusCarolina Wren 第24页/共49页一般来说个体领域中,雌性动物只有靠自己的力量保卫,红松鼠Tamiasciurus hudsonicus一夫多妻,雌性承担保卫防止雌性,红翅乌鸦群体领域全家出动,樫鸟狒狒群中,个体大者保卫第25页/共49页领域的标记-视觉标记视觉标记领域占有者常借助一些明显的炫耀行为来让其他动物认清自己的领域。沙蟹Ocypode rotundata建立沙丘来求爱狷羚Alcelaphus buselaphus站在制高点雄蜻蜓
16、:飞行一圈第26页/共49页领域的标记-声音标记声音标记会鸣叫的动物用声音标记自己的领域,如鸟类的鸣叫。鸟类建立领域鸣叫频率增加(鹩哥Gracula religiosa)海豹、吼猴、长臂猿和猩猩叫声传的很远鱼类也有用声音标记第27页/共49页领域的标记-气味标记气味标记嗅觉发达的兽类尿:猫科、犬科、犀牛、原猴亚目、小鼠Mus musclus粪便:河马唾液:几种有袋类、啮齿动物肛腺、眶前腺:印度黑羚Antilope cervicapra、奥羚Ourebi ourebi倭狐猴Microcebus murinus 第28页/共49页领域的标记-电标记电标记鱼类中少数种类可用放电标记领域。亚马孙河流域
17、的小眼鱼会放电 如貘鱼tapirus?南美貘Tapirus terrestris印度貘T.indicus 中美貘T.terrestris山地貘T.pinchaque第29页/共49页各种标记方法的比较气味标记的最大优点是领域占有者可以不出场而达到保卫领域的目的,避免了和入侵者的直接战斗,且比其他方法所冒的风险小。其标记的有效期比其他任何标记法都长。声音标记的优点是个体间存在着广泛的发声差异,有利于相邻个体间的相互识别,可减少在已建立领域的邻里间发生战斗,以便把主要精力用来对付那些更有威胁的新入侵者。视觉信号标记的优点在于,可马上显示局部领域的位置,在短距离内最为有效。第30页/共49页第31页
18、/共49页为什么领域侵犯者总是退却?在自然界,动物为争夺资源而进行的战斗大都被仪式化了,在严重的格斗发生之前几乎总有一方首先撤退,因为严重的格斗会使两败俱伤双方都得不到好处。一般说来领域主人是既得利益的保卫者,熟悉领域情况及其价值,因而战斗意志较强;而领域侵犯者没有既得利益,不熟悉环境情况,因此战斗意志较弱或根本不愿交战,常常采取撤退的对策。第32页/共49页雄性眼蝶争夺交配领域的仪式化战斗(仿Davies,1978)1,2:领域主人赶走入侵者(黑色);3,4:入侵者占领空缺领域;5,6:领域新主人赶走原来主人第33页/共49页三、领域与配偶竞争(一)有资源领域:Orians(1969)提出一
19、模型表明:雄性领域之间所存在的质量差异可导致产生一雄多雌制。根据此理论预测:一雄多雌现象大都发生在环境资源呈不规则,小集团分布的生境内,这里雄性动物的领域在质量上必定存在着差异。雌性动物一定会选择那些拥有高质量领域的雄性动物作为配偶。一雄多雌制中雌性动物的适合度一般不会低于一雄一雌制中的雌性动物。第34页/共49页领域与配偶竞争(二)无资源领域:雄性动物往往聚集在求偶场中各自占据一小块地盘,并以炫耀自己的行为来争取雌性动物。在求偶场上,每个雄性动物所占据的领域都很小,如侏儒鸟和蛙类。几乎所有的交配机会都被少数雄性动物所垄断。一般是由于优势个体占据了领域中较好的位置,比如求偶场中央。第35页/共
20、49页四、领域行为与种群密度调节很多研究表明,当一个领域的主人被人为地移走或发生自然死亡时,这个领域很快就会被新的个体占领,即领域主人的存在抑制着其他个体进入领域定居。领域行为对种群密度是有一定限制作用的。第36页/共49页领域行为与种群密度调节AB第37页/共49页五、动物的个体间隔Hediger依据个体之间的空间关系分接触性动物:个体之间可彼此忍受身体的相互接触;间隔性动物:个体之间必须保持一定的距离,一旦超越这个距离就会受到攻击。真正的接触行为可能是出于对外来危险的防护而进化来的。如麝牛、帝企鹅等。个体之间保持一定距离对于确定每1个体在其周围拥有一个只供“私人”利用的空间(其中有食料或食
21、物)起着重要作用,这可大大减少外来干扰。第38页/共49页第三节第三节 领域行为的经济学分析领域行为的经济学分析理论分析理论分析研究实例研究实例第39页/共49页理论分析利:动物占有和保卫一个领域主要的好处是可以得到充足的食物,减少对生殖活动的外来干扰和使安全更有保证;弊:动物为占有和保卫领域要花费不少时间和消耗很多能量。只有在从占有领域中所获得的好处大于它们所付出的代价时,动物才会占有领域。第40页/共49页领域行为对动物适合度的影响一般说来,动物对不可测资源和集团分布资源所作出的行为反应是趋向结群生活;而对可预测资源和分散分布的资源所作出的行为反应,则是加大并保持个体间距离。领域行为可使动
22、物在获取食物方面得到好处。第41页/共49页为什么动物不极力扩大其领域?Brown(1964)Brown(1964):领域行为对动物有利也有弊。动物只有从领域中得到的好处大于为保卫领域所付出的代价时,领域现象才能存在。Trade-offTrade-off:领域内资源刚好能够满足需要,就不再扩大。第42页/共49页领域行为利与弊关系分析一般说来动物占有一个领域的好处起初是随着领域大小的增加而增加的,但最终总会达到一个渐进值。为保卫领域付出的代价也将随着领域大小的增加而增加。第43页/共49页最适领域大小猎物捕获量随领域大小而增加,但保卫领域的时间也随领域大小而增加,这将导致取食时间的减少。如果动
23、物与食物供应处于平衡状态,那么最适领域大小就是A*。日捕食量在此前一直增长,此后开始下降。第44页/共49页研究实例:金翅太阳鸟Nectarinia reichenowi通常是保卫一个含有狮子耳属植物花朵的领域。Gill和Wolf测定了领域含蜜量,计算了鸟的各项活动时间,实验室内测定了觅食飞行停歇和战斗能量的消耗,从而计算出鸟的每天总能量投资。最后把金翅太阳鸟的能量投资和收益进行比较。第45页/共49页研究实例:金翅太阳鸟John Alcock,2001,Animal Behavior(7John Alcock,2001,Animal Behavior(7thth Edition)Edition)第46页/共49页测定收益的四种尺度测定收益的四种尺度使使E最最大大使使G/C最大最大使使S最最大大使使C最最小小观测观测值值花朵数目花朵数目n70706722165315951600觅食时间觅食时间F/h7.458.181.722.412.42保卫时间保卫时间D/h2.551.82.0.610.280.28停歇时间停歇时间S/h007.677.317.30日能量日能量净收入净收入收益收益-投资比投资比日停歇日停歇时间时间日停歇日停歇时间时间第47页/共49页动物战斗行为生态学动物战斗行为生态学博弈论进化稳定策略第48页/共49页感谢您的观看!第49页/共49页
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