糖代谢壮课程学习.pptx

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1、会计学1糖代谢糖代谢(dixi)壮壮第一页，共141页。葡萄糖葡萄糖(glucose)已醛糖已醛糖果糖果糖(gutng)(fructose)已酮糖已酮糖 1.单糖单糖(dn tn)不能再水解的糖。不能再水解的糖。目目 录录第2页/共141页第二页，共141页。半乳糖半乳糖(galactose)已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose)戊醛糖戊醛糖 目目 录录第3页/共141页第三页，共141页。2.寡糖寡糖常见常见(chn jin)的几种二糖有的几种二糖有麦芽糖麦芽糖 (maltose)葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖(sucrose)葡萄糖葡萄糖 果糖果糖(gutng)乳乳 糖糖(lacto

2、se)葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解能水解(shuji)生成几分子单糖的糖，各单糖生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。之间借脱水缩合的糖苷键相连。第4页/共141页第四页，共141页。3.多糖多糖(du tn)能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见常见(chn jin)的多糖有的多糖有淀淀 粉粉(starch)糖糖 原原(glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)第5页/共141页第五页，共141页。淀粉淀粉 是植物是植物(zhw)(zhw)中养分的储存形式中养分的储存形式淀粉淀粉(dinfn)颗粒颗粒目目 录录第6页/共141页第六页，共

3、141页。糖原糖原(tn yun)(tn yun)是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式目目 录录第7页/共141页第七页，共141页。纤维素纤维素 作为作为(zuwi)(zuwi)植物的骨架植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键目目 录录第8页/共141页第八页，共141页。4.结合结合(jih)糖糖 糖与非糖物质的结合糖与非糖物质的结合(jih)物。物。糖脂糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。常见常见(chn jin)(chn jin)的结合糖有的结合糖有 第9页

4、/共141页第九页，共141页。第第 一一 节节 概概 述述IntroductionIntroduction第10页/共141页第十页，共141页。一、糖的生理功能一、糖的生理功能一、糖的生理功能一、糖的生理功能1.氧化氧化(ynghu)供能供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪(zhfng)(zhfng)、胆固、胆固醇、核苷等物质的原料。醇、核苷等物质的原料。3.作为作为(zuwi)机体组织细胞的组成成机体组织细胞的组成成分分这是糖的主要功能。这是糖的主要功能。2.提供合成体内提供合成体内提供合成体内提供合成体内其他物质的原料其他物质的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖

5、脂等的组成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。第11页/共141页第十一页，共141页。二、糖的消化二、糖的消化(xiohu)与吸收与吸收（一）糖的消化（一）糖的消化(xiohu)人人类类食食物物中中的的糖糖主主要要有有植植物物淀淀粉粉、动动物物糖糖原原(tn(tn yun)yun)以以及及麦麦芽芽糖糖、蔗蔗糖糖、乳乳糖糖、葡葡萄萄糖等，其中以淀粉为主。糖等，其中以淀粉为主。消化部位：消化部位：主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔第12页/共141页第十二页，共141页。淀粉淀粉(dinfn)(dinfn)麦芽麦芽(mi y)糖糖+麦芽麦芽(mi y)三糖三糖（40%）（2

6、5%）-临界临界(ln ji)糊精糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%）（5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 第13页/共141页第十三页，共141页。食食物物中中含含有有的的大大量量纤纤维维素素，因因人人体体内内无无-糖糖苷苷酶酶而而不不能能对对其其分分解解利利用用，但但却却具具有有(jyu)(jyu)刺刺激激肠肠蠕蠕动动等等作作用用，也也是是维维持健康所必需。持健康所必需。第14页/共141页第十四页，共141页。

7、（二）糖的吸收（二）糖的吸收(xshu)1.吸收部位吸收部位(bwi)小肠上段小肠上段 2.吸收吸收(xshu)形式形式 单单 糖糖 第15页/共141页第十五页，共141页。ADP+Pi ATP G Na+K+Na+泵泵小肠小肠(xiochng)(xiochng)粘膜细胞粘膜细胞 肠腔肠腔 门静脉门静脉 3.吸收吸收(xshu)机机制制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)刷状缘刷状缘 细胞细胞(xbo)(xbo)内膜内膜 第16页/共141页第十六页，共141页。4.吸收吸收(xshu)途径途径 小肠小肠(

8、xiochng)肠腔肠腔 肠粘膜肠粘膜(zhn m)上皮细胞上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环SGLT 各种组织细胞各种组织细胞 GLUT GLUT：葡葡 萄萄 糖糖 转转 运运 体体(glucose transporter)，已已发发现现有有5种种葡葡萄萄糖糖转转运运体体(GLUT 15)。第17页/共141页第十七页，共141页。三、糖代谢三、糖代谢(dixi)(dixi)的概的概况况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无无氧氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸(r sun)糖异生途径糖异生途径 乳酸乳酸(r sun)(r sun)、氨基酸、甘油、氨基酸、甘油

9、糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 +NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 第18页/共141页第十八页，共141页。第第 二二 节节糖的无氧分解糖的无氧分解(fnji)Glycolysis第19页/共141页第十九页，共141页。一、糖酵解的反应一、糖酵解的反应(fnyng)(fnyng)过程过程 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段*糖酵解糖酵解(glycolysis)的定义的定义(dngy)*糖酵解分为两个糖酵解分为两个(lin)阶段阶段*糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸在缺氧情况下

10、，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为的过程称之为糖酵解糖酵解。由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为，称之为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。第20页/共141页第二十页，共141页。葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸(ln sun)化为化为6-磷酸磷酸(ln sun)葡萄糖葡萄糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙

11、酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）葡萄糖分解成丙酮酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸第21页/共141页第二十一页，共141页。哺乳类动物体内已发现哺乳类动物体内已发现(fxin)有有4种己糖激酶同工酶，分别称为种己糖激酶同工酶，分别称为至至型。肝细胞中存在的是型。肝细胞中存在的是型，称为葡萄糖激酶型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是：。

12、它的特点是：对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低受激素调控受激素调控 第22页/共141页第二十二页，共141页。6-磷酸葡萄糖转变磷酸葡萄糖转变(zhunbin)为为 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate,F-6

13、-P)第23页/共141页第二十三页，共141页。6-磷酸磷酸(ln sun)果糖转变为果糖转变为1,6-双磷酸双磷酸(ln sun)果糖果糖 ATP ADP Mg2+6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸磷酸(ln sun)果糖激酶果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖

14、磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)第24页/共141页第二十四页，共141页。1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸磷酸(ln sun)己糖裂解成己糖裂解成2分子磷酸分子磷酸(ln sun)丙糖丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷

15、酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +第25页/共141页第二十五页，共141页。磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)丙糖的同分异构化丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸磷酸(ln sun)丙糖异构酶丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟

16、丙酮磷酸二羟丙酮 第26页/共141页第二十六页，共141页。3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化(ynghu)为为1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehyd

17、rogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 第27页/共141页第二十七页，共141页。1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成转变成转变成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在在以以

18、上上反反应应中中，底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布(fnb)(fnb)，生生成成高高能能键键，使使ADPADP磷磷酸酸化化生生成成ATPATP的的过过程程，称称为为底底物物水水平平磷磷酸酸化化(substrate(substrate level phosphorylation)level phosphorylation)。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(jmi)(phosphoglycerate kinase)第28页/共141页第二十八页，共141页。3-磷酸甘油酸转变磷酸甘油酸转变(zhunbin)为为2-磷酸甘油酸

19、磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位磷酸甘油酸变位(bin wi)酶酶(phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 第29页/共141页第二十九页，共141页。2-磷酸甘油酸转变磷酸甘油酸转变(zhunbin)为磷酸烯为磷酸烯醇式丙酮酸醇

20、式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)第30页/共141页第三十页，共141页。ADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-P

21、F-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并并通过底物通过底物(d w)水平磷酸化生成水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 第31页/共141页第三十一页，共141页。(二二)丙酮酸转变成丙酮酸转变成乳酸乳酸(r sun)(r sun)丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸(r sun)反应中的反应中的NA

22、DH+H+来自于上述来自于上述(shngsh)第第6步反应中的步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+第32页/共141页第三十二页，共141页。E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代谢谢(dixi)途途径径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NA

23、D+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+第33页/共141页第三十三页，共141页。糖酵解小结糖酵解小结糖酵解小结糖酵解小结(xi(xi oji)oji)反应部位反应部位反应部位反应部位(bwi)(bwi)(bwi)(bwi)：胞浆：胞浆：胞浆：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激

24、酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 第34页/共141页第三十四页，共141页。产能的方式和数量产能的方式和数量产能的方式和数量产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化方式：底物水平磷酸化方式：底物水平磷酸化方式：底物水平磷酸化净生成净生成净生成净生成ATPATPATPATP数量：从数量：从数量：从数量：从G GG G开始开始开始开始 22-2=2ATP 22-2=2ATP 22-2=2ATP 22-2=2ATP从从从从GnGnGnGn开始开始开始开始 22-1=3ATP 22-1=3ATP 2

25、2-1=3ATP 22-1=3ATP 终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏释放入血，进入肝脏释放入血，进入肝脏释放入血，进入肝脏(gnzng)(gnzng)(gnzng)(gnzng)再进一步代谢。再进一步代谢。再进一步代谢。再进一步代谢。分解利用分解利用分解利用分解利用 乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）第35页/共141页第三十五页，共141页。果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸

26、葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸(ln sun)(ln sun)己糖而进入酵解途径。己糖而进入酵解途径。第36页/共141页第三十六页，共141页。二、糖酵解的调节二、糖酵解的调节二、糖酵解的调节二、糖酵解的调节(tioji)(tioji)关键关键(gunjin)(gunjin)酶酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节调节(tioji)(tioji)方式方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 第37页

27、/共141页第三十七页，共141页。（一）（一）6-磷酸果糖磷酸果糖(gutng)激酶激酶-1(PFK-1)*别构调节别构调节 别构激活剂：别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：别构抑制剂：柠檬酸柠檬酸;ATP（高浓度）（高浓度）此酶有二个结合此酶有二个结合ATP的部位：的部位：活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心外别构调节部位（高浓度时活性中心外别构调节部位（高浓度时）F-1,6-2P 正反馈调节该酶正反馈调节该酶 第38页/共141页第三十八页，共141页。F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白

28、磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +/+AMP +柠檬酸柠檬酸 AMP+柠檬酸柠檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（无活性）（无活性）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）（无活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 目目 录录第39页/共141页第三十九页，共141页。（二）丙酮酸激酶(jmi)1.别构调节别构调节别构抑制剂：别构抑制剂：ATP,丙氨酸丙氨酸别构激活剂：别构激活剂：1,6-双磷酸双磷酸(ln sun)果糖果糖第40页/共141页第四

29、十页，共141页。2.共价修饰共价修饰(xish)调调节节丙酮酸激酶丙酮酸激酶(jmi)(jmi)丙酮酸激酶丙酮酸激酶(jmi)(jmi)ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性）（无活性）（有活性）（有活性）胰高血糖素胰高血糖素 PKA,CaM激酶激酶PPKA：蛋白激酶蛋白激酶A(protein kinase A)CaM：钙调蛋白钙调蛋白第41页/共141页第四十一页，共141页。(三三)己糖激酶己糖激酶(jmi)(jmi)或葡萄糖激酶或葡萄糖激酶(jmi)(jmi)*6-磷酸葡萄糖可反馈抑制磷酸葡萄糖可反馈抑制(yzh)己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激

30、酶不受其抑制(yzh)。*长链脂肪长链脂肪(zhfng)酰酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。可别构抑制肝葡萄糖激酶。第42页/共141页第四十二页，共141页。三、糖酵解的生理三、糖酵解的生理(shngl)(shngl)意义意义1.是机体在缺氧情况下获取能量是机体在缺氧情况下获取能量(nngling)的有效方式。的有效方式。2.是某些是某些(mu xi)细胞在氧供应正常情况下的细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。重要供能途径。无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞第43页/共141页第四十三页，共141页。

31、第第 三三 节节糖的有氧氧化糖的有氧氧化(ynghu)(ynghu)Aerobic Oxidation of Aerobic Oxidation of CarbohydrateCarbohydrate第44页/共141页第四十四页，共141页。糖糖的的有有氧氧氧氧化化(aerobic oxidation)指指在在机机体体氧氧供供充充足足时时，葡葡萄萄糖糖彻彻底底氧氧化化成成H2O和和CO2，并并释释放放出出能能量量的的过过程程。是是机机体体主主要要(zhyo)供供能能方式。方式。*部位部位(bwi)(bwi)：胞液及线粒体：胞液及线粒体 *概念概念概念概念(ginin)(ginin)(gini

32、n)(ginin)第45页/共141页第四十五页，共141页。一、有氧氧化一、有氧氧化一、有氧氧化一、有氧氧化(y(y nghu)nghu)的的的的反应过程反应过程反应过程反应过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径(tjng)第二阶段：丙酮酸的氧化第二阶段：丙酮酸的氧化(ynghu)脱羧脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 第46页/共141页第四十六页，共141页。（一）丙酮酸的氧化（一）丙酮酸的氧

33、化(ynghu)脱羧脱羧 丙酮酸进入丙酮酸进入(jnr)(jnr)线粒体，氧化脱羧为乙酰线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA CoA(acetyl CoA)(acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式:第47页/共141页第四十七页，共141页。丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成(z(z chn)chn)酶酶E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛

34、酸（)HSCoA FAD,NAD+SSL第48页/共141页第四十八页，共141页。丙酮酸脱氢酶复合体催化丙酮酸脱氢酶复合体催化(cu hu)(cu hu)的反应过的反应过程程1.丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。2.由二氢硫辛酰胺转乙酰酶由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。3.二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰催化生成乙酰CoA,同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为 2个巯基。个巯基。4.二氢硫辛酰胺脱氢二氢硫辛酰胺脱氢(tu qn)酶酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢使还原的二氢硫辛

35、酰胺脱氢(tu qn)，同时将氢传递给，同时将氢传递给FAD。5.在二氢硫辛酰胺脱氢在二氢硫辛酰胺脱氢(tu qn)酶酶(E3)催化下，将催化下，将FADH2上的上的H转移给转移给NAD+，形成，形成NADH+H+。第49页/共141页第四十九页，共141页。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成(shn chn)1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成(shn chn)2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成(shn chn)3.乙酰乙酰CoA的的生成生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目目 录录第50页/共141页第五十页，共141页。三三三三羧羧羧羧酸酸酸

36、酸循循循循环环环环(Tricarboxylic(Tricarboxylic acid acid Cycle,Cycle,TAC)TAC)也也也也称称称称为为为为柠柠柠柠檬檬檬檬酸酸酸酸循循循循环环环环，这这这这是是是是因因因因为为为为循循循循环环环环反反反反应应应应(f(f nyng)nyng)中中中中的的的的第第第第一一一一个个个个中中中中间间间间产产产产物物物物是是是是一一一一个个个个含含含含三三三三个个个个羧羧羧羧基基基基的的的的柠柠柠柠檬檬檬檬酸酸酸酸。由由由由于于于于KrebsKrebs正正正正式式式式提提提提出出出出了了了了三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环环环的的的的学学学学说

37、说说说，故故故故此此此此循循循循环环环环又又又又称称称称为为为为KrebsKrebs循循循循环环环环，它它它它由由由由一一一一连连连连串反应串反应串反应串反应(f(f nyng)nyng)组成。组成。组成。组成。所有的反应所有的反应(fnyng)均在线粒体中进行。均在线粒体中进行。（二）三羧酸（二）三羧酸（二）三羧酸（二）三羧酸(su sun)(su sun)(su sun)(su sun)循环循环循环循环*概述概述*反应部位反应部位 第51页/共141页第五十一页，共141页。CoASHNADH+H+NAD+COCO2 2NAD+NADH+H+COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+P

38、iFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头(w tu)酸梅异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀(h p)酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶目目 录录第52页/共141页第五十二页，共141页。小小小小 结结结结 三三羧羧酸酸循循环环的的概概念念(ginin)：指指乙乙酰酰CoA和和草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合生生成成含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸，反反复复的的进进行行脱脱氢氢脱脱羧羧，又又生生成成草草酰酰乙乙酸酸，再再重重

39、复复循循环环反反应的过程。应的过程。TAC过过程程的的反反应应部部位位是是线线粒粒体。体。第53页/共141页第五十三页，共141页。三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环(xnhun)(xnhun)的要点的要点的要点的要点 经过一次三羧酸循环经过一次三羧酸循环经过一次三羧酸循环经过一次三羧酸循环(xnhun)(xnhun)，消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoACoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。生成生成生成生成1 1分子分子分

40、子分子FADH2FADH2，3 3分子分子分子分子NADH+H+NADH+H+，2 2分子分子分子分子CO2CO2，1 1分子分子分子分子GTPGTP。关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环整个循环(xnhun)(xnhun)反应为不可逆反应反应为不可逆反应第54页/共141页第五十四页，共141页。三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化

41、剂的作用，本身无三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化量的变化量的变化量的变化(binhu)(binhu)，不可能通过三羧酸循环，不可能通过三羧酸循环，不可能通过三羧酸循环，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰直接从乙酰直接从乙酰直接从乙酰CoACoA合成草酰乙酸或三羧酸循环合成草酰乙酸或三羧酸循环合成草酰乙酸或三羧酸循环合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三中其他产物，同样中间产物也不能直接在三中其他产物，同样中间产物也不能直接在三中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化

42、为羧酸循环中被氧化为羧酸循环中被氧化为羧酸循环中被氧化为CO2CO2及及及及H2OH2O。第55页/共141页第五十五页，共141页。表面上看来，三羧酸循环运转必不可少表面上看来，三羧酸循环运转必不可少(b(b b k sho)b k sho)的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，耗的，它可被反复利用。但是，例如例如(lr)：草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机体机体内内各各种种(zhn)物物质质代代谢谢之之间间是彼此是彼此联联系、相互配合的，系、相

43、互配合的，TAC中的某些中中的某些中间间代代谢谢物能物能够转变够转变合成其他物合成其他物质质，借以，借以沟沟通糖和其他物通糖和其他物质质代代谢谢之之间间的的联联系。系。第56页/共141页第五十六页，共141页。机机体体糖糖供供不不足足时时，可可能能引引起起TAC运运转转障障碍碍，这这时时苹苹果果酸酸、草草酰酰乙乙酸酸可可脱脱羧羧生生成成丙丙酮酮酸酸，再再进进一一步步生生成乙酰成乙酰CoA进入进入(jnr)TAC氧化分解。氧化分解。草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+NADH+H+第57页/共141

44、页第五十七页，共141页。*所以，草酰乙酸必须不断所以，草酰乙酸必须不断所以，草酰乙酸必须不断所以，草酰乙酸必须不断(bdun)(bdun)(bdun)(bdun)被更新被更新被更新被更新补充。补充。补充。补充。草草草草酰酰酰酰乙乙乙乙酸酸酸酸 柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 CO2 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮

45、戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源其来源(liyun)(liyun)如下：如下：第58页/共141页第五十八页，共141页。2.2.三羧酸三羧酸三羧酸三羧酸(su sun)(su sun)循环的生理意义循环的生理意义循环的生理意义循环的生理意义 n n是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质氧化分解的共同途径；n n是三大营养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽；n n为其它为其它为其它为其它(qt)(qt)物质代谢提供小分子前体；物质代谢提供小

46、分子前体；物质代谢提供小分子前体；物质代谢提供小分子前体；n n为呼吸链提供为呼吸链提供为呼吸链提供为呼吸链提供H+eH+e。第59页/共141页第五十九页，共141页。H+e 进入呼吸进入呼吸(hx)链彻底氧化生成链彻底氧化生成H2O 的同时的同时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+H2O、3ATP O H2O、2ATP FADH2 O 二、有氧氧化二、有氧氧化(ynghu)生成生成的的ATP 第60页/共141页第六十页，共141页。葡萄糖有氧氧化葡萄糖有氧氧化(ynghu)生生成的成的ATP 此表按传统方式计算此表按传统方式计算(j sun)ATP。目前有新的理论，在

47、此不作详述。目前有新的理论，在此不作详述第61页/共141页第六十一页，共141页。有氧氧化有氧氧化有氧氧化有氧氧化(ynghu)(ynghu)(ynghu)(ynghu)的生理意义的生理意义的生理意义的生理意义 n n糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成当一部分形成当一

48、部分形成当一部分形成(xngchng)ATP(xngchng)ATP，所以能量的利用率也，所以能量的利用率也，所以能量的利用率也，所以能量的利用率也高。高。高。高。简言之，即“供能”第62页/共141页第六十二页，共141页。三、有氧氧化三、有氧氧化(ynghu)(ynghu)的调的调节节关关键键(gu(gunjinjin)n)酶酶 酵解途径酵解途径(tjng)(tjng)：己糖激酶：己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1-酮戊二酸脱氢酶复合体酮

49、戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶第63页/共141页第六十三页，共141页。1.丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 别构调节别构调节别构抑制剂：乙酰别构抑制剂：乙酰CoA;NADH;ATP 别构激活剂：别构激活剂：AMP;ADP;NAD+*乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+时，时，其活性也受到抑制。其活性也受到抑制。第64页/共141页第六十四页，共141页。共价修饰共价修饰(xish)(xish)调节调节 目目 录录第65页/共141页第六十五页，共141页。乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠

50、檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+Ca2+ATP、ADP的影响的影响(yngxing)产物堆积产物堆积(duj)引引起抑制起抑制 循循环环中中后后续续反反应应中中间间产产物物别别位位反反馈馈抑抑制制(yzh)前前面面反反应应中中的的酶酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶2.三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节第66页/共141页第六十六页，共14