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1、生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)中学生生物学奥林匹克竞赛细胞生物学第四章 细胞质膜及其表面 2019.2生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)本章内容提要本章内容提要第一节 质膜的结构模型与基本成分一、生物膜的结构模型二、膜脂三、膜蛋白第二节 生物膜基本特征与功能一、流动性二、不对称性三、细胞质膜的基本功能第三节 膜骨架一、膜骨架二、红细胞的生物学特性三、红细胞质膜膜蛋白及膜骨架生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)细胞质膜细胞质膜(plasma membrane)又称细胞膜。细胞内膜系统:细胞内膜系统:形成各种细胞器的膜。生物膜生物膜(biomembrane):质膜和内膜的总称。生物竞
2、赛细胞生物学四川(2019.2)第一节 质膜的结构模型与基本成分一、质膜结构的研究历史 细胞有没有细胞膜?细胞膜的成分?细胞膜的结构模型?生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)1.E.Overton 1895 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)2.E.Gorter 等 1925 推测细胞膜由双层脂分子组成。他们有机溶剂抽提红细胞质膜的膜质成分,测定了其水面的铺展面积,发现是红细胞表面积的二倍。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)3、J.Dani
3、elli&H.Davson 1935 发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多,提出三明治模型(蛋白质-脂类-蛋白质)。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)4、JD.Robertson 1957根据电镜观察提出单位膜模型。暗明暗三条带。厚约7.5nm。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)5、Singer 和Nicolson 1972 根据免疫荧光、冰冻蚀刻的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。Fluid-mosaic model生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)6.脂筏模型(lipid raft model)是富
4、含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。就像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导、跨膜运输等均有密切的关系。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)目前对生物膜结构认识的归纳v 磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生物膜骨架。v 蛋白质或嵌在脂双层表面,或嵌在其内部,或横跨整个脂双层,表现出分布的不对称性。v细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)质膜的化学组成主要由膜膜脂脂和膜膜蛋蛋白白组成,另外还有少量糖,以糖脂和糖蛋白存在。膜脂是膜的基本骨架,膜蛋白是膜功能的主要体现者。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)一、膜脂膜脂主要包括磷脂、鞘脂磷脂、鞘脂和固
5、醇固醇三类。1、磷脂、磷脂约占膜脂的50以上。主要特征主要特征:A.一个极性头、两个非极性尾(脂肪酸链)。B.脂肪酸碳链为偶数,16,18或20个碳原子。C.常含有不饱和脂肪酸(如油酸)。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)1)甘油磷脂)甘油磷脂以甘油为骨架,主要有:磷脂酰胆碱phosphatidylcholine,PC(卵磷脂)磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine,PS磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine,PE(脑磷脂)磷脂酰肌醇phosphatidylinositol,PI双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol,DPG(心磷脂)生物竞
6、赛细胞生物学四川(2019.2)Phospholipids in Plasma Membrane生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)Diphosphatidylglycerol(心磷脂)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)2)鞘)鞘磷磷脂脂鞘磷脂(sphingomyelin,SM)以鞘鞘胺胺醇醇(sphingosine)为骨架。脑和神经细胞膜中特别丰富,原核和植物细胞膜中不含。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)3)胆固醇胆固醇存存在在真真核核细细胞胞膜上,含量约膜脂的1/3,植物细胞膜中含量较少。功能是提高膜的
7、稳定性,调节流动性,降低水溶性物质的通透性。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)4)糖)糖脂脂约占5以下,神经细胞膜含量高,约占5-10。两两性性分分子子,含糖而不含磷酸,由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合。糖脂结构变化复杂,神经节苷脂是神经元之膜中的特征性成分。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)Glycolipids 生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)神 经 节 苷 脂生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)2、膜脂的运动方式侧向扩散运动;旋转运动;摆动运动;伸缩震荡运动;翻转运动;旋转异构化生物竞赛细胞生
8、物学四川(2019.2)脂脂质体质体(liposome)是一种人工膜,在水中搅动后形成双层或单层脂分子球体,直径251000nm。人工脂质体可用于:1.转基因2.制备的药物3.研究生物膜的特性生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)二、膜蛋白根据与脂分子的结合方式分为:整合蛋白(integral protein)外周蛋白(peripheral protein)脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)整合蛋白为跨膜蛋白(transmembrane proteins)
9、,两性分子。跨膜结构域为1至多个疏水的螺旋。与膜的结合紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白或脂分子结合,改变溶液的离子强度、提高温度就可以从膜上分离下来。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)脂锚定蛋白分为三类:1)脂肪酸结合到膜蛋白N端的甘氨酸残疾上。2)脂锚定蛋白与插入质膜内通过半胱氨酸残基与小叶的长碳烃链链结合。3)糖磷脂酰肌醇(GPI)连接的蛋白位于细胞膜的外小叶,用磷脂酶C处理细胞,能释放出结合蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和PrPC都是这类蛋白。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2),in
10、tegral protein;,lipid-anchored protein;,peripheral protein生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)内在膜蛋白与膜脂结合的方式 1、跨膜结构域 (1)单次跨膜螺旋,20个左右的氨基酸残基 生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)(2)跨膜亲水通道多个螺旋 生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)(3)跨膜亲水通道多个折叠片生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)折叠桶生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)2、跨膜结构域两端携带的氨基酸残基与磷脂分子极性头部的相互作用3、膜蛋白通过半胱氨酸上共价结合的脂肪酸分子插入到脂双层之间4、少数蛋白与糖脂共价
11、结合生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)(三)去垢剂(detergent)两性小分子 v 离子型去垢剂 SDS v非离子型去垢剂Triton X-100生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)去垢剂溶解膜蛋白生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)第二节生物膜基本特征与功能第二节生物膜基本特征与功能(一(一)质膜的流动性)质膜的流动性膜脂和蛋白质的分子运动组成。1、膜脂分子的运动、膜脂分子的运动侧向扩散运动;旋转运动;摆动运动伸缩震荡运动;翻转运动;旋转异构化运动。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)v影响膜脂流动性的因素:1)胆固醇:胆固醇分子短而具有刚性,含量增加会降低膜的流动性。2)脂肪
12、酸链的饱和度:不饱和脂肪酸链在双键处产生纽结,使尾部难聚集,膜流动性增加 3)脂肪酸链的链长:短链减少了烃尾相互作用的机会,增加膜的流动性4)卵磷脂/鞘磷脂:该比例高则膜流动性增加,是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。5)其他因素:膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)(二)膜蛋白的流动性1、荧光抗体免疫标记实验(细胞融合技术)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)2、成斑现象或成帽现象生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)3、荧光漂白恢复技术生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)4、膜蛋白流动性的限制因素n细胞骨架的影响n细胞之间的连接生物竞赛细胞生
13、物学四川(2019.2)膜流动性的生理意义膜流动性的生理意义当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)二、质膜的不对称性 质膜内外两层的组分和功能有明显的差异(一)、质膜各部分的名称 细胞外细胞质基质样品经冰冻断裂处理后,各断面命名为:ES 细胞外表面细胞外表面;EF 细胞外小页断裂面;PS 原生质表面原生质表面;PF 原生质小页原生质小页断面断面。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)(二)、膜脂的不对称性同一种膜脂分子在双层中不均匀分布生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)(三)、膜蛋白的不对称性
14、 每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性 生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)复合糖的不对称性复合糖的不对称性:糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)三、细胞质膜的基本功能生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)三、细胞膜的功能三、细胞膜的功能1.保护;2.运输;3.通信;4.提供酶结合位点;5.介导细胞连接;6.形成细胞表面的特化结构。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)第三节第三节 膜膜骨架骨架质膜下纤维蛋白组成的网架结构;位于质膜下约0.2m厚的溶胶层。主要作用:维持质膜的形态。模式材料:生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)二、红
15、细胞的的生物学特性:电子显微镜下的红细胞生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)血影(ghost):红细胞,经低渗处理破裂释放出内容物,留下一个保持原形的空壳,称为血影。红细胞血影及封闭、未封闭小泡的形成生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)人红细胞膜蛋白SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分部生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析,血影成分主要有:1.1.血影蛋白血影蛋白:由结构相似的链、链组成异二聚体,两个二聚体头与头相接连形成四聚体。2.2.锚蛋白锚蛋白(ankyrin):与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连,将血影蛋白网络连接到质膜上。3.3.带三蛋白带三蛋白:阴离子载体,通过交换Cl,使HCO 3 进入红细胞。为二聚体,每个单体跨膜12次。4.4.血型糖蛋白血型糖蛋白:单次跨膜糖蛋白,功能尚不明确,与MN血型有关,与带4.1蛋白相连。生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)三、红细胞质膜蛋白及膜骨架1.质膜蛋白:带3蛋白(band 3)、血型糖蛋白(glycophorin)2.膜骨架主要成分:血影蛋白(spectrin)、肌动蛋白(actin)3.连接蛋白:锚蛋白(ankyrin)、带4.1蛋白(band 4.1)生物竞赛细胞生物学四川(2019.2)
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