CH-质膜及其表面的特化结构PPT课件.ppt

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1、概概念念质质膜（膜（plasmamembrane）包在）包在细细胞外胞外面所以又称面所以又称细细胞膜（胞膜（cellmembrane）。围绕围绕各种各种细细胞器的膜，称胞器的膜，称为细为细胞内膜。胞内膜。质质膜和内膜在起源、膜和内膜在起源、结结构和化学构和化学组组成等方成等方面具有相似性，故面具有相似性，故总总称称为为生物膜生物膜（biomembrane）。生物膜是）。生物膜是细细胞胞进进行生行生命活命活动动的重要物的重要物质质基基础础。质质膜表面寡糖膜表面寡糖链链形成形成细细胞外被（胞外被（cellcoat）或糖萼（或糖萼（glycocalyx）。）。质质膜下的表膜下的表层层中具有中具有细细

2、胞骨架成分胞骨架成分组组成的成的网网络结络结构，除构，除对质对质膜有支持作用外，膜有支持作用外，还还与与维维持持质质膜的功能有关，所以膜的功能有关，所以这这部分部分细细胞骨胞骨架又称架又称为为膜骨架。膜骨架。细细胞外被、胞外被、质质膜和膜骨架构成膜和膜骨架构成细细胞表面胞表面.质质膜膜细细胞膜胞膜细细胞内膜胞内膜生物膜生物膜细细胞外被胞外被膜骨架膜骨架细细胞表面胞表面3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2

3、.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白3.1.1 膜的性膜的性质质：a)水的透水的透过过速度速度远远远远高于各种溶高于各种溶质质分子分子b)对对脂溶性物脂溶性物质优质优先渗透先渗透c)一般一般电电阻率阻率为为1091011 cm（蒸（蒸馏馏水水为为106 cm，橄，橄榄榄油油为为5 1012 cm）d)表面表面张张力低，一般力低，一般为为0.12dny/cm，（油，（油与水之与水之间间的界面的界面张张力力为为815，蛋白，蛋白质质可可使之降低到使之降低到1以下）以下）e)膜表面在生理膜表面在生理pH值值下下带负电带负电荷，并有两荷，并有两性的性性的性质质，在外界的，在外界的pH值值影响下膜

4、表面影响下膜表面电电荷荷发发生改生改变变。f)在脂在脂类类溶溶剂剂或蛋白或蛋白酶酶处处理后溶解。理后溶解。推推论论：质质膜的化学膜的化学组组成主要是脂成主要是脂类类和和蛋白蛋白质质。3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白3.1.2膜脂膜脂membranelipid 数量：主要有三大数量：主要有三大类类，约约100种，占种，占细细胞膜化学胞膜化学组组成的成的50%。

5、5 106个分子个分子 m2细细胞膜，一个胞膜，一个动动物物细细胞的胞的细细胞胞膜上可达膜上可达1 109个分子。个分子。种种类类：磷脂磷脂、糖脂、胆固醇，其中磷、糖脂、胆固醇，其中磷脂是脂是细细胞膜的主要成分。在哺乳胞膜的主要成分。在哺乳动动物物红细红细胞中的比例胞中的比例为为磷脂磷脂60%、胆固醇、胆固醇25%，而在神，而在神经经髓壳中磷脂占髓壳中磷脂占94%。植物植物细细胞中胆固醇含量也极少。胆固胞中胆固醇含量也极少。胆固醇主要存在于醇主要存在于质质膜中，其它膜膜中，其它膜结结构中构中较较少。少。3TypesofMembraneLipids3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3

6、.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白1.磷脂磷脂是构成膜脂的基本成分，是构成膜脂的基本成分，约约占整占整个膜脂的个膜脂的50以上。以上。磷脂分子的主要特征是：磷脂分子的主要特征是：a)具有一个极性具有一个极性头头和两个非极性的和两个非极性的尾（脂肪酸尾（脂肪酸链链），），线线粒体内膜上粒体内膜上的心磷脂具有的心磷脂具有4个非极性尾部。个非极性尾部。b)脂肪酸碳脂肪酸碳链为链为偶数，多数碳偶数，多数碳链链由由1

7、6，18或或20个碳原子个碳原子组组成。成。c)常含有不常含有不饱饱和脂肪酸（如油酸）和脂肪酸（如油酸）DetailedLipidStructure3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白 1)、甘油磷脂、甘油磷脂以甘油以甘油为为骨架的磷脂骨架的磷脂类类，在骨架上，在骨架上结结合两个脂肪酸合两个脂肪酸链链一个磷酸基一个磷酸基团团，胆碱、，胆碱、乙醇胺、乙醇胺、丝丝氨

8、酸或肌醇等分子籍磷酸基氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团团连连接到脂分子上。主要接到脂分子上。主要类类型有：型有：磷脂磷脂酰酰胆碱胆碱phosphatidylcholine，PC，旧，旧称卵磷脂称卵磷脂磷脂磷脂酰丝酰丝氨酸氨酸phosphatidylserine，PS磷脂磷脂酰酰乙醇胺乙醇胺phosphatidylethanolamine，PE，旧称，旧称脑脑磷脂磷脂磷脂磷脂酰酰肌醇肌醇phosphatidylinositol，PI双磷脂双磷脂酰酰甘油甘油Diphosphatidylglycerol,DPG，旧称心磷脂，旧称心磷脂Diphosphatidylglycerol（心磷脂）（心磷脂）|N+|

9、CH2|CH2OPCH2CH2OOO|CCCH3CH3CH3|OO_|CH|OO胆胆碱碱磷磷酸酸根根甘甘油油脂脂肪肪酸酸链链磷磷酸酸胆胆碱碱3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白2)2)、鞘磷脂、鞘磷脂 鞘磷脂（鞘磷脂（sphingomyelinsphingomyelin，SMSM）在）在脑脑和神和神经细经细胞膜中特胞膜中特别别丰富，亦称神丰富，亦称神经经醇磷醇磷

10、脂，它是以鞘胺醇（脂，它是以鞘胺醇（sphingoinesphingoine）为为骨骨架，与一条脂肪酸架，与一条脂肪酸链组链组成疏水尾部，成疏水尾部，亲亲水水头头部也含胆碱与磷酸部也含胆碱与磷酸结结合。原核合。原核细细胞和植胞和植物中没有鞘磷脂。物中没有鞘磷脂。3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白2.糖脂糖脂糖脂是含糖而不含磷酸的脂糖脂是含糖而不含磷酸的脂类类，

11、普遍，普遍存在于原核和真核存在于原核和真核细细胞的胞的质质膜上，其含量膜上，其含量约约占膜脂占膜脂总总量的量的5以下，在神以下，在神经细经细胞膜胞膜上糖脂含量上糖脂含量较较高，高，约约占占5-10。糖脂也是。糖脂也是两性分子。其两性分子。其结结构与构与SM很相似，只是由很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂一个或多个糖残基代替了磷脂酰酰胆碱而与胆碱而与鞘氨醇的鞘氨醇的羟羟基基结结合。合。3.胆固醇胆固醇主要存在真核主要存在真核细细胞膜胞膜上，含量一般不超上，含量一般不超过过膜脂膜脂的的1/3，植物，植物细细胞膜中含胞膜中含量量较较少，其功能是提高少，其功能是提高双脂双脂层层的力学的力学稳稳定

12、性，定性，调节调节双脂双脂层层流流动动性，性，降低水溶性物降低水溶性物质质的通透性。的通透性。*在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突突变细变细胞株很快胞株很快发发生自溶。生自溶。3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷

13、脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白4.脂脂质质体体liposome是一种人工膜。是一种人工膜。在水中，在水中，搅动搅动后磷脂形成双后磷脂形成双层层脂分子的球形脂脂分子的球形脂质质体，直体，直径径251000nm不等。不等。人工脂人工脂质质体可用于：体可用于：a).研究生物膜的特性研究生物膜的特性b).制制备药备药物物或或酶酶的的载载体体c).转转基因基因DNA载载体体(a)水面的磷脂分子水面的磷脂分子层层；(b)水溶液中的磷脂分子水溶液中的磷脂分子团团；(c)球形脂

14、球形脂质质体；体；(d)平面脂平面脂质质体膜；体膜；(e)用于疾病治用于疾病治疗疗的脂的脂质质体的示意体的示意图图3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白3.1.3膜蛋白膜蛋白据估据估计计，核基因，核基因组编码组编码的蛋白的蛋白质质中中30%左右的左右的为为膜蛋白。根据蛋膜蛋白。根据蛋白与脂分子的白与脂分子的结结合方式，可分合方式，可分为为：整合蛋白整合蛋白inte

15、gralprotein外周蛋白外周蛋白peripheralprotein脂脂锚锚定蛋白定蛋白lipid-anchoredprotein长长碳碳氢链氢链糖磷脂糖磷脂酰酰肌醇肌醇GPI、整合蛋白；整合蛋白；、脂脂锚锚定蛋白；定蛋白；、外周蛋外周蛋白白蛋白与膜的蛋白与膜的结结合方式合方式3.1质质膜的膜的性性质质及化学及化学组组成成3.1.1性性质质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂脂质质体体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂脂锚锚定蛋定蛋白白脂脂锚锚定蛋白定蛋白lipid-anchore

16、dprotein可以分可以分为为两两类类，一，一类类是糖磷脂是糖磷脂酰酰肌醇肌醇(glycophosphatidylinositol，GPI)连连接接的蛋白，的蛋白，GPI位于位于细细胞膜的外小叶，用磷胞膜的外小叶，用磷脂脂酶酶C（能（能识别识别含肌醇的磷脂）含肌醇的磷脂）处处理理细细胞，能胞，能释释放出放出结结合的蛋白。合的蛋白。许许多多细细胞表面胞表面的受体、的受体、酶酶、细细胞粘附分子和引起羊瘙痒胞粘附分子和引起羊瘙痒病的病的PrPC都是都是这类这类蛋白。另一蛋白。另一类类脂脂锚锚定定蛋白与插入蛋白与插入质质膜内小叶的膜内小叶的长长碳碳氢链结氢链结合。合。3.2质质膜的膜的结结构构3.2

17、.1质质膜膜结结构的研究构的研究历历史史3.2.2质质膜的膜的流流动镶动镶嵌模型嵌模型1.流流动镶动镶嵌嵌模型模型2.质质膜的流膜的流动动性性3.质质膜的不膜的不对对称性称性4.脂筏脂筏3.2.3细细胞膜胞膜的功能的功能1.E.Overton1895发现发现凡是溶于脂肪的凡是溶于脂肪的物物质质很容易透很容易透过过植物的植物的细细胞膜，而不溶胞膜，而不溶于脂肪的物于脂肪的物质质不易透不易透过细过细胞膜，因此推胞膜，因此推测细测细胞膜由胞膜由连续连续的脂的脂类类物物质组质组成。成。2.E.Gorter&F.Grendel1925用有机用有机溶溶剂剂提取了人提取了人类红细类红细胞胞质质膜的脂膜的脂类

18、类成成分，将其分，将其铺铺展在水面，展在水面，测测出膜脂展开的出膜脂展开的面面积积二倍于二倍于细细胞表面胞表面积积，因而推，因而推测细测细胞胞膜由双膜由双层层脂分子脂分子组组成。成。3.2质质膜的膜的结结构构3.2.1质质膜膜结结构的研究构的研究历历史史3.2.2质质膜的膜的流流动镶动镶嵌模型嵌模型1.流流动镶动镶嵌嵌模型模型2.质质膜的流膜的流动动性性3.质质膜的不膜的不对对称性称性4.脂筏脂筏3.2.3细细胞膜胞膜的功能的功能3.J.Danielli&H.Davson1935发现质发现质膜的表膜的表面面张张力比油水界面的力比油水界面的张张力低得多，推力低得多，推测测膜中膜中含有蛋白含有蛋白

19、质质，从而提出了，从而提出了“蛋白蛋白质质-脂脂类类-蛋白蛋白质质”的三明治模型。的三明治模型。认为质认为质膜由双膜由双层层脂脂类类分子及分子及其内外表面附着的蛋白其内外表面附着的蛋白质质构成的。构成的。1959年在上年在上述基述基础础上提出了修正模型，上提出了修正模型，认为认为膜上膜上还还具有具有贯贯穿脂双穿脂双层层的蛋白的蛋白质质通道，供通道，供亲亲水物水物质质通通过过。3.2质质膜的膜的结结构构3.2.1质质膜膜结结构的研究构的研究历历史史3.2.2质质膜的膜的流流动镶动镶嵌模型嵌模型1.流流动镶动镶嵌嵌模型模型2.质质膜的流膜的流动动性性3.质质膜的不膜的不对对称性称性4.脂筏脂筏3.

20、2.3细细胞膜胞膜的功能的功能4.J.D.Robertson1959用超薄切片技用超薄切片技术获术获得了清晰的得了清晰的细细胞膜照片，胞膜照片，显显示暗示暗-明明-暗三暗三层结层结构，厚构，厚约约7.5nm。这这就是所就是所谓谓的的“单单位位膜膜”模型。它由厚模型。它由厚约约3.5nm的双的双层层脂分子和脂分子和内外表面各厚内外表面各厚约约2nm的蛋白的蛋白质质构成。构成。单单位位膜模型的不足之膜模型的不足之处处在于把膜的在于把膜的动态结动态结构描构描写成静止不写成静止不变变的。的。3.2质质膜的膜的结结构构3.2.1质质膜膜结结构的研究构的研究历历史史3.2.2质质膜的膜的流流动镶动镶嵌模型

21、嵌模型1.流流动镶动镶嵌嵌模型模型2.质质膜的流膜的流动动性性3.质质膜的不膜的不对对称性称性4.脂筏脂筏3.2.3细细胞膜胞膜的功能的功能5.S.J.Singer&G.Nicolson1972年根年根据免疫据免疫荧荧光技光技术术、冰、冰冻蚀冻蚀刻技刻技术术的研究的研究结结果，在果，在“单单位膜位膜”模型的基模型的基础础上提出上提出“流流动镶动镶嵌模型嵌模型”。强强调调膜的流膜的流动动性和膜性和膜蛋白分布的不蛋白分布的不对对称性。称性。3.2质质膜的膜的结结构构3.2.1质质膜膜结结构的研究构的研究历历史史3.2.2质质膜的膜的流流动镶动镶嵌模型嵌模型1.流流动镶动镶嵌嵌模型模型2.质质膜的流

22、膜的流动动性性3.质质膜的不膜的不对对称性称性4.脂筏脂筏3.2.3细细胞膜胞膜的功能的功能1.流流动镶动镶嵌模型嵌模型fluid mosaic modelfluid mosaic model细细胞膜由流胞膜由流动动的双脂的双脂层层和嵌在其和嵌在其中的蛋白中的蛋白质组质组成。成。磷脂分子以疏水性尾部相磷脂分子以疏水性尾部相对对，极，极性性头头部朝向水相部朝向水相组组成生物膜骨架成生物膜骨架蛋白蛋白质质或嵌在双脂或嵌在双脂层层表面，或嵌表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂在其内部，或横跨整个双脂层层，表表现现出分布的不出分布的不对对称性。称性。2.质质膜的流膜的流动动性性质质膜的流膜的流动动性取决

23、于膜脂和蛋白性取决于膜脂和蛋白质质的分子运的分子运动动，膜脂分子的运，膜脂分子的运动动有六种，而膜蛋白的分子运有六种，而膜蛋白的分子运动动主要有主要有侧侧向向扩扩散和旋散和旋转扩转扩散两种运散两种运动动方式。方式。影响膜流影响膜流动动的因素主要来自膜本身，包括：的因素主要来自膜本身，包括：a).胆固醇：胆固醇含量增加会降低膜的流胆固醇：胆固醇含量增加会降低膜的流动动性。性。b).脂肪酸脂肪酸链链的的饱饱和度：脂肪酸和度：脂肪酸链链所含双所含双键键越多越多越不越不饱饱和，使膜流和，使膜流动动性增加。性增加。c).脂肪酸脂肪酸链链的的链长链长：长链长链脂肪酸相脂肪酸相变变温度高，膜温度高，膜流流动

24、动性降低。性降低。d).卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂：鞘磷脂：该该比例高比例高则则膜流膜流动动性增加，性增加，是因是因为为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。鞘磷脂粘度高于卵磷脂。e).其他因素：膜蛋白和膜脂的其他因素：膜蛋白和膜脂的结结合方式、温度、合方式、温度、酸碱度、离子酸碱度、离子强强度等。度等。3.2质质膜的膜的结结构构3.2.1质质膜膜结结构的研究构的研究历历史史3.2.2质质膜的膜的流流动镶动镶嵌模型嵌模型1.流流动镶动镶嵌嵌模型模型2.质质膜的流膜的流动动性性3.质质膜的不膜的不对对称性称性4.脂筏脂筏3.2.3细细胞膜胞膜的功能的功能3.2质质膜的膜的结结构构3.2.1质质膜膜结结构的研究构的研究

25、历历史史3.2.2质质膜的膜的流流动镶动镶嵌模型嵌模型1.流流动镶动镶嵌嵌模型模型2.质质膜的流膜的流动动性性3.质质膜的不膜的不对对称性称性4.脂筏脂筏3.2.3细细胞膜胞膜的功能的功能3.质质膜的不膜的不对对称性称性质质膜的内外两膜的内外两层层的的组组分有明分有明显显的差异，称的差异，称为为膜的不膜的不对对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不呈不对对称分布，称分布，导导致膜功能的不致膜功能的不对对称性和方向称性和方向性，即膜内外两性，即膜内外两层层的流的流动动性不同，使物性不同，使物质传递质传递有有一定方向，信号的接受和一定方向，信号的接受和传递传递也有

26、一定方向等。也有一定方向等。膜脂的不膜脂的不对对称性：同一种脂分子在膜的脂双称性：同一种脂分子在膜的脂双层层中呈不均匀分布，如：中呈不均匀分布，如：PC和和SM主要分布在外主要分布在外小叶，小叶，PE和和PS分布在内小叶。分布在内小叶。某些膜蛋白只有在特定膜脂存在某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时时才能才能发挥发挥其其功能，如：去除周功能，如：去除周围围的脂，的脂，则则Na+-K+-ATP酶酶失失去活性，去活性，线线粒体内膜的粒体内膜的细细胞色素氧化胞色素氧化酶酶，需要，需要心磷脂存在才具活性。心磷脂存在才具活性。复合糖的不复合糖的不对对称性：糖脂和糖蛋白只分布于称性：糖脂和糖蛋白只分布于细细胞膜

27、的外表面。胞膜的外表面。膜蛋白的不膜蛋白的不对对称性：每种膜蛋白分子在称性：每种膜蛋白分子在细细胞膜胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素受体分布在种激素受体分布在细细胞膜外表面，胞膜外表面，细细胞色素氧胞色素氧化化酶酶位于位于线线粒体内膜基粒体内膜基质侧质侧。3.2质质膜的膜的结结构构3.2.1质质膜膜结结构的研究构的研究历历史史3.2.2质质膜的膜的流流动镶动镶嵌模型嵌模型1.流流动镶动镶嵌嵌模型模型2.质质膜的流膜的流动动性性3.质质膜的不膜的不对对称性称性4.脂筏脂筏3.2.3细细胞膜胞膜的功能的功能 4.脂筏脂筏lipidraft是

28、富含胆固醇和鞘磷脂的微是富含胆固醇和鞘磷脂的微结结构构（microdomain）。约约70nm左右，是一种左右，是一种动态结动态结构，位于构，位于质质膜的外小膜的外小页页。介于无序液体与液晶之介于无序液体与液晶之间间，称，称为为有序有序液体液体（Liquidordered）。在低温下在低温下这这些区域能抵抗非离子去垢些区域能抵抗非离子去垢剂剂的抽提，称的抽提，称为为抗去垢抗去垢剂剂膜膜DRMs，（detergent-resistantmembranes）。）。就像一个蛋白就像一个蛋白质质停泊的平台，与膜的停泊的平台，与膜的信号信号转导转导、蛋白、蛋白质质分分选选均有密切的关均有密切的关系。系。

29、3.2质质膜的膜的结结构构3.2.1质质膜膜结结构的研究构的研究历历史史3.2.2质质膜的膜的流流动镶动镶嵌模型嵌模型1.流流动镶动镶嵌嵌模型模型2.质质膜的流膜的流动动性性3.质质膜的不膜的不对对称性称性4.脂筏脂筏3.2.3细细胞膜胞膜的功能的功能3.2.3细细胞膜的功能胞膜的功能1）为细为细胞的生命活胞的生命活动动提供相提供相对稳对稳定的内定的内环环境；境；2）选择选择性的物性的物质质运运输输，包括代，包括代谢谢底物的底物的输输入与代入与代谢产谢产物的排出；物的排出；3）提供提供细细胞胞识别识别位点，并完成位点，并完成细细胞内外胞内外信息的跨膜信息的跨膜传递传递；4）为为多种多种酶酶提供

30、提供结结合位点，使合位点，使酶酶促反促反应应高效而有序地高效而有序地进进行；行；5）介介导细导细胞与胞与细细胞、胞、细细胞与基胞与基质质之之间间的的连连接；接；6）参与形成具有不同功能的参与形成具有不同功能的细细胞表面特胞表面特化化结结构。构。3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连纤连蛋白蛋白 和和层层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3.3.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛1.细胞外被胞外被cellcoat动物物细胞

31、表面的一胞表面的一层富含糖富含糖类物物质的的结构，称构，称为细胞外被或糖萼。用重金属染胞外被或糖萼。用重金属染料，如料，如钌红染色后，在染色后，在电镜下可下可显示厚示厚约1020nm的的结构，构，边界不甚明确。界不甚明确。作用：保作用：保护，细胞胞识别，与，与细胞表面的胞表面的抗原性有关。抗原性有关。红细胞胞质膜上的糖脂是膜上的糖脂是ABO血型系血型系统的血的血型抗原，糖型抗原，糖链结构基本相同，只是糖构基本相同，只是糖链末末端的糖基有所不同。端的糖基有所不同。A型血的糖型血的糖链末端末端为N-乙乙酰半乳糖；半乳糖；B型血型血为半乳糖；半乳糖；O型血型血则缺少缺少这两种糖基。两种糖基。细细胞外

32、被是胞外被是细细胞膜的正常胞膜的正常结结构构组组分分!岩藻糖岩藻糖半乳糖半乳糖N-乙乙酰酰葡糖胺葡糖胺葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖岩藻糖岩藻糖半乳糖半乳糖N-乙乙酰酰葡糖胺葡糖胺葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖N-乙乙酰酰半乳糖苷半乳糖苷岩藻糖岩藻糖半乳糖半乳糖N-乙乙酰酰葡糖胺葡糖胺葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖O-抗原抗原A-抗原抗原B-抗原抗原半乳糖半乳糖N-乙乙酰酰半乳糖苷半乳糖苷+3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连纤连蛋白蛋白 和和层层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3

33、.3.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛2.胞外基胞外基质质 extracellular matrix指分布于指分布于细细胞外空胞外空间间,由由细细胞分泌的胞分泌的蛋白和多糖所构成的网蛋白和多糖所构成的网络结络结构。构。主要功能：主要功能：构成支持构成支持细细胞的框架，胞的框架，负责组织负责组织的的构建；构建；胞外基胞外基质质三三维结维结构及成份的构及成份的变变化，化，改改变细变细胞微胞微环环境从而境从而对细对细胞形胞形态态、生生长长、分裂、分化和凋亡起重要的、分裂、分化和凋亡起重要的调调控作用。控作用。（详见详见后）后）胞外基胞外基

34、质质的信号功能的信号功能 真核真核细细胞的胞的细细胞外胞外结结构构（extracellularstructures）生物种生物种类类细细胞外胞外结结构构结结构构纤维纤维水化基水化基质质组组分分粘粘连连分子分子动动 物物细细 胞胞胞胞外外基基质质胶胶原原弹弹性蛋白性蛋白氨基聚糖氨基聚糖蛋白聚糖蛋白聚糖纤纤粘粘连连蛋白蛋白层层粘粘连连蛋白蛋白植植物物细细胞胞细细胞壁胞壁纤维纤维素素半半纤维纤维伸展蛋白伸展蛋白果胶果胶质质胞外基胞外基质质主要成分与主要成分与结结构示意构示意图图常常见见的胶原的胶原类类型及其分布型及其分布 已知至少已知至少19种胶原，由不同的种胶原，由不同的结结构基因构基因编码编码。

35、胶原是。胶原是细细胞外基胞外基质质中最主要的水中最主要的水不溶性不溶性纤维纤维蛋白；蛋白；型胶原含量最丰富，形成型胶原含量最丰富，形成类类似似纤纤维结维结构；但并非所有胶原都形成构；但并非所有胶原都形成纤维纤维；型胶原型胶原纤维纤维束束,主要分布于皮肤、肌主要分布于皮肤、肌腱腱、韧带韧带及骨中及骨中,具有很具有很强强的抗的抗张张强强度度；型胶原主要存在于型胶原主要存在于软软骨中；骨中；型胶原形成微型胶原形成微细细的原的原纤维纤维网，广泛网，广泛分布于伸展性的分布于伸展性的组织组织，如疏松，如疏松结缔组织结缔组织；型胶原形成二型胶原形成二维维网格网格样结样结构构,是基膜是基膜的主要成分及支架。的

36、主要成分及支架。3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连纤连蛋白蛋白 和和层层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3.3.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连纤连蛋白蛋白 和和层层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3.3.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微

37、绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛胶原胶原Collagen及其分子及其分子结结构构胶原胶原纤维纤维的基本的基本结结构构单单位是原胶原；位是原胶原；原胶原是三条原胶原是三条肽链形成的三股螺旋，含形成的三股螺旋，含有三种有三种结构：螺旋区，非螺旋区及球形构：螺旋区，非螺旋区及球形结构域。构域。每条每条链由重复的由重复的Gly-X-Y序列构成。通序列构成。通常常X=pro，Y=hyp或或hyl。Gly-X-Y序列序列使使链卷曲卷曲为左手螺旋。三股左手螺旋。三股链再再绕成右成右手超螺旋。手超螺旋。在胶原在胶原纤维纤维内部内部,原胶原蛋白分子呈原胶原蛋白分子呈1/4交替平行排列，一个原胶原分子交替

38、平行排列，一个原胶原分子头头部与下部与下一个原胶原分子尾部有一个小一个原胶原分子尾部有一个小间间隙，形成隙，形成67nm的周期性横的周期性横纹纹(I、II、III、V、XI)。Structureofcollagen胶原的合成与加工胶原的合成与加工 由成由成纤维细胞、胞、软骨骨细胞、成骨胞、成骨细胞、上皮胞、上皮细胞合成。胞合成。胶原蛋白在胶原蛋白在RER上合成，并形成前胶原；前胶上合成，并形成前胶原；前胶原是原胶原的前体和分泌形式，在原是原胶原的前体和分泌形式，在细细胞外由两种胞外由两种专专一性不同的蛋白水解一性不同的蛋白水解酶酶作用作用,分分别别切去切去N-末端末端前前肽肽及及C-末端前末端

39、前肽肽,成成为为原胶原；原胶原；形成三股螺旋之前于形成三股螺旋之前于pro及及lys残基上残基上进进行行羟羟基基化修化修饰饰。羟羟化反化反应应的催化的催化剂为剂为脯氨脯氨酰酰4羟羟化化酶酶和脯氨和脯氨酰酰3羟羟化化酶酶。维维生素生素C是是这这两种两种酶酶所必需的所必需的辅辅助子。助子。未未羟羟化的原胶原在化的原胶原在细细胞内降解，因此胞内降解，因此VC缺乏缺乏则则胶原生胶原生成不良而成不良而导导致坏血病。致坏血病。原胶原原胶原进进而聚合装配成胶原原而聚合装配成胶原原纤维纤维（collagenfibril）和胶原）和胶原纤维纤维（collagenfiber）原胶原原胶原间间的交的交联联由由侧侧向

40、相向相邻邻的的lys或或hly间进间进行行羟醛缩羟醛缩合合产产生。生。原胶原共价交原胶原共价交联联后成后成为为具有抗具有抗张张强强度的不溶度的不溶性胶原。性胶原。胚胎及新生儿的胶原因缺乏分子胚胎及新生儿的胶原因缺乏分子间间的交的交联联而易于抽而易于抽提。提。随年随年龄龄增增长长，交，交联联日益增多，日益增多，组织组织僵硬老化。僵硬老化。胶原是人体最丰富的蛋白，占蛋白胶原是人体最丰富的蛋白，占蛋白总总量的量的30以上。以上。3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连纤连蛋白蛋白 和和层

41、层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3.3.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连纤连蛋白蛋白 和和层层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3.3.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛胶原的功能胶原的功能 胶原在胞外基胶原在胞外基质质中含量最高，中含量最高，刚刚性及性及抗抗张张力力强强度最大，构成度最大，构成细细胞外基胞外基质质的的

42、骨架骨架结结构，构，细细胞外基胞外基质质中的其它中的其它组组分分通通过过与胶原与胶原结结合形成合形成结结构与功能的复构与功能的复合体；合体；在不同在不同组织组织中，胶原中，胶原组组装成不同的装成不同的纤纤维维形式，以适形式，以适应应特定功能的需要；特定功能的需要；胶原可被胶原胶原可被胶原酶酶特异降解，而参入胞特异降解，而参入胞外基外基质质信号信号传递传递的的调调控网控网络络中。中。3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连纤连蛋白蛋白 和和层层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3.3

43、.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛氨基聚糖及蛋白聚糖氨基聚糖及蛋白聚糖 1氨基聚糖氨基聚糖glycosaminoglycan GAG是重复二糖是重复二糖单单位构成的无分枝位构成的无分枝长长链链多糖。多糖。二糖二糖单单位通常由氨基已糖和糖位通常由氨基已糖和糖醛醛酸酸组组成。成。可分可分为为六种：透明六种：透明质质酸、硫酸酸、硫酸软软骨骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰酰肝素、肝肝素、肝素、硫酸角素、硫酸角质质素。素。透明透明质质酸酸(HA)是唯一不硫酸化的是唯一不硫酸化的GAG，含多达，含多达10万个糖基。可万个糖基。可

44、结结合大合大量水分子，量水分子，赋赋予予组织组织一定的抗一定的抗压压性。性。除除HA及肝素及肝素,其他其他GAG均不游离存在均不游离存在.氨基聚糖的分子特性及分布氨基聚糖的分子特性及分布氨基聚糖氨基聚糖二糖二糖单单位位硫酸基硫酸基分布分布组织组织透明透明质质酸酸葡萄糖葡萄糖醛醛酸，酸，N-乙乙酰酰葡萄糖葡萄糖0结缔组织结缔组织、皮肤、皮肤、软软骨、玻璃体、滑液骨、玻璃体、滑液硫酸硫酸软软骨素骨素葡萄糖葡萄糖醛醛酸，酸，N-乙乙酰酰半乳糖半乳糖0.22.3软软骨、角膜、骨、骨、角膜、骨、皮肤、皮肤、动动脉脉硫酸皮肤素硫酸皮肤素葡萄糖葡萄糖醛醛酸或酸或艾杜糖艾杜糖醛醛酸，酸，N-乙乙酰酰葡萄糖葡萄

45、糖1.02.0皮肤、血管、皮肤、血管、心、心瓣膜心、心瓣膜硫酸硫酸乙乙酰酰肝素肝素葡萄糖葡萄糖醛醛酸或酸或艾杜糖艾杜糖醛醛酸，酸，N-乙乙酰酰葡萄糖葡萄糖0.23.0肺、肺、动动脉、脉、细细胞表面胞表面肝素肝素葡萄糖葡萄糖醛醛酸或酸或艾杜糖艾杜糖醛醛酸，酸，N-乙乙酰酰葡萄糖葡萄糖2.03.0肺、肝、皮肤、肥大肺、肝、皮肤、肥大细细胞胞硫酸角硫酸角质质素素半乳糖，半乳糖，N-乙乙酰酰葡萄糖葡萄糖0.91.8软软骨、角膜、椎骨、角膜、椎间盘间盘3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连

46、纤连蛋白蛋白 和和层层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3.3.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛2蛋白聚糖蛋白聚糖proteoglycan 是氨基聚糖（除是氨基聚糖（除HA）与核心蛋白）与核心蛋白质质的的共价共价结结合物。合物。核心蛋白核心蛋白质质的的Ser残基在高残基在高尔尔基体中装基体中装配上配上GAG链链。首先合成由四糖首先合成由四糖组组成的成的连连接接桥桥（Xyl-Gal-Gal-GlcUA）连连接到接到Ser残残基上，然后再延基上，然后再延长长糖糖链链。HA以非共价以非共价键连键连接接许许多蛋白聚糖多蛋白聚糖单单体体巨分子

47、。巨分子。核心蛋白核心蛋白硫酸硫酸软软骨素骨素硫酸角硫酸角质质素素透明透明质质酸酸蛋白聚糖构成的模式蛋白聚糖构成的模式图图Link protein3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连纤连蛋白蛋白 和和层层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3.3.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛纤连纤连蛋白和蛋白和层层粘粘连连蛋白蛋白1.层层粘粘连连蛋白蛋白(laminin)层层粘粘连连蛋白是高分子糖蛋白（蛋白是高分子糖蛋白（820K

48、D），），动动物胚胎及成体物胚胎及成体组织组织基膜主要基膜主要结结构构组组分之一；分之一；层层粘粘连连蛋白由一条重蛋白由一条重链链和两条和两条轻链轻链构成构成细细胞通胞通过层过层粘粘连连蛋白蛋白锚锚定于基膜上；定于基膜上；层层粘粘连连蛋白中至少存在两个不同的受体蛋白中至少存在两个不同的受体结结合部位：合部位：与与型胶原的型胶原的结结合部位；合部位；与与细细胞胞质质膜上的整合素膜上的整合素结结合的合的Arg-Gly-Asp(R-G-D)序列。序列。层层粘粘连连蛋白在胚胎蛋白在胚胎发发育及育及组织组织分化中具有重分化中具有重要作用；要作用；层层粘粘连连蛋白也与蛋白也与肿肿瘤瘤细细胞的胞的转转移有移

49、有关。关。层层粘粘连连蛋白分子示意蛋白分子示意图图基膜中的基膜中的层层粘粘连连分子分子Perl:基底膜蛋白聚糖基底膜蛋白聚糖En:巢蛋白巢蛋白Col-:四型胶原四型胶原Lm:层层粘粘连连分子分子3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1细细胞外胞外被被1.细细胞外被胞外被2.胞外基胞外基质质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连纤连蛋白蛋白 和和层层粘粘连连蛋白蛋白 弹弹性蛋白性蛋白3.3.2质质膜的膜的特化特化结结构构1.膜骨架膜骨架2.微微绒绒毛毛3.褶褶皱皱4.鞭毛鞭毛纤纤毛毛2.纤连纤连蛋白蛋白(fibronectin)纤连纤连蛋白是高分子量糖蛋白蛋白是高分子量糖蛋白

50、（220-250KD）;纤连纤连蛋白的主要功能：蛋白的主要功能：介介导细导细胞粘着，胞粘着，进进而而调节细调节细胞的形状胞的形状和和细细胞骨架的胞骨架的组织组织，促，促进细进细胞胞铺铺展；展；在胚胎在胚胎发发生生过过程中，程中，纤连纤连蛋白蛋白对对于于许许多多类类型型细细胞的迁移和分化是必胞的迁移和分化是必须须的；的；在在创伤创伤修复中，修复中，纤连纤连蛋白促蛋白促进进巨噬巨噬细细胞和其它免疫胞和其它免疫细细胞迁移到受胞迁移到受损损部位；部位；在血凝在血凝块块形成中，形成中，纤连纤连蛋白促蛋白促进进血血小板附着于血管受小板附着于血管受损损部位。部位。3.3细细胞表胞表面的分化面的分化3.3.1