《生理学》CHAPTER5RESPIRATION.ppt

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1、第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节Regulation of respiratory movement 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成一、呼吸中枢与呼吸节律的形成Formation of respiratory center and respiratory rhythm（一）呼吸中枢（一）呼吸中枢 respiratory center 呼吸中枢呼吸中枢是指在中枢神经系统里产生是指在中枢神经系统里产生 和调和调节呼吸运动的神经细胞群。节呼吸运动的神经细胞群。Respiratory center is composed of several groups of nerve cells whi

2、ch produce and regulate respiratory movement in central nervous svstem.1、对呼吸中枢的认识的历史与现状、对呼吸中枢的认识的历史与现状The history and present state of understanding to respiratory center 1824年年 Legallois 发现破坏进入延髓部分的迷走神经发现破坏进入延髓部分的迷走神经时，呼吸停止。时，呼吸停止。1842年年 Flourens提出第四脑室底闩部灰白质中，有提出第四脑室底闩部灰白质中，有呼吸中枢所在。呼吸中枢所在。1859年年Bud

3、ge 发现吸气中枢与呼气中枢独立存在。发现吸气中枢与呼气中枢独立存在。1923年年Lumsden通过分段横切脑干的方法提出三级通过分段横切脑干的方法提出三级呼吸中枢学说。呼吸中枢学说。1939年年Pitts发现呼吸中枢并不是一个特定核团，而发现呼吸中枢并不是一个特定核团，而是网状结构的一部分。是网状结构的一部分。图图5-16 1923年年Lumsden实验实验 Lumsden experiment in year 1923 横切部位横切部位 呼吸运动形式呼吸运动形式 切断迷走神经切断迷走神经 后呼吸运动形式后呼吸运动形式Cross-cut site Patterns of respiratio

4、n Patterns of respiratory movement after cutting vagus nerve脑桥与中脑之间脑桥与中脑之间 基本正常基本正常 变深变慢变深变慢Between pons Normal Deeper and slowerand midbrain脑桥中部脑桥中部 变深变慢变深变慢 长吸式呼吸长吸式呼吸In the middle Deeper and slower Apneusisof pons脑桥与延髓之间脑桥与延髓之间 不规则呼吸不规则呼吸 喘式呼吸喘式呼吸Between Pons Anomalo-respiration Pant respirationa

5、nd medulla oblongata延髓与脊髓之间延髓与脊髓之间 呼吸停止呼吸停止 呼吸停止呼吸停止Between medulla Respiration arrests Respiration arrests oblongata and spinal cord图图5-16 脑干呼吸有关核团和在不同平面横切脑干后呼吸的变化脑干呼吸有关核团和在不同平面横切脑干后呼吸的变化 Brain stem corps related to respiration and respiratory changes after cross-cutting at different levels小结小结 sum

6、mary脑桥上部脑桥上部呼吸调整中枢呼吸调整中枢Superior part of pons-Pneumotaxic center脑桥中下部脑桥中下部长吸中枢（已否定）长吸中枢（已否定）Middle and bottom part of pon-apneustic center(negated)延髓延髓基本呼吸中枢基本呼吸中枢medulla oblongata-basical respiratory center脊髓脊髓初级呼吸中枢初级呼吸中枢spinal cord-primary respiratory center 1957年，王世睿等用孤立延髓实验证明孤立的延髓仍年，王世睿等用孤立延髓实验

7、证明孤立的延髓仍能维持一段时间的呼吸节律，进而支持能维持一段时间的呼吸节律，进而支持Lumsden的学的学说。说。通过电刺激脑干、记录脑干神经细胞放电，同位素示踪、放通过电刺激脑干、记录脑干神经细胞放电，同位素示踪、放射免疫等发现：射免疫等发现：Found by Electrostimulating brain stem,recording the discharging of brain stem nerve cells,isotopic tracing,radio-immunity.中枢神经系统中枢神经系统 Central Nervous Svstem吸气神经元（吸气神经元（IN）放电在吸

8、气动作之前出现，终止与吸气放电在吸气动作之前出现，终止与吸气动作之末。动作之末。Inspiration neur-discharging before inspiration,ending at the end of inspiration.呼气神经元（呼气神经元（EN）放电始于吸气动作之后，延续到呼气的放电始于吸气动作之后，延续到呼气的终末。终末。Expiration neur-discharging after inspiration,lasting until the end of expiration.吸呼气神经元（吸呼气神经元（IEN）吸气相放电延续至呼气相，转相时吸气相放电延续至呼

9、气相，转相时放电频率最高。放电频率最高。Inspiration expiration neur（IEN）discharging from inspiratory to expiratory phase.The frequency of discharging is highest when changing phases.呼吸气神经元（呼吸气神经元（EIN）呼气相放电延续至吸气相，转相时呼气相放电延续至吸气相，转相时放电频率最高。放电频率最高。Expiration-Inspiration neur（EIN）-discharging from expiratory to inspiratory

10、phase.The frequency of discharging is highest when changing phases.这类神经元分布特点：相对集中但交错存在。这类神经元分布特点：相对集中但交错存在。Distribution character of this kind of neur:Concentrating relatively but existing complicatedly.吸气神经元（按性质分）吸气神经元（按性质分）Inspiration neur(divided by property)I（运动神经元）支配对侧膈肌运动神经元，扩运动神经元）支配对侧膈肌运动神经元

11、，扩肺时放电被抑制。肺时放电被抑制。I(motor neuron)controling diaphragm musle motor neuron of the other side.the discharging is inhibited when enlarging lung.I（感觉神经元）接受感觉神经元）接受I和肺牵张感受器的冲动，和肺牵张感受器的冲动，阈值较高。阈值较高。I（sensory neuron)recepting impulse of I and pulmonary stretch receptor.liminal value is moderate high.I（运动神经元

12、）支配对侧肋间外肌运动运动神经元）支配对侧肋间外肌运动神经元。神经元。I(motor neuron)controling the External intercostal muscle motor neuron of the other side I（中间神经元）仅在吸气期早期放电，中间神经元）仅在吸气期早期放电，抑制呼气神经元活动。抑制呼气神经元活动。I (interneuron)discharging only at the earlier period of inspiration,inhibiting the activity of expiration neur.2.延髓网状结构延髓

13、网状结构 Reticular formation of medulla oblongata根据呼吸神经元在延髓相对集中的部位，可分两组根据呼吸神经元在延髓相对集中的部位，可分两组According to the concentrating part of respiration neur,it can be divided into two groups（1）背侧群（）背侧群（DRG）位于孤束核腹外侧，多数为位于孤束核腹外侧，多数为INDorsal Respiratory Group Locating in the abdomen and lateral part of solitary tr

14、act,most of them are IN 闩前交叉闩前交叉 Intersection before the cross bar 支配对侧支配对侧 脊髓的膈肌运动神经元脊髓的膈肌运动神经元 Control diaphragm musle motor neuron of the spinal cord on the other side 膈肌运动膈肌运动 投射投射 Project 背侧群（背侧群（DRG）的一些的一些IN VRG，脑桥脑桥 pons 边缘系统边缘系统limbic system 传入传入Input 肺支气管、窦神经肺支气管、窦神经 Lung bronchus,sinus ner

15、ve 传入传入Input 对侧对侧VRG头端头端BOT复合物复合物BOT Compound on the head of the other side 传入传入 input 脑桥、大脑皮层脑桥、大脑皮层 pons,Cerebral cortex （2）腹侧群（）腹侧群（VRG ventral respiratory group）位位于延髓的腹外侧部。包括疑核、后疑核和于延髓的腹外侧部。包括疑核、后疑核和BOT复合体复合体等区域。等区域。Locating in the abdomen and lateral part of medulla oblongata.including ambiguou

16、s nucleus,post-ambiguous nucleus and bot compound et al.疑核疑核 IN 舌咽神经舌咽神经 glossopharyngeal 同侧同侧Ambiguous 咽喉部咽喉部Nucleus EN 迷走神经迷走神经 Vagus nerve 的呼吸肌的呼吸肌 (Respiration muscles of laryngopharynx on the same side)闩前交叉闩前交叉 Crossing before the cross bar 上部（上部（IN）对侧肋间肌对侧肋间肌 运动神经元（运动神经元（90）superior part （部分发出

17、侧支支配膈肌）部分发出侧支支配膈肌）Motor neuron;motoneuron of intercostal muscle on the other side(some control Diaphragm muscle)同侧下行（同侧下行（510）支配吸气肌）支配吸气肌 Descending on the same side（510）controling inspiration muscle 闩前交叉闩前交叉 Crossing before the cross bar 下部下部 胸腰胸腰3呼气肌运动神经元呼气肌运动神经元（EN）bottom Chest-waist expiration m

18、uscle motoneuron后后疑疑核核post-ambiguous nucleus BOT复合体主要含复合体主要含EN，其轴突与其轴突与DRG的的IN形成抑制性联系。形成抑制性联系。There are mostly EN in the BOT compound.The axis-cylinder of them contact Suppression with IN in DRG.3.脑桥呼吸中枢脑桥呼吸中枢 pons respiratory center（1）呼吸调整中枢位于脑桥前段）呼吸调整中枢位于脑桥前段1/3 的呼的呼吸神经元相对集中在臂旁内侧核吸神经元相对集中在臂旁内侧核（NP

19、BM）和相邻和相邻KF核，合称核，合称PBKF核群。核群。Pneumotaxic center-the respiration neurs the locating in the front 1/3 of pons concentrate relatively in the nocleus parabrachialis medialis（NPBM）and adjacent KF nucleus.they are called PBKF nucleus.电刺激电刺激PBKF核核 吸气转向呼气，对延髓吸气转向呼气，对延髓吸气神经元有抑制作用，防止过深过长吸气，吸气神经元有抑制作用，防止过深过长吸气

20、，调整呼吸频率。调整呼吸频率。Electricity stimulates PBKF nucleus inspiration changes to expiration.it inhibits inspiration neur of medulla oblongata.Prevent too deep and too and too long respiration and adjust respiratory frequency.切断双侧迷走神经切断双侧迷走神经 Cut Vagus nerve 长吸气长吸气 Apneusis 损毁损毁PBKF核核 Damage PBKF nucleus IN

21、 PBKF核核 EN IEN（2）长吸中枢位于脑桥下部）长吸中枢位于脑桥下部Apneustic center locates in the bottom of pons.INENEIN功能：加强延髓吸气神经元的活动长吸功能：加强延髓吸气神经元的活动长吸Function:strongthen the ability of medulla oblongata inspiration neur-apneusis长吸中枢的否定长吸中枢的否定 negation of the apneustic center 但有认为存在加强延髓吸气神经元的活动的但有认为存在加强延髓吸气神经元的活动的作用，并没有结构上特

22、定的长吸中枢。作用，并没有结构上特定的长吸中枢。But someone think that there exist the effect of strengthening the activity of inspiration neur,but there is no definite apneustic center in structure.否定依据否定依据 negation evidence麻醉猫麻醉猫 脑桥中部横切脑桥中部横切 出现长吸呼吸出现长吸呼吸Anesthesiacat Crosscut in the Apneusis middle of pons 麻醉麻醉 清醒清醒 脑桥中

23、部横切脑桥中部横切 长吸消失长吸消失Anesthesia Crosscut in the Apneusis Wakefulness middle of pons disappearing再麻醉再麻醉 脑桥中部横切脑桥中部横切 长吸出现长吸出现Anesthesia again Crosscut in the Apneusis middle of pons appearing4.4.大脑皮层对呼吸运动的调节大脑皮层对呼吸运动的调节大脑皮层对呼吸运动的调节大脑皮层对呼吸运动的调节Regulation of Cerebral Cortex to RespirationRegulation of Cer

24、ebral Cortex to Respiration1、随意调节和建立呼吸条件反射、随意调节和建立呼吸条件反射Liberty Regulation and Creation of respiration Conditioned reflex途径途径 PathwayA、通过对脑桥和延髓呼吸中枢的作用调节节律。通过对脑桥和延髓呼吸中枢的作用调节节律。Regulating the rhythm through the effect of pons and medulla oblongata respiratory centerB、通过皮层脊髓束和皮层红核脊髓束，下传直接支配呼通过皮层脊髓束和皮层红

25、核脊髓束，下传直接支配呼 吸肌运动神经元的活动。吸肌运动神经元的活动。Controling the ability of respiratory musclemotor neuron directly through cortex cord tracts and rubrospinal tract2.与语言活动过程的协调与语言活动过程的协调 Coordination with the process of language activity 临床：脊髓前外侧索下行通路受损临床：脊髓前外侧索下行通路受损自自主呼吸停止，通过随意呼吸调节。入睡时主呼吸停止，通过随意呼吸调节。入睡时用呼吸机。用呼吸机

26、。Clinical:Descending pass of spinal cord pro-Lateral funiculus is damaged.-Autonomous breathing arrests.Regulate through voluntary breathing.Use breathing machine during sleeping.（二）呼吸节律的形成（二）呼吸节律的形成 Formation of Respiratory Rhythm1.双稳态交互抑制假说及其否定双稳态交互抑制假说及其否定 Bistabee oscillator and negation 由由Salmo

27、iraghi&Burns 提出提出 IN -EN +IN -？EN否定依据否定依据 negation evidence1）VRG 后疑核后部呼吸性神经元之间无突触联系后疑核后部呼吸性神经元之间无突触联系（不存在正反馈网络）（不存在正反馈网络）There is no synapsis contact among the respiration neur of posterior part of post-ambiguous nucleus.(no positive feedback network)2）后疑核中）后疑核中I有树状突起到对侧（少量同侧）的有树状突起到对侧（少量同侧）的EN，并抑制其

28、活动，而对侧并抑制其活动，而对侧EN无发纤维抑制无发纤维抑制IN。抑制抑制IN的纤维来自的纤维来自BOT体的体的EN（无交互抑制）无交互抑制）There are dendritic processus to EN of the other side in the I of post-ambiguous nucleus.They inhibit the ability of I.there is no fiber of the other side to inhibit IN.the fiber which inhibit IN comes from the EN of BOT(no recip

29、rocal inhibition)3）长吸气时，）长吸气时，IN可连续放电数分钟之久可连续放电数分钟之久（不存在对称交互抑制）（不存在对称交互抑制）During the process of apneusis,IN can discharge for several minutes.(no symmetry reciprocal inhibition)4）后疑核）后疑核EN在吸气相时可记录到在吸气相时可记录到IPSP而而IN却较少能记录到却较少能记录到IPSP（提示抑制非交互）提示抑制非交互）We can record IPSP in EN of post-ambiguous nucleus

30、but not IN.(cueing non-reciprocal inhibition)2.回返性回返性 抑制学说（局部神经元回路反馈控抑制学说（局部神经元回路反馈控制假说）制假说）Reversion inhibition themry(part neuronal circuit feedback and controling themry)1）中枢吸气性活动：）中枢吸气性活动：I神经元可能就是中枢神经元可能就是中枢吸气性活动的来源。吸气性活动的来源。Central inspiratory activity:Ineur is probably the source of central in

31、spiratory activity.2）吸气切断机制）吸气切断机制inspiratory off-switch mechanisma.中枢吸气性活动中枢吸气性活动central inspiratory activity 吸气主动过程吸气主动过程inspiration-initiative process 呼气被动过程呼气被动过程expiration-passive-process I 来源来源 I sourceb.延髓孤束核内延髓孤束核内I-E SW吸气切断神经元吸气切断神经元 的发现。这组神经的发现。这组神经元在吸气相末期和呼气相早期放电。吸气转呼气瞬间放电频元在吸气相末期和呼气相早期放电

32、。吸气转呼气瞬间放电频率最高。延长高峰出现吸气延长。率最高。延长高峰出现吸气延长。The discovery of I-E SW inspiratory off-switch neur in nucleus of solitary tract.this group of neurs discharging during the end of inspiration and the earlier period of respiration.the frequency of discharging is highest at the moment of inspiration changing

33、into expiration.Elongation summit appear-inspiration delays.3）呼气相向吸气相转变机制推测存在一组切断呼气神经）呼气相向吸气相转变机制推测存在一组切断呼气神经元。元。The mechanism of changing from expiratory phase to inspirationthere are probably a group of cutting off expiratory neurs.设想呼气相的时程可能是由一个在呼吸相设想呼气相的时程可能是由一个在呼吸相 中抑制吸气性活中抑制吸气性活动的机制来控制，这一机制的活动

34、程度在呼气相逐渐减弱，动的机制来控制，这一机制的活动程度在呼气相逐渐减弱，旦达到临界水平，对吸气活动的抑制就解除，下一个吸气旦达到临界水平，对吸气活动的抑制就解除，下一个吸气相即开始。相即开始。Imagining the process of expiration phrase is probably controled by a mechanism of inhibiting inspiration ability during respiration phrase.The ability degree of this mechanism is getting weaker during t

35、he expiration phase.once reaching the critical level,the inhibition of inspiration ability is relieved and the next inspiration will begin.二、呼吸运动的反射性调节二、呼吸运动的反射性调节Reflectivity Regulation of Reflective Movement 呼吸运动可因机体受到各种刺激呼吸运动可因机体受到各种刺激 而发生反射性的加强加速或抑制。而发生反射性的加强加速或抑制。Respiratory movement can be ref

36、lectively strengthened,accelerated or inhibited by all kinds of stimulus to body.（一）肺牵张反射（黑伯反射）（一）肺牵张反射（黑伯反射）Pulmonary stretch reflex(Hering-Breuer reflex)1868年，年，Breuer和和Hering分别发现：分别发现：肺叶扩张抑制吸气动作肺叶扩张抑制吸气动作 Lobe of lung expandsinhibits inspiration 肺叶强烈缩小阻止呼气，促使吸气肺叶强烈缩小阻止呼气，促使吸气 Lobe of lung diminis

37、h stronglyinhibit respiration肺牵张反射：肺牵张反射：肺扩张反射（吸气抑制反射）肺扩张反射（吸气抑制反射）肺缩反射（吸气兴奋反射）肺缩反射（吸气兴奋反射）pulmonary stretch reflex:pulmonary dilataltion reflex (inspiration inhibition reflex)pulmonary diminution reflex (inspiration excitation reflex)充气充气 Charge gas 抽气抽气Draw gas 吸气神经元抑制吸气神经元抑制 吸气神经元兴奋吸气神经元兴奋Inspira

38、tion neurs inhibited Inspiration neurs excited呼气神经元兴奋呼气神经元兴奋 呼气神经元抑制呼气神经元抑制Expiration neurs excited Expiration neurs inhibited停在呼气相停在呼气相 停在吸气相停在吸气相Cease at expiratory phase Cease at inspiratory phase 肺扩张反射肺扩张反射 肺缩反射肺缩反射 Pulmonary Pulmonary dilataltion reflex diminution reflex感受器部位感受器部位 支气管、细支支气管、细支

39、细支气管和肺泡细支气管和肺泡 气管平滑肌气管平滑肌Part of sensor Smooth muscle Bronchiole and of bronchus and alveolus bronchiole 感受器阈值感受器阈值 低低 高高liminal value low high of sensor刺激性质刺激性质 扩张扩张 肺回缩肺回缩Stimulation property dilatalte diminish传入神经传入神经 迷走神经（迷走神经（A A类纤维）类纤维）迷走神经迷走神经 Afferent nerve Vagus nerve(Fiber A)Vagus nerve神经中

40、枢神经中枢 延髓延髓I I神经元兴奋神经元兴奋 延髓延髓I I神经元抑制神经元抑制 触发吸气切断机制触发吸气切断机制Nerve centre I Ineurs of medulla I Ineurs of medulla oblongata excite.oblongata inhibit.Trigger inspiratory off-switch mechanism传出神经传出神经 膈神经、膈神经、膈神经、膈神经、肋间神经肋间神经 肋间神经肋间神经Efferent nerve Phrenic nerve Phrenic nerve Intercostal nerve Intercostal

41、 nerve效应器效应器 膈肌、膈肌、膈肌、膈肌、肋间外肌肋间外肌 肋间外肌肋间外肌Effector Diaphragm muscle Diaphragm muscle External intercostal External intercostal muscle muscle效应效应 舒张（呼气）舒张（呼气）收缩（吸气）收缩（吸气）Effect relax(expiration)Shrink(inspiration)意义意义 促使吸气及时促使吸气及时 促使呼气及时促使呼气及时 转入呼气，阻转入呼气，阻 转入吸气，阻转入吸气，阻 抑吸气过深过长抑吸气过深过长 抑呼气抑呼气 Significa

42、nce Urge inspiration urge expiration change change into expiration into inspiration promptly,promptly,inhibit too deep inhibit too expiration.or too long inspiration.（二）化学感受性呼吸反射（二）化学感受性呼吸反射 Chemoreceptivity respiration reflex 1.化学感受器化学感受器 Chemoreceptor（1）外周化学感受器）外周化学感受器(peripheral chemoreceptor)颈动脉

43、体和主动脉体：感受血液中颈动脉体和主动脉体：感受血液中PCO2升高、升高、PO2下降、下降、H+浓度升高的刺激而兴奋。浓度升高的刺激而兴奋。Carotid body and aortic body:stimulated when PCO2 in blood increases,PO2 in blood decrease,H+Concentration in blood increase.颈动脉体对呼吸的刺激作用约为主动脉体的颈动脉体对呼吸的刺激作用约为主动脉体的7倍。倍。The stimulation of carotid body to carotid body is about 7 tim

44、es of carotid body.中枢化学感受器中枢化学感受器 central chemoreceptor（2）中枢化学感受器）中枢化学感受器 延髓延髓 腹外侧浅表部位感受脑腹外侧浅表部位感受脑 脊液中脊液中H+变化的刺激。（图变化的刺激。（图41-2）Abdomen Lateral of central chemoreceptor feel the stimulation of H+change in the Spinal Fluid.特点特点 character a.不感受缺不感受缺O2的刺激。的刺激。Not feel the stimulation of deficiency of

45、O2.b.血中血中H+对其无影响，因为对其无影响，因为H+难于通过血脑屏障。难于通过血脑屏障。H+in the blood has no effect to it.For it is difficult to pass the blood brain barrier.c.对对CO2的敏感性却比外周化学感受器高，但它对的敏感性却比外周化学感受器高，但它对动脉血中动脉血中PCO2的突然改变所引起的反应的潜伏期的突然改变所引起的反应的潜伏期却比外周感受器长。却比外周感受器长。The sensibitity to CO2 is higher than that to peripheral chemor

46、eceptor.but the latent period of reaction to sudden change of PCO2 in the arterial blood is longer than that of the peripheral chemoreceptor.d.有效刺激物不是有效刺激物不是CO2本身，而是本身，而是CO2引起的引起的H+升升高。高。Utility stimulant is not CO2 itself but the increase of H+caused by CO2.中枢化学感受器三个区域中枢化学感受器三个区域Three areas of cent

47、ral chemoreceptora.（R）L1区区-对脑神经根内侧区域内对脑神经根内侧区域内,有化学有化学感受性；感受性；Area（R）L1at the inside of cranial nerve-root.it has chemistry receptivity.b.（C）L2区区对神经根内侧，有化学感受性；对神经根内侧，有化学感受性；Area（C）L2at the inside of nerve root.it has chemistry receptivity.c.（I）S区区位于位于L1L2之间，无化感性，是突触转换之间，无化感性，是突触转换点。点。Area（I）S locate

48、 between L1L2.It has no chemistry receptivity.and it is the transforming point of synapse.2.CO2、H+和和O2对呼吸运动的调节对呼吸运动的调节Regulation of CO2、H+和和O2 to respiration（1）CO2对呼吸的影响对呼吸的影响 Influence of CO2 to respiration a.间接作用于中枢化学感受器（主要途径）间接作用于中枢化学感受器（主要途径）Act indirectly to central chemoreceptor(main pathway)动

49、脉血中动脉血中PCO2升高升高2mmHg就可反射性引起反应。就可反射性引起反应。When PCO2 of arterial blood increase 2mmHg,it can induce reaction reflectly.b.直接作用于外周化学感受器。直接作用于外周化学感受器。Act directly to peripheral chemoreceptor.动脉血中动脉血中PCO2升高升高10mmHg才能引起反应。才能引起反应。When PCO2 of arterial blood increase 10mmHg,it can induce reaction.中枢化学感受器对中枢化学

50、感受器对H的敏感性约为外周化学感受器的的敏感性约为外周化学感受器的25倍。倍。The sensibitity of central chemoreceptor to His about 25 times of that of peripheral chemoreceptor.（2）O2对呼吸的影响对呼吸的影响 Effect of O2 to respiration 1）特点）特点character a.缺氧刺激是通过外周化学感受器起作用的。若切断缺氧刺激是通过外周化学感受器起作用的。若切断外周化学感受器的传入，其刺激作用完全消失。外周化学感受器的传入，其刺激作用完全消失。Hypoxia sti