小分子物质的跨膜运输细胞生物学.pptx

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1、如果膜是单纯的脂双层可以经膜运输的只是很少几种物质,这些物质的性质是?-疏水疏水,-,-极性极性/不带电不带电合成的合成的脂双层脂双层第1页/共94页膜两侧奇特的离子分布钾离子浓度：钾离子浓度：膜内比膜外膜内比膜外高高1020倍倍!第2页/共94页生物膜能选择性地允许多种物质通过葡萄糖：有机体的食物（人小肠腔）细胞的能量来源、多糖的原料氨基酸：有机体的食物（人小肠腔）细胞的能量来源、蛋白质的原料无机离子：有机体的食物（人胃和小肠腔）有什么作用？有什么作用？渗透压、酸碱度、膜的电性质、酶第3页/共94页离子跨膜运输的作用：离子跨膜运输的作用：细胞渗透压的维持 Maintenance of osm

2、olarity第4页/共94页问题：胞内溶质浓度高，如果不控制渗透压平衡，水将进入，结果造成细胞胀破解决方案把离子打出去细胞内外的渗透压由大分子、小分子和离子构成第5页/共94页离子跨膜运输的作用：离子跨膜运输的作用：神经冲动(电信号)的播散Propagation of electric signals第6页/共94页第一节第一节 跨膜运输的原理跨膜运输的原理Principles of membrane transport一、单纯扩散 simple diffusion二、膜蛋白介导的运输 membrane protein-mediated transport第7页/共94页一、单纯扩散 对于单

3、纯脂双层（黑膜）来说，如果不考虑扩散时间，不带电小分子都可以顺其浓度梯度跨越脂双层。实际上可以自由经脂双层扩散的物质只有实际上可以自由经脂双层扩散的物质只有2 2类：类：1 1、疏水（脂溶性）小分子（脂溶性愈小，扩散愈慢）、疏水（脂溶性）小分子（脂溶性愈小，扩散愈慢）氧、苯氧、苯2 2、不带电的极性小分子（质量愈大，扩散愈慢）、不带电的极性小分子（质量愈大，扩散愈慢）乙醇、甘油乙醇、甘油 所以，所以，所以，所以，葡萄糖、氨基酸、无机离子葡萄糖、氨基酸、无机离子葡萄糖、氨基酸、无机离子葡萄糖、氨基酸、无机离子不能通过单纯扩不能通过单纯扩不能通过单纯扩不能通过单纯扩散完成跨膜运输散完成跨膜运输散完

4、成跨膜运输散完成跨膜运输第8页/共94页疏水分子和少量不带电极性小分子可以扩散过脂双层第9页/共94页二、膜蛋白介导的运输 对于生物膜来说，各种极性、带电小分子都可以跨越脂双层。所以，所以，葡萄糖、氨基酸、核苷酸、无机离子葡萄糖、氨基酸、核苷酸、无机离子都能实现都能实现跨膜运输跨膜运输（顺着或逆着其浓度梯度）。）。）。）。这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为膜运输蛋白膜运输蛋白。膜运输蛋白分成2类：1、载体蛋白(carrier protein)2、通道蛋白(channel protein)第10页/共94页载体蛋白载体蛋白通道蛋白通道蛋白carrierc

5、hannel 各种离子各种离子 离子、氨基酸、离子、氨基酸、单糖、核苷酸等单糖、核苷酸等与所运物质结合与所运物质结合,然后然后自身构象改变将物质自身构象改变将物质在膜另一侧释放。在膜另一侧释放。形成跨膜的充水通道形成跨膜的充水通道让所运物质通过。让所运物质通过。运输原理运输原理运输特点运输特点所运物质所运物质主动或被动运输，与主动或被动运输，与所运物质互相作用较强，所运物质互相作用较强，运输速度较慢运输速度较慢被动运输，与被动运输，与所运物质互相作用较弱，所运物质互相作用较弱，运输速度较快运输速度较快第11页/共94页分布于各种膜上的运输蛋白分布于各种膜上的运输蛋白第12页/共94页水孔蛋白水

6、孔蛋白第13页/共94页血管加压素血管加压素第14页/共94页第15页/共94页什么样的膜蛋白能执行运输蛋白的功能？什么样的膜蛋白能执行运输蛋白的功能？12 3 4 5 6 7多次跨膜蛋白第16页/共94页螺旋螺旋真核细胞和细菌的跨膜蛋白主要是螺旋结构 疏水脂双层筒筒限于线粒体和叶绿体外膜的跨膜蛋白第17页/共94页主动运输和被动运输Active transport&passive transport1、被动运输 不需能量,易化扩散 所有通道蛋白和一部分载体蛋白 帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜下坡2、主动运输 需消耗能量 载体蛋白 将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜上坡第18页/共94页主动

7、运输和被动运输第19页/共94页电化学梯度和运输方向1、被动运输 所运物质若不带电,顺其化学梯度 所运物质若带电,顺其电化学梯度2、主动运输 逆着所运物质的电化学梯度Electricochemical gradient第20页/共94页电化学梯度和运输方向第21页/共94页第二节第二节 载体蛋白介导的运输载体蛋白介导的运输一、原理和特点二、偶联载体三、ATP 驱动泵四、运输蛋白超级家族（略）第22页/共94页一、载体介导运输的原理和特点原理（机制）：载体蛋白经历了一次构象变化，先后交替地把所运物质与之结合的位点暴露于膜的两侧，从而完成运输。第23页/共94页一、载体介导运输的原理和特点第24页

8、/共94页一、载体介导运输的原理和特点特点：1.与酶-底物反应类似 特异性结合位点 特征性结合常数2.运输方式 单一运输 偶联运输 同向运输反向运输第25页/共94页载体介导运输的方式单一运输同向运输反向运输偶联运输第26页/共94页载体介导的被动运输第27页/共94页葡萄糖的单一运输蛋白葡萄糖的单一运输蛋白被动运输-葡萄糖载体第28页/共94页血糖浓度升高后脂肪细胞反应血糖浓度升高后脂肪细胞反应-更多的葡萄糖载体进行被动运输,将糖摄入第29页/共94页载体介导的主动运输能量来源 sources of energy:1.离子梯度驱动力 通过偶联运输使一种物质的下坡带动另一种物质的上坡偶联载体偶

9、联载体偶联载体偶联载体2.2.ATP驱动泵 ATP水解提供能量3.3.光驱动泵 光提供能量(细菌)第30页/共94页载体介导的主动运输偶联载体偶联载体ATPATP驱动泵驱动泵光驱动泵光驱动泵第31页/共94页二、偶联载体 coupled carrier1.Na+驱动的同向运输载体2.H+驱动的同向运输载体(略)3.Na+驱动的反向运输载体(略)4.载体蛋白的不对称分布与上皮细胞的吸收功能第32页/共94页Na+驱动的同向运输载体 与 糖摄入Na+-driven symporter and glucose uptake胞质侧胞质侧构象A:结合位点向胞外侧开放,葡萄糖和Na+结合于各自位点.Na+

10、顺其电化学梯度糖逆其电化学梯度构象B:载体经历构象变化,结合位点向胞质侧开放,葡萄糖和Na+离开各自位点,由此两者被运入细胞.糖经历主动运输,能量来自Na+梯度.第33页/共94页小肠上皮细胞顶面小肠上皮细胞顶面Na+驱动的同向葡萄糖运输载体肠腔 上皮下组织间隙偶联载体偶联载体第34页/共94页小肠上皮细胞底侧面小肠上皮细胞底侧面不依赖Na+的葡萄糖运输载体肠腔 上皮下组织间隙主动运输蛋白主动运输蛋白(偶联载体偶联载体)被动运输蛋白被动运输蛋白第35页/共94页小肠上皮细胞小肠上皮细胞载体蛋白的不对称分布与上皮细胞的吸收功能主动运输主动运输,逆糖梯度逆糖梯度被动运输被动运输,顺糖梯度顺糖梯度肠

11、腔组织间液第36页/共94页三、ATP驱动泵 ATP-driven pump1.Na+-K+泵2.Ca 2+泵3.H+泵第37页/共94页 许多载体蛋白依赖Na+离子梯度驱动力完成主动运输,那么Na+离子梯度 又是如何建立起来并得到维持的呢?Na+离子不停地进入细胞,怎样把它们送回细胞 外呢?第38页/共94页Na+-K+泵 Na+-K+pump存在于几乎所有动物细胞膜上,利用ATP水解供应能量,建立和维持Na+梯度。又称Na+-K+ATP酶(Na+-K+ATPase)NaNa+我是大力士我是大力士K K+泵泵细胞能量1/32/3耗费于此!问题：为什么为什么Na+-K+泵泵 又叫又叫 Na+-

12、K+ATP酶酶第39页/共94页Na+-K+泵 组成和作用Composition and effect3个Na+出细胞2个K+入细胞逆电化学梯度运输!第40页/共94页Na+-K+泵 组成和作用组成:一个大的多次跨膜蛋白,为催化亚基,自身是ATP酶,能将ATP水解成ADP 一个小的糖蛋白(功能未明)催化亚基的胞质面有Na+和ATP结合位点,外表面有K+或乌本苷结合位点 整个分子能可逆地磷酸化和去磷酸化作用:每水解1分子ATP,泵出3个Na+,泵入2个K+第41页/共94页Na+-K+泵 作用机制胞外侧胞质侧第42页/共94页Na+-K+泵 作用机制1.Na+结合至催化亚基2.ATP水解成ADP

13、,催化亚基被磷酸化3.催化亚基构象变化,Na+被运出细胞4.K+结合至催化亚基5.催化亚基去磷酸化6.催化亚基构象恢复,K+被运入细胞第43页/共94页箭毒杀人-对ATP酶的抑制偶联对排钠摄钾的抑制,细胞胀破ATP酶能将ATP水解成ADP乌本苷是一种箭毒苷,是ATP酶抑制剂 在催化亚基的胞外面有结合位点,与K+竞争性结合至催化亚基。乌本苷的ATP酶抑制作用发生在依赖K+的去磷酸化步骤。排钠摄钾运输与排钠摄钾运输与ATP水解紧密偶联 Na+-K+泵 又叫又叫 Na+-K+ATP酶酶第44页/共94页Na+-K+泵 作用的直接效应 建立和维持 细胞外高钠、细胞内高钾 的特殊离子梯度第45页/共94

14、页Na+-K+泵 作用的间接效应通过维持Na+梯度1.维持渗透压平衡,调节细胞容积 细胞外离子的数量2.保证一些物质的主动运输所需能量 把进入细胞的Na+送回细胞外。3.参与形成内负外正的膜电位 3个Na+出、2个K+入 （什么是 膜电位膜电位membrane potential）go第46页/共94页问题：胞内溶质浓度高，如果不控制渗透压平衡，水将进入，结果造成细胞胀破动物细胞解决方案：把离子打出去第47页/共94页用乌本苷处理,细胞很快肿胀破裂乌本苷back第48页/共94页小肠上皮细胞底侧面小肠上皮细胞底侧面Na+-K+泵的作用肠腔 上皮下组织间隙主动运输蛋白主动运输蛋白(偶联载体偶联载

15、体)被动运输蛋白被动运输蛋白back第49页/共94页名词：P型运输ATP酶 P transport ATPase泵的两种状态分别以磷酸基团的存在与缺如为标志,这类离子泵叫作P型运输ATP酶。(P指phosphorylation,磷酸化)包括1.Na+-K+泵2.Ca 2+泵3.一部分H+泵第50页/共94页P型运输ATP酶从一种Ca 2+泵的最新研究获知 P型运输型运输ATP酶共有相似结构酶共有相似结构:1.含10个跨膜螺旋,其中3个排成中央通道。2.在非磷酸化状态形成面向一侧的离子结合位点,ATP也在该侧结合,导致相邻结构域磷酸化,磷酸 化后的构象打破原有结合位点状态,使离子面向另 一侧被

16、释放。第51页/共94页P型运输ATP酶：Ca 2+泵结构左：Ca 2+在非磷酸化状态进入结合位点右：ATP水解导致P结构域磷酸化,进而导致A结构域位置变化，导致4号和6号螺旋重排，结果原有结合位点被破坏,使Ca 2+面向另一侧被释放。第52页/共94页V型运输ATP酶:ATP合成酶和 H+泵位于线粒体内膜和叶绿体类囊膜上，结构完全不 同于P型运输ATP酶，由多个亚基组成涡轮状。正常情况下逆向工作：不是水解ATP泵运离子，而是利用H+跨膜梯度驱 动ATP合成，即作为ATP 合成酶。（H+跨膜梯度何来）可以双向工作，既是ATP合成酶又是 H+泵第53页/共94页四、运输蛋白超级家族各种运输ATP

17、酶同属于ABC运输蛋白超级家族，因为结构中都含2个ATP 结合匣（ATP Binding Cassette）。第54页/共94页ABC运输蛋白超级家族第55页/共94页ABC运输蛋白超级家族与医学密切相关的例子：1.肿瘤细胞膜多药耐药蛋白 -在肿瘤细胞膜上过度表达,泵出各种药物,造成非选择性耐药2.内质网膜 -将抗原肽从胞质输入内质网腔,这些肽段经加工将被递呈于质膜表面.第56页/共94页第三节第三节 通道蛋白介导的运输通道蛋白介导的运输一、原理和特点二、几种通道蛋白及其功能三、神经肌肉传导中的通道激活第57页/共94页一、通道介导运输的原理和特点原理（机制）：通道蛋白形成贯穿膜层的充水孔道，

18、让所运物质顺其电化学梯度通过。所运物质全部是离子（Na+、K+、Ca 2+）。与简单充水孔道不同：1.离子选择性：种类、大小2.门控性：开关第58页/共94页一、通道介导运输的原理和特点第59页/共94页一、通道介导运输的原理和特点特点：1.被动运输2.速率很高 3.受调控 门控-电压、递质 gated-voltage-gated,transmitter gated 第60页/共94页 离子通道对电兴奋性细胞有特别重要的意义，是神经冲动传导和肌肉收缩的基础。突触膜上分布着离子通道突触synap第61页/共94页 离子通道的作用不仅限于电兴奋性细胞。它们普遍存在于所有动物细胞质膜上，并且在植物和

19、微生物上也有作用。请看第62页/共94页二、几种通道蛋白1.K+通道与静息电位2.Na+通道与动作电位（略）3.K+通道与动作电位（略）4.Ca 2+通道与动作电位（略）5.乙酰胆碱受体与神经肌接头的化学-电 信号转换第63页/共94页1.K+通道与静息电位静息电位静息电位:-70mV,:-70mV,主要由主要由钾离子膜平衡电位构成钾离子膜平衡电位构成胞内高钾，化学梯度驱使其逸出胞内多阴离子，电梯度吸引其驻留胞质侧第64页/共94页K+通道与静息电位提供K+自由跨膜的途径，其平衡电位造成膜静息电位（-70mV）。使K+能被固有阴离子吸引于胞内，然后在Na+-K+泵作用下维持在胞内的高浓度。存在

20、于所有细胞膜上，不需要特异刺激就可打开，所以被叫作K+逸漏通道。K+channel and resting potential第65页/共94页K+通道蛋白结构 细菌K+通道是第一个被结晶的通道蛋白入口：带负电氨基酸集中分布，赋予通道对阳离子的选择性第66页/共94页K+通道蛋白结构 细菌K+通道是第一个被结晶的通道蛋白中心滤器：羧基氧精确排布,接纳无水K+,赋予通道对K+/Na+的选择性跨膜运输第67页/共94页5.乙酰胆碱受体与神经肌接头的 化学-电信号转换神经细胞肌肉细胞乙酰胆碱乙酰胆碱受体上图:静息状态下图:激活状态突触小泡第68页/共94页乙酰胆碱受体与神经肌接头的化学-电信号转换乙

21、酰胆碱受体:在神经肌接头处分布于肌细胞膜上 研究最多,来源丰富电鱼肌肉 在离子通道蛋白中,第一个被纯化、鉴定出氨基酸序 列、在人工脂双层上重建、克隆基因,其三维结构了解。乙酰胆碱:神经递质,位于神经细胞内突触小泡中神经肌接头:运动神经元与骨骼肌之间的特化突触第69页/共94页乙酰胆碱受体:递质门控的离子通道 即：自身是通道蛋白,受乙酰胆碱专一调控而开放 将细胞外的化学信号快速转化为电信号。乙酰胆碱受体与神经肌接头的化学-电信号转换acytylchorlin and chemical-electric signal conversion问题问题:如何产生电信号如何产生电信号?第70页/共94页乙

22、酰胆碱受体如何将化学信号转变为电信号?与乙酰胆碱结合而活化 通道开放 阳离子(Na+)内流=细胞外的化学信号转化为电信号乙酰胆碱受体与神经肌接头的化学-电信号转换acytylchorlin and chemical-electric signal conversion如何产生电信号?Na+通道开放 Na+内流 局部膜电位差改变 电信号电信号产生后肌肉如何反应?整个膜电位差改变 胞质Ca 2+浓度升高 肌纤维收缩第71页/共94页乙酰胆碱受体结构5条肽链组成的糖蛋白五聚体每条肽链折叠成4个螺旋穿越膜层其中2条是相同肽链,上面各有1个乙酰胆碱结合位点当2分子乙酰胆碱结合上五聚体时,就引发其构象变

23、化,造成通道开放。神经肌接头处乙酰胆碱被释放后将被降解。一旦乙酰胆碱与受体（即五聚体）解离,构象恢复,通道将关闭。第72页/共94页乙酰胆碱受体结构第73页/共94页1.乙酰胆碱未结合，通道关闭2.乙酰胆碱结合，通道开放3.乙酰胆碱结合，通道关闭=失活乙酰胆碱受体结构的三种状态第74页/共94页箭毒用于外科手术,而敌敌畏导致痉挛 一种箭毒能阻断乙酰胆碱受体,使肌肉松弛,用于 手术中。敌敌畏(有机磷农药)造成乙酰胆碱受体持续激活,导致肌肉痉挛和昏迷。第75页/共94页三、神经肌肉传导中的通道激活1.1.电压门控电压门控Ca Ca 2+2+通道通道2.2.递质门控递质门控NaNa+通道通道3.3.

24、电压门控电压门控NaNa+通道通道4.4.电压门控电压门控Ca Ca 2+2+通道通道5.5.？门控？门控Ca Ca 2+2+通道通道数个毫秒中数个毫秒中,至少至少5 5组门控离子通道依次激活组门控离子通道依次激活,从从而实现化学而实现化学-电信号转换电信号转换,完成兴奋完成兴奋-收缩偶联。收缩偶联。第76页/共94页三、神经肌肉传导中的通道激活12345第77页/共94页三、神经肌肉传导中的通道激活1.神经冲动到达末梢，质膜电压门控Ca 2+通道开放，启动突触小泡释放乙酰胆碱。2.乙酰胆碱结合于肌细胞质膜上受体，其自身递质门控Na+通道开放。3.Na+内流改变肌细胞局部膜电位，电压门控Na+

25、通道开放。4.整个膜电位改变，T管处电压门控Ca 2+通道开放。5.与T管相邻的肌质网膜上Ca 2+通道开放。胞质胞质Ca Ca 2+2+浓度突然升高引发肌纤维收缩。浓度突然升高引发肌纤维收缩。第78页/共94页第79页/共94页本章重点本章重点 疏水分子(如脂类)和少量不带电极性小分子(如乙醇)可以自由扩散过通脂双层,但是机体所需营养物质小分子如葡萄糖、氨基酸、核苷酸和无机离子都由膜蛋白介导跨膜运输。执行跨膜运输的膜蛋白叫作膜运输蛋白，分成载体和通道两类。它们在运输机理、特点和对象上都不同。动画基本概念（1）第80页/共94页本章重点本章重点 在跨膜运输中,被动运输指不需能量的运输,等于易化

26、扩散,即膜运输蛋白帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜。进行被动运输是所有的通道蛋白和一部分载体蛋白。主动运输指需消耗能量的运输，即膜运输蛋白将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜。只有载体蛋白能进行主动运输。它们偶联的能量来源有3种：离子梯度驱动力、ATP驱动泵、光驱动泵。基本概念（2）第81页/共94页载体蛋白载体蛋白通道蛋白通道蛋白carrierchannel 各种离子各种离子 离子、氨基酸、离子、氨基酸、单糖、核苷酸等单糖、核苷酸等与所运物质结合与所运物质结合,然后然后自身构象改变将物质自身构象改变将物质在膜另一侧释放。在膜另一侧释放。形成跨膜的充水通道形成跨膜的充水通道让所运物质通过。让所运

27、物质通过。运输原理运输原理运输特点运输特点所运物质所运物质主动或被动运输，与主动或被动运输，与所运物质互相作用较强，所运物质互相作用较强，运输速度较慢运输速度较慢被动运输，与被动运输，与所运物质互相作用较弱，所运物质互相作用较弱，运输速度较快运输速度较快186页,表8-5第82页/共94页本章重点本章重点 Na+驱动的同向运输载体运输葡萄糖的机理是：载体蛋白的结合位点先向胞外侧开放，葡萄糖和Na+结合于各自位点。然后载体经历了构象变化，结合位点向胞质侧开放，葡萄糖和Na+离开各自位点，由此两者被运入细胞.葡萄糖经历主动运输,能量来自Na+梯度驱动力.载体介导运输举例（1）第83页/共94页本章

28、重点本章重点Na+-K+泵的作用机制是：1.NaNa+结合至催化亚基2.ATPATP水解成ADPADP,催化亚基被磷酸化3.催化亚基构象变化,NaNa+被运出细胞4.K K+结合至催化亚基5.催化亚基去磷酸化6.催化亚基构象恢复,K K+被运入细胞Na+-K+泵的作用是：每水解1分子ATP,泵出3个Na+,泵入2个K+载体介导运输举例（2）第84页/共94页本章重点本章重点通道介导运输举例（1）K+通道对膜电位形成有重要作用。因K+化学梯度驱使其离开细胞，而其电梯度吸引其留在胞内，K+通道提供K+自由跨膜的途径，其平衡电位造成膜静息电位。K+通道存在于所有细胞膜上，不需要特异刺激就可打开，所以

29、被叫作K+逸漏通道。第85页/共94页本章重点本章重点乙酰胆碱受体是一种递质门控的离子通道，能将神经肌接头处的化学信号快速转换成电信号，作用机制是：与神经细胞释放的化学递质乙酰胆碱结合而活化，造成通道开放，阳离子(Na+)内流，改变了肌肉细胞的膜电位，最终导致肌肉收缩 通道介导运输举例（2）第86页/共94页1.1.解释下列名词解释下列名词:膜运输蛋白 载体蛋白 通道蛋白 主动运输 被动运输 离子梯度驱动力 ATP驱动泵 偶联载体 同向运输 反向运输 P型运输ATP酶2.2.为什么乙酰胆碱受体能在神经肌接头将化学信号为什么乙酰胆碱受体能在神经肌接头将化学信号转换成电信号？转换成电信号？思考题

30、第一部分第87页/共94页思考题 第二部分第88页/共94页肠上皮细胞肠腔1 1、试解释在小肠上皮细胞吸收葡萄糖的过程中，、试解释在小肠上皮细胞吸收葡萄糖的过程中，三种膜运输蛋白如何完成各自任务。三种膜运输蛋白如何完成各自任务。同向运输偶联载体/单一运输载体/ATP驱动泵 第89页/共94页肠上皮细胞肠腔2 2、试解释在小肠上皮细胞吸收葡萄糖的过程中，、试解释在小肠上皮细胞吸收葡萄糖的过程中，三种膜运输蛋白如何完成各自任务。三种膜运输蛋白如何完成各自任务。同向运输偶联载体/单一运输载体/ATP驱动泵 第90页/共94页肠上皮细胞肠腔2 2、试解释在小肠上皮细胞吸收葡萄糖的过程中，、试解释在小肠

31、上皮细胞吸收葡萄糖的过程中，三种膜运输蛋白如何完成各自任务。三种膜运输蛋白如何完成各自任务。同向运输偶联载体/单一运输载体/ATP驱动泵 第91页/共94页肠上皮细胞肠腔2 2、试解释在小肠上皮细胞吸收葡萄糖的过程中，、试解释在小肠上皮细胞吸收葡萄糖的过程中，三种膜运输蛋白如何完成各自任务。三种膜运输蛋白如何完成各自任务。同向运输偶联载体/单一运输载体/ATP驱动泵 第92页/共94页2 2、想象一下，当你吃完饭后、想象一下，当你吃完饭后,你的小肠上皮细你的小肠上皮细胞如何运用小分子物质跨膜运输原理胞如何运用小分子物质跨膜运输原理,分别将分别将食物中的营养物质葡萄糖、氨基酸、核苷酸、食物中的营养物质葡萄糖、氨基酸、核苷酸、脂肪、盐分和水吸收进来？（只考虑从肠腔运脂肪、盐分和水吸收进来？（只考虑从肠腔运入小肠上皮细胞）。入小肠上皮细胞）。第93页/共94页感谢您的观看！第94页/共94页