生物多样性生物多样性的形成与演化课件.pptx

《生物多样性生物多样性的形成与演化课件.pptx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《生物多样性生物多样性的形成与演化课件.pptx（139页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、在亿万年的漫长历史中，地球上的生命经历了从无到有，从简单到复杂，从低级到高级的演化历程。即使在今天，地球生命仍然处在特定时空的演化发展过程中。地质年代表是古生物学和生物进化历史研究的重要时间参考。代纪开始时间（百万年前）新生代第四纪2第三纪65中生代白垩纪135侏罗纪180三叠纪225古生代二叠纪280石炭纪345泥盆纪400志留纪445奥陶纪500寒武纪600元古代震旦纪2500太古代46001简单真核生物的出现与多细胞生物的初步发展天文学和地球物理学证据表明，地球形成于大约46亿年前（太古代）。原始地球环境因为温度变幅大、紫外线强、缺氧等原因，不适宜生命的生存和繁衍。原始地球大气中可能含有

2、：氮气、二氧化碳、水蒸气等，但是没有自由氧。自由氧是由进行光合作用的微生物（如光合细菌等）通过其生命活动产生并进入大气的。据估计，地球生命起源于38亿年前（太古代）。早期的原始生命是原核生物（如蓝细菌）其化石发现于35亿年前的古老地层中。此后10亿年中，地球生命一直由原核生物组成。大约27亿年前（太古代），地球上演化出真核生物，这是生物进化过程中的重大事件。与原核生物相比，真核生物具有核膜包裹的细胞核、染色体与组蛋白结合成为复合体。17亿年前至9亿年前（元古代），真核生物的多样性处于相对低级水平。化石记录表明，这个漫长时期的生命是单细胞生物或少数细胞组成的松散群体。生物进化史上的另一个重要事件

3、是简单真核生物开始结合成具有数百万细胞的大型有机体（Macroscopic entities），即后生植物（Metaphytes）和后生动物（Metazoans）。最早的后生植物是生活于水体中的藻类，最早的后生动物是生活于水体中的软体动物，这些生物的化石都是印痕化石或遗迹化石发现于前寒武纪（元古代）的岩层中。1966年发现于澳大利亚南部的前寒武纪（元古代）埃迪卡拉动物群（Ediacara fauna）大部分为腔肠动物门的水母类、海鳃类和锥石类，小部分为环节动物门的多毛类和节肢动物门的原始类型。2 寒武纪的生命大爆发寒武纪开始于5.34亿年前，是多细胞真核生物的第一次大繁荣时期。寒武纪之前地层中

4、的化石很少，只有35个门类。而寒武纪地层中骤然出现了数量大、门类繁多、带骨骼、带壳的生物化石，达到30多个门类，这一现象被称为寒武纪生命大爆发（Cambrian explosion）。1984年发现于云南省澄江县帽天山的澄江动物群（Chengjiang fauna）是寒武纪最著名化石群之一，发生于距今5.3亿年前的寒武纪早期，是迄今世界上发现的最古老、保存最完好的多门类动物化石群。历经5亿多年沧桑依然栩栩如生，生动再现了当时海洋生命的壮丽景观。大多数现存各动物门类的代表在澄江动物化石群中都有发现，而在寒武纪之前，还没有出现过这些动物。澄江动物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪即刻出现的情形，

5、新的构造模式或许能在“一夜间”产生，门和纲一级的分类单元特征产生的速度或许就如物种产生的速度一样快。而达尔文认为，较高级分类单元是由较低级分类单元慢慢积累依次形成的。这并不意味着达尔文是错误的，只是由于当时科学条件制约，其理论是不全面的。现在生活于地球上的各个动物门类，当时几乎都已存在，只是处于非常原始的状态。在后来的演化过程中，各个门类才演化出各自固定的形态模式。例如，今天所有昆虫的头部体节数量是一样的，而澄江动物群中原始节肢动物头部体节的数量变幅则相当大，从1节到7节。从形态学的观点看，早寒武纪动物的演化要比今天快得多。在寒武纪，新的动物门类在成长过程中通过不同器官的简单转换就可以产生。在

6、这个过程中，几百年或几千年内就可以产生形成新目、新纲、新门。所以，澄江动物群提供了生物高级分类单元快速演化的证据（侯先光和冯向红，1999）。除了寒武纪生命大爆发之外，地球历史上还发生过数次大爆发事件，其中，有重大影响的还有三叠纪大爆发和早第三纪大爆发。这些大爆发事件，极大地丰富了不同地质时期地球生物的多样性。3 物种形成机制物种是我们认识和描述生物多样性的主要依据。长期以来，物种的起源与演化一直是不同领域科学家们关注的热点问题，目前该研究已经取得许多进展。3.1 隔离机制在物种形成中的作用对物种构成隔离的机制主要有3类：地理隔离生态隔离生殖隔离地理隔离：物种扩散能力、花粉流等不能逾越的，由海

7、洋、高山、沙漠等大尺度空间障碍构成的隔离。生态隔离：同一生境中的小生境，如海拔高度、坡向等生态条件差异对生活于相同生境中的物种构成的隔离。生殖隔离：由生殖原因构成的隔离。包括以下7小类。季节隔离：如植物的花期不遇。交配隔离：因交配行为不兼容而防止交配。精子隔离：发生交配但没有精子的迁移。配子隔离：发生精子的迁移但卵未受精。合子隔离：卵受精但合子不能存活。后代隔离：合子发育成生存能力低下的F1代，但不能存活。二代隔离：F1代能够存活，但不能繁育后代，或者仅产生稀少的F2代，又称杂种不育。例如：马 驴 骡子？在许多情况下，一个物种内并非所有种群都彼此毗邻分布。水域、山脉、荒漠等可将某些种群与其他种

8、群阻隔而分开，这些地理障碍降低甚至阻止了有性生殖物种内不同种群之间的基因流动，基因交流仅局限于小种群内。由于基因突变、偶然性基因丢失、遗传重组等作用，不同的小种群内独立形成了表型和基因型的多样性。在自然选择作用下，生活在不同生境中的小种群内的遗传变异和基因突变累积并固定下来，最终发展成新的物种。这种过程称为异域成种。一个均匀分布于陆地的物种，如果扩散到了一个海域群岛的不同岛屿之上，可能会发生外形、生态和行为上的显著变化。被隔离于海洋岛屿上的生物特有性远高于那些邻近大陆的岛屿。地理隔离和生态隔离为特有类群的种系发生及物种多样性形成提供了必要条件。异域成种有非常丰富的证据，主要来自对地理变异的研究

9、。自第三纪以来，澳大利亚大陆就与其他大陆完全隔绝，地理上一直处于被海洋包围的孤立状态，妨碍了该大陆与邻近大陆动植物区系的交流，因而保持了众多特有现象。澳大利亚有维管植物12000多种，其中75是特有种，并且拥有13个特有科。这种特有现象是其他大陆没有的。澳大利亚动物区系的特有性和古老性也是十分显著的，如鸭嘴兽和有袋类动物。当澳大利亚在中生代与其他大陆分开时，地球上正是有袋类动物广泛辐射发展的时期，而胎盘类哺乳动物尚未出现。其后，当其他大陆演化出真兽亚纲动物时，澳大利亚则为有袋类等原始、低等哺乳动物的演化发展提供了特殊条件。云南省是中国生物多样性最丰富的省份，动物和植物种类均占全国30以上，这与

10、云南省具有丰富的地貌、气候、生态环境类型密切相关。横断山区南北走向的高山和深谷构成了物种交流的地理和生态屏障；从滇西北高山，到云南高原面，再到滇南低谷，依次形成截然不同的气候和生态类型，从而为物种起源和演化提供了丰富的场所。云南省因此成为动物王国和植物王国。地理隔离、生态隔离和生殖隔离三者经常是相互依存、协同作用，地理隔离可以导致生态隔离，生态隔离进一步导致生殖隔离。3.2 杂交和染色体多倍化在物种形成中的作用杂交是两个不同物种之间的配育。杂种就是这种配育形式的产物。成功的杂交可以导致一个物种的基因传递到另一个物种的基因组中去（基因渗透）。种子植物中的杂交现象比较普遍，而多数高等动物中却很少发

11、生杂交。由于不同物种在染色体数目和结构等方面存在差异，种间杂交一般不能以有性生殖方式繁育后代。植物化石记录表明，即使两个物种之间发生基因渗入式杂交，经过上百万年后，这两个物种的独特性仍然不会受到影响（迈尔，2003）。多倍体生物是细胞内含有三套或三套以上染色体组的生物，即有三至多套染色体组的个体、种群或物种。虽然杂交在自然界物种形成中的作用十分有限，但是杂交及随后出现的染色体多倍化，可以克服杂种有性生殖中进行减数分裂时染色体配对的难题，从而成为生物界，特别是植物界物种起源的重要方式。例如，在烟草属（Nicotiana）中，种间不育杂种N.tabacum N.glutinosa经过染色体加倍，形

12、成了可育的异源四倍体新种N.digluta。可育的N.tabacum 2n=48,n=24 可育的N.glutinosa 2n=24,n=12 不育杂种 2n=36 染色体加倍 可育的N.digluta 2n=72 （异源四倍体新种）多倍体出现的频率：被子植物中约占47，其中：双子叶植物为43，单子叶植物为58。裸子植物中仅有5的种类是多倍体。蕨类植物中的多倍体频率高达95，在整个植物界是最高的。大约5070的被子植物在进化过程中经历过染色体加倍。染色体倍率变化在有花植物物种形成过程中约占24，在蕨类植物中达到7。在高等植物中，几乎所有自然生成的多倍体都有杂种根源，而且都是异源多倍体，如小麦、

13、烟草、油菜、陆地棉、海岛棉等。与植物相比，异源多倍体物种形成方式在动物中相对较少。鱼类是世界上种类最丰富的脊椎动物类群，目前已经记载22396种。鱼类的染色体数目变异很大，显示了与植物类似的染色体多倍化现象。通过染色体多倍化，与其祖先种之间产生生殖隔离，并进一步演化成为新的物种。多倍化起源是鱼类演化的一条重要途径。通过生物种间杂交及染色体多倍化，可以在不经过地理隔离的情况下，在原来的地理分布区域内产生新种的分化，这样的物种形成方式称为同域成种。同域成种与异域成种相比，所需的时间较短，有时被看作瞬间的成种事件（迈尔，2003）。3.3 染色体结构变异在 物种形成中的作用在20世纪的大部分时间里，

14、地理隔离被认为是物种形成中不可缺少的步骤。然而，通过最近30年的研究和实践，发现了由基因流中断而导致的物种形成模式。人类与类人猿之间的分化，为物种形成理论提供了许多新见解。首先，人类与亲缘关系最近的黑猩猩在染色体结构和基因序列上都存在差异，但不清楚是哪个原因导致了二者之间最初的生殖隔离。其次，人类和黑猩猩很可能生活在非洲大陆的相同地区，二者的分化可能不经历地理隔离过程就可完成。生物地理学和人类学方面的证据表明，人类的祖先类群与黑猩猩可能一起生活在非洲的东部地区，虽然存在一些天然的地堑、河流与山脉，但并非不可逾越的地理障碍。因此，人类与黑猩猩之间的种系分化，可能属于基于基因流的物种形成方式，也称

15、为邻域物种形成模式，其中，染色体阻障是导致物种分化的主要因素。已知人类和黑猩猩在大多数染色体结构重组方面的差异涉及到人类22条常染色体中的10条，并且这10条染色体中的9条都是臂间倒位，而染色体结构重组可以降低动物之间的重新结合。因此，人类与黑猩猩之间的物种分化可以认为是邻域染色体物种形成模式。人类与黑猩猩在基因组DNA序列上仅存在大约1.24%的差异，正是这部分微小差异的积累导致了生物进化历程中人类与黑猩猩之间的物种分化。在种子植物中，沙棘属（Hippophae）植物的染色体数目很稳定，2n=24。种间差异主要表现在随体数目、随体位置、臂比等方面。染色体数目相同以及种间染色体结构差异表明了沙

16、棘属植物的同源性，同时说明该属内的物种形成是通过染色体易位、倒位等染色体结构变异、生殖隔离和扩散分布而完成的。4 大陆漂移与生物多样性的形成1915年，奥地利地球物理学家魏格纳（Wegener）发表海陆的起源，书中提出了大陆漂移理论，并依据地质学和古生物学证据阐明了地球海陆的变迁。他认为，地球的大陆在古生代石炭纪（距今3.52.9亿年前）是一块统一的泛大陆（原始大陆），到了中生代（距今2.250.65亿年前），这个统一的泛大陆由于受到太阳、月球引力和地球自转等力量作用，相距分裂并发生漂移，逐渐形成目前各大洲、各大洋的分布格局。大陆漂移过程对地球生物的进化与发展产生了深刻的影响。首先，大陆漂移之

17、后，地球的各个板块移动到不同位置上，这些新生板块在光照、气温、降水、湿度等方面发生了显著变化，为生物类群的进化和自然选择创造了条件；其次，大陆漂移造成了巨大的地理隔离，促进了原始生物类群的分化和亚类群的独立进化，加快了生物新类群的产生。大陆漂移学说的证据之一，就是南美洲东岸和非洲西岸发现的动植物化石。在石炭纪以前，两地具有非常相似的动植物类群，到了中生代之后，两地的动植物化石已经具有显著差异。第三，大陆漂移为海洋动植物登陆提供了更为充分的场所。泛大陆的分裂为水生动植物提供了更多、更长的海岸线；同时，魏格纳认为，大陆漂移不仅引起陆地水平运动，还引起陆地的垂直运动。海岸线延长和陆地垂直运动均为陆生

18、生物起源提供了环境条件。第四，大陆漂移造成了早期生物类群的大规模迁移，对地球生物的地理分布产生了显著影响。白垩纪中期以来，印度板块从冈瓦纳古陆（Gongwana land）分离出来，这一板块至少长1500km，宽9001000km，拥有丰富的生物种类、多样的地貌和气候类型，还包括了某些被子植物。大约40004500万年前，印度板块与劳亚古陆（Laurasia land）接合，与欧亚板块发生碰撞，印度板块北缘插入劳亚古陆之下，造成喜马拉雅山脉的急剧上升。随印度板块迁移而来的大量生物类群在新的地理、气候条件下逐渐适应并定居下来，从而对地球生物多样性分布格局产生了深刻影响。第五，大陆漂移导致的喜马拉

19、雅山脉隆起，对青藏高原生物多样性和中国生物多样性的起源与演化产生了重大影响。5 地质年代与生物多样性的发展19世纪早期，著名地质学家莱伊尔（Lyell）在地质学原理一书中提出了生物演化均变学说，强调漫长地质时间在生物演化中的意义，认为漫长的地质时间足以使微小的渐变产生惊人的效果，无须借助于灾变。地球演化历史中，古生物的变化、地层的褶皱、断裂等都是缓慢效应在较长地质历史中积累的结果。19世纪中期，达尔文（Darwin）在物种起源一书中提出了物种共同起源、渐进性演变和自然选择原理，为生物学和古生物学研究奠定了坚实的理论基础。但是，达尔文受到莱伊尔均变论的影响，主张自然界无跃进的、渐变的进化观，认为

20、生物演化不能产生大的或突然的变化，只能以缓慢的步伐进行。他把古生物演化中大部分中间类型的缺失和生物界的突然变化归咎于化石记录的不完整性。然而，生物渐变进化学说并不能很好解释生命起源和发展过程中曾经出现的几次生命大爆发事件。而突变进化论和宏进化论则可以对生命进化作出有益和必要的补充。在地球历史上，每个时期均生活过一些特定的生物类群。研究不同地质年代地层中的生物化石群，可以了解并构建地球生命的进化序列。太古代 3600百万年前：细菌等最早生命出现。元古代 震旦纪 2500百万年前末期：出现以软体后生动物为主的著名埃迪卡拉动物群（Ediacara fauna），为生物演化中的重大事件之一。古生代 寒

21、武纪 543百万年前：最早具骨骼的后生动物出现，三叶虫占优势；寒武纪生命大爆发：澄江动物群等出现。古生代 奥陶纪 510百万年前：海洋生物群落繁盛，最早的脊椎动物无颌鱼出现；腕足动物、珊瑚、笔石、螺形头足类动物占优势。古生代 志留纪 438百万年前：最早的陆生植物和陆生昆虫出现，最早的有颌鱼出现。古生代 泥盆纪 410百万年前：许多海洋生物灭绝，最古老的陆生脊椎动物出现；珊瑚、腕足动物和棘皮动物繁盛，陆生植物和鱼类广泛辐射发展。古生代 石炭纪 355百万年前：蕨类植物繁盛，裸子植物出现；陆生软体动物、昆虫适应辐射，两栖动物繁盛，爬行动物起源。古生代 二叠纪 290百万年前：三叶虫及大量海洋无脊

22、椎动物灭绝，两栖动物衰减，爬行动物兴起。中生代 三叠纪 250百万年前：海洋动物衰退，菊石、头足纲动物占优势，恐龙及哺乳动物出现。中生代 侏罗纪 205百万年前：裸子植物占优势；菊石、头足纲动物和恐龙占优势，海洋爬行动物辐射发展，始祖鸟和能飞行的爬行动物出现。中生代 白垩纪 135百万年前：裸子植物衰退，被子植物兴起；恐龙等爬行动物及多数有袋类动物灭绝，哺乳动物和鸟类兴起。新生代 第三纪 65百万年前：有花植物广泛发展，昆虫与有花植物协同进化；哺乳动物广泛发展和演化，海洋中腹足纲和瓣鳃纲动物占优势。新生代 第四纪 2百万年前：北半球大型陆生哺乳动物灭绝，被子植物繁荣，人类演化及人类文明发展，4个大冰期导致海洋和陆地生物群落的4个快速更迭。