糖酵解课程学习.pptx

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1、会计学1糖酵解糖酵解第一页，共39页。9.1 糖酵解包括糖酵解包括10步酶催化反应步酶催化反应 9.2 酵母于厌氧条件下可将丙酮酸转化成乙醇酵母于厌氧条件下可将丙酮酸转化成乙醇 9.3 在绝大多数细胞中丙酮酸可以转化为乳酸在绝大多数细胞中丙酮酸可以转化为乳酸 9.4 酵解反应中有酵解反应中有3个调控酶个调控酶 9.5 巴斯德（巴斯德（Pasteur）效应）效应(xioyng)是指氧存在下酵解速度降低是指氧存在下酵解速度降低 第2页/共39页第二页，共39页。首先接触的是糖代谢的两个途径：糖酵解和柠檬酸循环。下图给出了糖酵解和柠檬酸循环两个途径之间的关系。在糖酵解途径中葡萄糖转化为三碳酸丙酮酸。

2、丙酮酸有3种主要的去路：（a）丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA，乙酰CoA进入柠檬酸循环。（b）丙酮酸可以转化为乙醇（无氧），这一过程称之酒精发酵。（c）丙酮酸在某些环境条件下（如缺氧），它可以还原为乳酸(r sun)。柠檬酸循环是一个可以将乙酰CoA中的乙酰成分完全氧化为CO2和水的途径。乙酰成分的彻底氧化是个产能过程，产生的大部分能量是以NAD和FAD的还原形式NADH和FADH2保存的。第3页/共39页第三页，共39页。葡萄糖的分解代葡萄糖的分解代谢谢葡萄糖葡萄糖2 乙醇乙醇(y chn)2 乳酸乳酸(r sun)2 丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA酵酵解解柠檬酸柠檬酸循环循环(xnhun)第4

3、页/共39页第四页，共39页。葡萄糖葡萄糖2 乳酸乳酸(r sun)2 丙酮酸丙酮酸2 CO2 2 乙醇乙醇(y chn)6 CO2 6H2O无氧无氧 酵解酵解 有氧氧化有氧氧化(ynghu)无氧酒精发无氧酒精发酵酵氧化磷酸化氧化磷酸化第5页/共39页第五页，共39页。9.1 糖酵解包括糖酵解包括10步酶催化反应步酶催化反应 糖糖酵酵解解是是通通过过一一系系列列酶酶促促反反应应将将葡葡萄萄糖糖降降解解成成丙丙酮酮酸酸并并伴伴有有ATP生生成成的的过过程程途途径径。糖糖酵酵解解是是动动物物、植植物物以以及及微微生生物物细细胞胞中中葡葡萄萄糖糖分分解解产产生生能能量量的的共共同同代代谢谢途途径径。

4、事事实实上上在在所所有有的的细细胞胞中中都都存存在在着着糖糖酵酵解解途途径径，对对于于某某些些细细胞胞，糖糖酵解是唯一生成酵解是唯一生成ATP的途径。的途径。糖糖酵酵解解途途径径涉涉及及10个个酶酶催催化化反反应应，途途径径中中的的酶酶都都位位于于细细胞胞质质中中，一一分分子子葡葡萄萄糖糖通通过过该该途途径径被被转转换换成成两两分分子子丙丙酮酮酸酸。糖糖酵酵解解的的10个个反反应应可可以以分分为为(fn wi)己己糖糖和和丙丙糖糖两两个个阶阶段段。己己糖糖阶阶段段是是从从葡葡萄萄糖糖到到果果糖糖-1,6-二二磷磷酸酸，丙丙糖糖阶阶段段是是从从果果糖糖-1,6-二二磷磷酸酸裂裂解解转转换换为为两

5、两个个三三碳碳的的磷磷酸酸丙丙糖糖开开始到糖酵解的产物丙酮酸为止。始到糖酵解的产物丙酮酸为止。第6页/共39页第六页，共39页。葡萄糖酵解过程葡萄糖酵解过程(guchng)第7页/共39页第七页，共39页。见教材下册见教材下册P66，糖酵解过程，糖酵解过程(guchng)中，中间产物磷酸化的中，中间产物磷酸化的重要意义是：重要意义是：（1）（2）（3）第8页/共39页第八页，共39页。糖酵解包括糖酵解包括10步酶催化反应步酶催化反应1、己己糖糖激激酶酶(jmi)催催化化葡葡萄萄糖糖磷磷酸酸化化形形成成葡葡萄萄糖糖-6-磷酸，消耗一分子磷酸，消耗一分子ATP.第9页/共39页第九页，共39页。糖

6、酵解的第一步反应是葡萄糖的C-6被磷酸化形成葡萄糖-6-磷酸，这一磷酰基团转移反应是由己糖激酶催化的，消耗一分子ATP，该反应是不可逆反应。磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，因为磷酸化的糖含有带负电荷的磷酰基，可防止(fngzh)糖分子再次通过质膜。这是细胞的一种保糖机制。在糖代谢的整个过程中，直至净合成能量之前，中间代谢物都是磷酸化的。己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。除了葡萄糖可作为己糖激酶的底物外，它也可催化甘露糖、果糖等己糖的磷酸化。己糖激酶对D-葡萄糖的Km=0.1mmol/L，而肝葡萄糖激酶的Km=10 mmol/L，平时细胞内葡萄糖浓度为5 mmol/L，此时己糖激酶的酶促反应已达

7、最大速度，而葡萄糖激酶并不活跃。只有在进食后，肝细胞内葡萄糖浓度高时葡萄糖激酶才起作用，所以葡萄糖激酶是个诱导酶。第10页/共39页第十页，共39页。2、葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸异构酶催化葡萄糖磷酸异构酶催化葡萄糖-6-磷酸转化为果糖磷酸转化为果糖-6-磷酸磷酸 葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸异异构构酶酶催催化化葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸转转化化为为果果糖糖-6-磷磷酸酸，这这是是一一个个醛醛糖酮糖同分异构化反应糖酮糖同分异构化反应(fnyng)，反应，反应(fnyng)是可逆的。是可逆的。葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸的的-异异头头物物首首先先与与葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸异异构构酶酶结结合合，在在

8、酶酶的的活活性性部部位位形形成成开开链链式式的的葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸，然然后后进进行行醛醛糖糖酮酮糖糖转转换换，开开链链式式的的果果糖糖-6-磷酸环化形成磷酸环化形成-D-呋喃果糖呋喃果糖-6-磷酸。磷酸。第11页/共39页第十一页，共39页。3、磷酸果糖激酶、磷酸果糖激酶-I催化果糖催化果糖-6-磷酸磷酸化生成果糖磷酸磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，消耗了第二个二磷酸，消耗了第二个ATP分子分子 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-I 催化催化ATP中的磷酸基团转移到果糖中的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸的磷酸的C-1的羟基上，生成果糖的羟基上，生成果糖-1,6-二磷酸。二磷酸。要注意的是尽管葡萄

9、糖要注意的是尽管葡萄糖-6-磷酸异构酶催化的反应生成的产物磷酸异构酶催化的反应生成的产物(chnw)是是-D-果糖果糖-6-磷酸，但果糖磷酸，但果糖-6-磷酸磷酸果糖激酶的底物却是磷酸磷酸果糖激酶的底物却是的异头物的异头物-D-果糖果糖-6-磷酸，果糖磷酸，果糖-6-磷酸的磷酸的和和异头物在水溶液中是处于非酶催化的快速平衡中。异头物在水溶液中是处于非酶催化的快速平衡中。第12页/共39页第十二页，共39页。4、醛醛缩缩酶酶催催化化果果糖糖-1,6-二二磷磷酸酸裂裂解解，生生成成甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸和和磷磷酸酸二二羟丙酮羟丙酮 果果糖糖-1,6-二二磷磷酸酸在在醛醛缩缩酶酶的的作作用用下下

10、使使 C-3和和C-4之之间间键键断断裂裂，生生成成甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸和和磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮。甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸进进一一步步进进行行酵酵解解反反应应，而而磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮可可以以作作为为-甘甘油油磷磷酸酸合合成成的的前前体体，或或者者是是转转换成甘油醛换成甘油醛-3-磷酸进行酵解。磷酸进行酵解。平平衡衡有有利利于于逆逆反反应应方方向向，但但在在生生理理条条件件(tiojin)下下，甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸不不断断地地转转化化成成丙丙酮酮酸酸，大大大大地地降降低低了了甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸的的浓浓度度，从从而驱动反应向裂解方向进行。而驱动反应向裂解方向进行。第

11、13页/共39页第十三页，共39页。第14页/共39页第十四页，共39页。5、丙糖磷酸异构酶催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮(bn tn)的相互转换 磷酸二羟丙酮需要在丙糖磷酸异构酶的的催化下转化为甘油醛磷酸二羟丙酮需要在丙糖磷酸异构酶的的催化下转化为甘油醛-3-磷酸，反应进行到这一步实际上等于一分子磷酸，反应进行到这一步实际上等于一分子(fnz)的果糖的果糖-1,6-二磷二磷酸裂解生成了能进一步酵解的两分子酸裂解生成了能进一步酵解的两分子(fnz)的甘油醛的甘油醛-3-磷酸。磷酸。第15页/共39页第十五页，共39页。六碳糖（葡萄糖）转换六碳糖（葡萄糖）转换六碳糖（葡萄糖）转换六碳糖（葡萄

12、糖）转换(zhunhun)(zhunhun)为三碳糖后碳原子为三碳糖后碳原子为三碳糖后碳原子为三碳糖后碳原子的归属的归属的归属的归属!第16页/共39页第十六页，共39页。通过放射性同位素追踪实验发现通过放射性同位素追踪实验发现(fxin)：一一分分子子甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸中中的的C-1，C-2和和C-3分分别别来来自自于于葡萄糖分子中的葡萄糖分子中的C-4、C-5和和C-6，而而另另一一分分子子的的甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸（由由磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮转转换换来来的的）的的C-1，C-2和和C-3则则分分别别来来自自于于葡葡萄萄糖糖分分子子中中的的C-3、C-2和和C-1，即：即：葡

13、萄糖分子中的葡萄糖分子中的C-4和和C-3 甘油醛甘油醛-3-磷酸的磷酸的C-1；葡萄糖分子中的葡萄糖分子中的C-5和和C-2 甘油醛甘油醛-3-磷酸的磷酸的C-2；葡萄糖分子中的葡萄糖分子中的C-6和和C-1 甘油醛甘油醛-3-磷酸的磷酸的C-3。第17页/共39页第十七页，共39页。6、甘油醛、甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化磷酸脱氢酶催化(cu hu)甘油醛甘油醛-3-磷酸氧化为磷酸氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 甘油醛甘油醛-3-磷酸在有磷酸在有NAD和和H3PO4存在下，由甘油醛存在下，由甘油醛-3-磷酸脱氢酶（磷酸脱氢酶（GAPDH）催化）催化生成生成1,3-二磷酸甘油酸，这是酵

14、解中唯一的一步氧化二磷酸甘油酸，这是酵解中唯一的一步氧化(ynghu)反应。反应。反应中一分子反应中一分子NAD被还原成被还原成NADH，同时在，同时在1,3-二磷酸甘油酸中形成一个高能酸酐键。二磷酸甘油酸中形成一个高能酸酐键。在下一步酵解反应中，保存在酸酐化合物中的能量可以使得在下一步酵解反应中，保存在酸酐化合物中的能量可以使得ADP变成变成ATP。第18页/共39页第十八页，共39页。磷酸甘油醛脱氢酶（磷酸甘油醛脱氢酶（Phosphoglyceraldehyde dehydrogenase）第19页/共39页第十九页，共39页。NAD+-SH CHOH-C-OH CH2O-PNAD+-S-

15、CHOH-CHOH-CH2 O-P高能硫酯键(释放(shfng)的能量大部分集中在C1上)-NADH+H+-S-CO-CHOH-CH2 O-PPiOC-O-PCHOHCHO-P-NAD+转移转移(zhuny)氢氢-S-CO-CHOH-CH2 O-PNAD+NADH+H+磷酸甘油醛脱氢酶反应磷酸甘油醛脱氢酶反应(fnyng)机理图示机理图示注注注注第20页/共39页第二十页，共39页。无无机机(wj)砷砷酸酸（AsO43-）可可以以取取代代无无机机(wj)磷磷酸酸作作为为甘甘油油酸酸-3-磷磷酸酸脱脱氢氢酶酶的的底底物物。砷砷酸酸可可以以象象磷磷酸酸生生成成一一个个不不稳稳定定的的类类似似于于1

16、,3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸的的1-砷砷酸酸-3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸，该该化化合合物物一一接接触触到到水水自自动动水水解解，生生成成3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸和和无无机机(wj)砷砷酸酸，这这是是个个非非酶酶催催化化过过程程。在在砷砷酸酸存在下，反应变成了：存在下，反应变成了：甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸NADH2O3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸NADH+2H。第21页/共39页第二十一页，共39页。7、磷酸甘油酸激酶催化、磷酸甘油酸激酶催化1,3-二磷酸甘油酸转变为二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸，同时生成磷酸甘油酸，同时生成ATP 1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，将高能磷酰基从富含

17、能量的酸酐二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，将高能磷酰基从富含能量的酸酐1,3-二磷酸甘油酸转给二磷酸甘油酸转给ADP形成形成ATP 和和3-磷酸甘油酸。磷酸甘油酸。从一个高能化合物（例如从一个高能化合物（例如1,3-二磷酸甘油酸）将磷酰基转移二磷酸甘油酸）将磷酰基转移(zhuny)给给ADP形成形成ATP的过程称为底物水平磷酸化作用，底物水平磷酸化不需要氧，是一种形成的过程称为底物水平磷酸化作用，底物水平磷酸化不需要氧，是一种形成ATP的机制。这步反应是酵解中第一次产生的机制。这步反应是酵解中第一次产生ATP的反应，反应可逆。的反应，反应可逆。第22页/共39页第二十二页，共39页。在红

18、细胞中，1,3-二磷酸甘油酸除了(ch le)转变为3-磷酸甘油酸外，还可转换为2,3-二磷酸甘油酸（2,3-bisphosphoglycerate,2,3-BPG），这是红细胞中糖酵解的一个重要功能。2,3-BPG是血红蛋白氧合作用的别构抑制剂。红细胞中含有二磷酸甘油酸变位酶，它催化1,3-二磷酸甘油酸中C-1的磷酰基转移到C-2上，形成2,3-BPG。而2,3-BPG又可在2,3-BPG磷酸酶的催化下水解生成3-磷酸甘油酸，重新进入糖酵解途径，转化为丙酮酸。第23页/共39页第二十三页，共39页。第24页/共39页第二十四页，共39页。红细胞内红细胞内红细胞内红细胞内BPGBPG浓度对浓度

19、对浓度对浓度对血红蛋白血红蛋白血红蛋白血红蛋白(xuhng(xuhng dnbi)dnbi)氧饱氧饱氧饱氧饱和曲线的影和曲线的影和曲线的影和曲线的影响响响响第25页/共39页第二十五页，共39页。8、磷酸甘油酸变位酶催化、磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸转换为磷酸甘油酸转换为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷磷酸酸甘甘油油酸酸变变位位酶酶催催化化3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸和和2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸之之间间的的相相互互(xingh)转转换换。变变位位酶酶是是一一种种催催化化一一个个基基团团从从底底物物分分子子的的一一个个部部分分转转移移到同分子的另一部分的异构酶。到同分子的另一部分的异构酶。第26页

20、/共39页第二十六页，共39页。9、烯醇化酶催化烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸形成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸形成磷酸烯醇式丙酮酸 在在烯烯醇醇化化酶酶（需需要要Mg2）催催化化下下，从从2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸中中的的，位脱去水形成磷酸烯醇式丙酮酸，反应是可逆的。位脱去水形成磷酸烯醇式丙酮酸，反应是可逆的。磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸具具有有很很高高的的磷磷酰酰基基转转移移潜潜能能，因因为为它它的的磷磷酰酰基是以一种基是以一种(y zhn)不稳定的烯醇式互变异构形式存在的。不稳定的烯醇式互变异构形式存在的。第27页/共39页第二十七页，共39页。10、丙酮酸激酶催化磷酰基从磷酸烯醇式丙酮酸转移

21、给、丙酮酸激酶催化磷酰基从磷酸烯醇式丙酮酸转移给ADP，生成丙酮酸和，生成丙酮酸和ATP 这是酵解中第二个底物这是酵解中第二个底物(d w)水平磷酸化反应，反应是由丙酮酸激酶催化的。当磷酰基从磷酸烯醇式丙酮酸转移到水平磷酸化反应，反应是由丙酮酸激酶催化的。当磷酰基从磷酸烯醇式丙酮酸转移到ADP的的-磷酸基团上时，形成磷酸基团上时，形成ATP和烯醇式丙酮酸，反应是不可逆的。和烯醇式丙酮酸，反应是不可逆的。与酶结合的烯醇式丙酮酸异构化形成更稳定的丙酮酸，丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。与酶结合的烯醇式丙酮酸异构化形成更稳定的丙酮酸，丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。第28页/共3

22、9页第二十八页，共39页。酵解进行到这一步，除了净生成二分子(fnz)ATP外，还使得二分子(fnz)的NAD还原为NADH。葡萄糖2ADP2 NAD2Pi 2丙酮酸2ATP2NADH2H2H2O第29页/共39页第二十九页，共39页。9.2 酵母于厌氧条件下可将丙酮酸转化成乙醇酵母于厌氧条件下可将丙酮酸转化成乙醇 在在厌厌氧氧状状态态下下，酵酵母母细细胞胞将将丙丙酮酮酸酸转转化化为为乙乙醇醇和和CO2，同同时时NADH被被氧氧化化为为NAD，这这一一过过程程涉涉及及(shj)二二个个反反应应。首首先先在在丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧酶酶催催化化下下，丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧生生成成乙乙醛醛，然然后后乙乙

23、醛醛在在醇醇脱脱氢氢酶酶催催化化下下还还原原为为乙乙醇醇的的同同时时，NADH被被氧氧化化为为NAD。一分子葡萄糖经酵解和丙酮酸转化为乙醇的总反应为：一分子葡萄糖经酵解和丙酮酸转化为乙醇的总反应为：葡萄糖葡萄糖2Pi2ADP2H2乙醇乙醇2CO22ATP2H2O第30页/共39页第三十页，共39页。9.3 在绝大多数细胞在绝大多数细胞(xbo)中丙酮酸可以转化为乳酸中丙酮酸可以转化为乳酸 乳乳酸酸脱脱氢氢酶酶（LDH）催催化化丙丙酮酮酸酸还还原原为为乳乳酸酸。一一旦旦形形成成乳乳酸酸，乳乳酸酸除除了了重重新新转转换换成成丙丙酮酮酸酸之之外外再再没没有有其其它它的的代代谢谢途途径径了了，因因此此

24、乳乳酸酸是是代代谢谢的的死死胡胡同同。由由于于形形成成乳乳酸酸的的同同时时，可可以以使使NADH氧氧化化成成NAD，这这样样酵酵解解途途径径就就完完整整了了，因因为为生生成成的的NAD又又可可用用于于甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化的的反反应应，就就象象在在酒酒精精发酵途径所看到的那样。发酵途径所看到的那样。第31页/共39页第三十一页，共39页。当供给(gngj)组织的氧不充分时，所有组织都可通过厌氧酵解产生乳酸，结果造成乳酸堆积，引起血液中乳酸水平升高，称为乳酸中毒，血液的pH有时会降至危险的酸性水平。乳酸是一种在锻炼期间和锻炼后引起肌肉酸痛的物质。当某些微生物使奶中的糖发酵

25、变成乳酸时，使得奶中的蛋白质变性，引起凝乳现象，这是作奶酪所需要的。葡萄糖降解为乳酸的总反应为：葡萄糖2Pi2ADP2H 2乳酸2ATP2H2O 无论酵解最后的产物是乳酸或乙醇，消耗一分子葡萄糖都会产生两分子ATP，而且都不需要氧，这一特征不仅对厌氧生物是非常必要的，而且对于多细胞生物中的某些特殊的细胞也是必要的。在绝大多数细胞中，ATP主要是通过氧化磷酸化生产的。然而某些组织（称为强制性酵解组织）例如眼睛的角膜，由于血液循环差，可利用的氧有限，所以需要酵解提供所需的能量。第32页/共39页第三十二页，共39页。乳乳酸酸(r sun)的的命命运运卡卡里里循循环环(xnhun)乳酸乳酸(r su

26、n)葡萄葡萄糖糖乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖 血液血液丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸*肝肝脏脏*肌肉肌肉第33页/共39页第三十三页，共39页。3个个主主要要(zhyo)调调控控部部位位，分分别别是是己己糖糖激激酶酶、磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶、丙丙酮酮酸酸激酶激酶催化的反应。催化的反应。9.4 酵解途径酵解途径(tjng)中存在着中存在着 3个主要的个主要的调控酶调控酶见p83第34页/共39页第三十四页，共39页。磷酸果糖激酶的别构活化剂磷酸果糖激酶的别构活化剂磷酸果糖激酶的别构活化剂磷酸果糖激酶的别构活化剂2,6-2,6-二磷酸果糖的调控二磷酸果糖的调控二磷酸果糖的调控二磷酸果糖的调控 该调控物可通过增

27、加该调控物可通过增加该调控物可通过增加该调控物可通过增加(zngji)(zngji)肝内肝内肝内肝内6 6磷酸果糖与酶的亲和力，从而消除磷酸果糖与酶的亲和力，从而消除磷酸果糖与酶的亲和力，从而消除磷酸果糖与酶的亲和力，从而消除ATPATP对酶的抑制效应，使酶活化。对酶的抑制效应，使酶活化。对酶的抑制效应，使酶活化。对酶的抑制效应，使酶活化。F-6-P F-2,6-BP磷酸化的前后磷酸化的前后(qinhu)酶酶二磷酸果糖(gutng)激酶2 高葡萄糖含量果糖二磷酸酶2 低葡萄糖含量 胰高血糖激素胰高血糖激素去磷酸化的前后酶去磷酸化的前后酶 2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖是由二磷酸果糖激酶2催化6-

28、磷酸果糖磷酸化而生成的，但2,6-二磷酸果糖又可被果糖二磷酸酶2水解成6-磷酸果糖。二磷酸果糖激酶2果糖二磷酸酶2前后酶（或双功能酶）；前后酶（或双功能酶）；该酶的催化调控方式如图。F-2,6-BP主要作用是：消除ATP对磷酸果糖激酶的抑制，加速糖酵解的速度。*F-6-P有加速F-2,6-二磷酸合成的作用，还有抑制该化合物水解的作用。第35页/共39页第三十五页，共39页。9.5 巴巴斯斯德德（Pasteur）效效应应是是指指氧氧存存在在下下酵酵解解速速度度降降低低的的现现象象 巴巴斯斯德德在在研研究究葡葡萄萄糖糖发发酵酵时时观观察察到到当当酵酵母母细细胞胞在在厌厌氧氧条条件件下下生生长长时时

29、，产产生生的的乙乙醇醇和和消消耗耗的的葡葡萄萄糖糖要要比比在在有有氧氧条条件件下下生长时多许多倍。生长时多许多倍。类类似似现现象象也也出出现现在在肌肌肉肉中中，当当处处于于缺缺氧氧条条件件下下时时，肌肌肉肉中中出出现现乳乳酸酸堆堆积积，但但在在有有氧氧条条件件下下，则则不不会会出出现现乳乳酸酸堆堆积积现现象象。无无论论是是酵酵母母还还是是肌肌肉肉，在在缺缺氧氧条条件件下下葡葡萄萄糖糖转转化化(zhunhu)为为丙丙酮酮酸酸的的速速率率要要高高得得多多。所所以以人人们们将将氧氧存存在在下下酵解速度降低的现象称之巴斯德效应（酵解速度降低的现象称之巴斯德效应（Pasteur effect）。）。就就

30、象象我我们们在在下下一一章章将将要要看看到到的的那那样样，一一分分子子葡葡萄萄糖糖有有氧氧代代谢谢产产生生的的ATP要要比比一一分分子子葡葡萄萄糖糖通通过过酵酵解解产产生生的的2分分子子ATP高高出出许许多多倍倍，因因此此在在有有氧氧条条件件下下只只需需消消耗耗少少量量的的葡葡萄萄糖糖就就可可产生所需要的产生所需要的ATP量。量。第36页/共39页第三十六页，共39页。1.糖糖酵酵解解是是单单糖糖分分解解代代谢谢的的共共同同途途径径。催催化化糖糖酵酵解解的的10个个酶酶都都位位于于细细胞胞质质中中。每每一一个个己己糖糖可可以以转转化化为为两两分分子子的的丙丙酮酮酸酸，同同时时净净生生成两分子成

31、两分子ATP和两分子和两分子NADH。2.糖糖酵酵解解降降解解(jin ji)丙丙酮酮酸酸是是通通过过己己糖糖（消消耗耗ATP）和和丙丙糖糖（生生成成ATP）两两个个阶阶段段完完成成的的。在在第第一一个个阶阶段段一一分分子子的的葡葡萄萄糖糖（6碳碳）转转换换为为两两分分子子的的甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸，这这个个阶阶段段需需要要输输入入能能量量（两两分分子子ATP）；在在第第二二个个阶阶段段甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸转转化化为为丙丙酮酮酸酸（三三碳碳），同同时时生生成成NADH和和产产出出能能量量（4分分子子ATP），ATP是是通通过过底物水平磷酸化合成的。底物水平磷酸化合成的。要点要点(yo

32、din)归纳归纳第37页/共39页第三十七页，共39页。3.在在厌厌氧氧条条件件下下，通通过过丙丙酮酮酸酸的的还还原原代代谢谢使使得得NADH重重新新氧氧化化为为NAD。在在酵酵母母的的酒酒精精发发酵酵过过程程中中，在在丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧酶酶催催化化下下，丙丙酮酮酸酸氧氧化化脱脱羧羧生生成成乙乙醛醛，然然后后乙乙醛醛在在乙乙醇醇脱脱氢氢酶酶的的催催化化下下被被还还原原为乙醇，同时使为乙醇，同时使NADH氧化生成氧化生成NAD。4.在在肌肌肉肉缺缺氧氧下下的的酵酵解解过过程程中中，乳乳酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化丙丙酮酮酸酸转转化化为为乳乳酸酸，同同时时也也伴伴随随着着NADH重重新新氧氧化化为为NAD。在在有有氧氧条条件件下下，丙丙酮酸脱羧转化为乙酰酮酸脱羧转化为乙酰CoA加入柠檬酸循环。加入柠檬酸循环。5.酵酵解解途途径径中中存存在在3个个不不可可逆逆反反应应，是是分分别别(fnbi)由由己己糖糖激激酶酶、磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶-1和和丙丙酮酮酸酸激激酶酶催催化化的的反反应应。这这3个个酶酶正正是是酵酵解解途途径的调节部位，调节涉及别构调节和共价修饰。径的调节部位，调节涉及别构调节和共价修饰。第38页/共39页第三十八页，共39页。感谢您的观看感谢您的观看(gunkn)！第39页/共39页第三十九页，共39页。