细胞膜物质运输.pptx
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1、 细胞膜(cell membrane)又称质膜(plasma membrane),是包围在细胞质表面的一层薄膜。细胞内还有丰富的膜结构,形成了细胞内各种膜性细胞器,称为细胞的内膜系统。第1页/共174页细胞膜细胞质 通常将质膜和细胞内膜系统总称为生物膜(biomembrane)。电镜下生物膜呈现“两暗一明”又被称为单位膜(unit membrane)第2页/共174页第一节 细胞膜的化学组成与分子结构 主要由脂类、蛋白质和糖类组成。膜中还含有少量水、无机盐和金属离子等。第3页/共174页一、细胞膜的化学组成(一)膜脂构成细胞膜的基本骨架 细胞膜上的脂类称为膜脂(membrane lipid),
2、它是细胞膜的基本组成成分,约占膜成分的50。主要有三种:磷脂、胆固醇和糖脂,其中以磷脂含量为最多。第4页/共174页膜脂:生物膜上的脂类统称膜脂(50%)。脂 类油脂:类脂:油(液),脂肪(固)磷 脂糖 脂甾 类第5页/共174页(类脂)膜 脂磷脂 phospholipid糖脂 glycolipid胆固醇 cholesterolCH OHCH2OHCH2OH+甘油R1COOHR2 COOHR3COOH脂肪酸R1CCCH2OR2CCCHOR3CCCH2O油脂第6页/共174页1、磷脂构成膜脂的基本成分 可分为两类:甘油磷脂:磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰乙 醇胺(脑磷脂)、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇
3、 鞘磷脂 第7页/共174页RCCCH2ORCCCHORCCCH2O油脂磷脂酸RCCCH2ORCCCHORCOCH2O磷酸甘油酯 甘油磷脂(甘油,两条脂肪酸链,磷酸与含氮有机物结合)。2HPOHOO-ON第8页/共174页脂肪酸脂 肪 酸脂 肪 酸磷酸甘油酯极性头部基团(亲水)非极性尾部基团(疏水)CH CHCH2OOPOOOON COCO甘油磷 酸磷酸化醇双亲性分子(兼性分子)第9页/共174页CH3POCH2CH2NCH CHCH2OOCOOCOO脂肪酸脂肪酸CH3CH3磷脂酰胆碱(卵磷脂)OCH CHCH2OC磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)POCH2CH2NH2OOCOOO脂肪酸脂肪酸OPOCH
4、2HCCOOHNH2OCOCH CHCH2OOCOO脂肪酸脂肪酸磷脂酰丝氨酸O第10页/共174页鞘磷脂:以鞘氨醇代替甘油,长链的不饱和脂肪酸结合在鞘氨醇的氨基上。在神经元细胞膜中含量较多。第11页/共174页(一个鞘氨醇骨架,一条脂肪酸链,一个磷酰胆碱,无甘油)CH3(CH2)12CHCHCHCHCH2OHOHNH2鞘氨醇(2-氨基-4-十八碳烯-1,3-二醇)CH3(CH2)12CHCHCHCHCH2OOHNHCORP胆碱神经鞘磷脂第12页/共174页POCH2CH2NOOCH3CH3CH3神经酰胺O鞘磷脂 鞘磷脂及其代谢产物神经酰胺、鞘氨醇等,参与细胞增殖、分化和凋亡等各种细胞活动。第1
5、3页/共174页POCH2CH2NOOCH3CH3CH3神经酰胺O鞘磷脂POCH2HCCOOHNH2OCOCH CHCH2OOCOO脂肪酸脂肪酸磷脂酰丝氨酸OCH CHCH2OC磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)POCH2CH2NH2OOCOOO脂肪酸脂肪酸OCH3POCH2CH2NCH CHCH2OOCOOCOO脂肪酸脂肪酸CH3CH3磷脂酰胆碱(卵磷脂)O第14页/共174页第15页/共174页Cell membrane-Structure第16页/共174页极性头部平面甾环结构非极性尾部2、胆固醇能稳定膜和调节膜的流动性 第17页/共174页第18页/共174页第19页/共174页3、糖脂主要位于质
6、膜的非胞质面 细菌和植物细胞-糖脂均是甘油磷脂的衍生物。动物细胞质膜的糖脂几乎都是鞘氨醇的衍生物称为鞘糖脂:第20页/共174页鞘胺醇糖脂与鞘磷脂相似,也是鞘氨醇的衍生物。POCH2CH2NOOCH3CH3CH3神经酰胺O鞘磷脂POCH2CH2NOOCH3CH3CH3神经酰胺O鞘磷脂糖(Gal)半乳糖苷脂POCH2CH2NOOCH3CH3CH3神经酰胺O鞘磷脂糖 脂 分 子糖(Gal)糖(Gal)糖(Gal)糖(Gal)第21页/共174页 最简单的糖脂是脑苷脂,其极性头部仅有一个半乳糖或葡萄糖残基。较复杂的糖脂是神经节苷脂,其极性头部可含多达7个糖残基。所有细胞中,糖脂均位于质膜非胞质面,糖
7、基暴露于细胞表面。第22页/共174页 当这些两亲性分子被水环境包围时,这样可能存在两种形式:形成球状的分子团(micelk),把尾部包藏在里面;形成双分子层,其游离端往往能自动闭合,形成自我封闭的脂质体。第23页/共174页水水水磷脂分子团磷脂双层磷脂脂质体 脂质体可用于膜功能的研究;脂质体也可以作为体内药物或DNA的运输载体。第24页/共174页(二)膜蛋白执行细胞膜的多种重要功能 细胞膜的许多重要功能主要是由膜中存在的蛋白质完成(转运蛋白、酶、连接蛋白、受体蛋白)。第25页/共174页 根据膜蛋白与脂双层结合的不同方式,膜蛋白可分为三种基本类型:内在膜蛋白(intrinsic membr
8、ane protein)或整 合膜蛋白(integral membrane protein)外在膜蛋白(extrinsic membrane protein)脂锚定蛋白(1ipid anchored protein)第26页/共174页1、内在膜蛋白(整合膜蛋白)又称跨膜蛋白(transmembrane protein)占膜蛋白总量的70%80。也是两亲性分子。分为单次跨膜、多次跨膜和多亚基跨膜蛋白三种类型。第27页/共174页1.单次跨膜:单条a-螺旋贯穿脂质双层。脂质双层非胞质面胞质面122.多次跨膜:数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。3.多亚基跨膜蛋白:第28页/共174页 内在膜蛋白跨
9、膜结构域是与膜脂结合的主要部位具体作用方式如下:(1)-螺旋 外部通过范德华力与脂双层分子脂肪酸链相互作用,这样就把蛋白质封闭在膜的脂“壁”中。(2)某些-螺旋内侧形成了特异性极性分子的跨膜通道。第29页/共174页 2、外在蛋白 又称外周蛋白(peripheral protein)占膜蛋白总量的2030,完全位于脂双层之外,分布在胞质侧或胞外侧。一般通过非共价键(如弱的静电作用)附着在脂类分子头部极性区或跨膜蛋白亲水区的一侧,间接与膜结合。第30页/共174页1.单次穿膜:脂质双层非胞质面胞质面122.多次穿膜:外周蛋白:附在膜的内外表面,非共价地结合在内在膜(镶嵌)蛋白上。跨膜蛋白第31页
10、/共174页 例如,红细胞的双凹外形即为外周蛋白(血影蛋白和锚蛋白)维持。外周蛋白一般用一些温和的方法,如改变溶液的离子强度或pH,即可将它们从膜上分离下来,而不需破坏膜的基本结构。第32页/共174页3、脂锚定蛋白 又称脂连接蛋白(1ipid-linked protein)这类膜蛋白位于膜的两侧,很像外周蛋白,但与其不同的是脂锚定蛋白以共价键与脂双层内的脂分子结合。第33页/共174页 脂锚定蛋白以两种方式通过共价键结合于脂类分子:一种位于质膜胞质一侧,直接通过与脂双层中的碳氢链形成共价键而被锚定在脂双层上。另一种方式是位于质膜外表面的蛋白质,通过与脂双层外层中磷脂酰肌醇分子相连的寡糖链共价
11、结合而锚定到质膜 第34页/共174页脂质双层非胞质面胞质面12脂锚定蛋白1:不穿越脂质双层的全部,而与胞质侧单层脂质的烃链结合。脂锚定蛋白2:与脂双层外层中磷脂酰肌醇分 子相连的寡糖链共价结合而锚 定到质膜(GPI)第35页/共174页 第二种又称为糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白(GPI)。这种锚定形式与跨膜蛋白相比,在理论上有许多优点。运动性增大,有利于结合更多的蛋白质,有利于和其他细胞或有生理功能的胞外分子更快地结合和反应。第36页/共174页 要分离内在膜蛋白必须使用能破坏疏水作用并能瓦解脂双层的试剂,一般常使用去垢剂。第37页/共174页 十二烷基磺酸钠(SDS)为常用的离子型去垢剂,可把跨
12、膜蛋白与磷脂分开。Triton X一100是非离子去垢剂,也可使细胞膜崩解,也用于去除细胞内膜系统,以便对细胞骨架和其他蛋白质进行研究。第38页/共174页细胞内膜糖类糖类+膜脂共价键糖 脂糖类+膜蛋白糖蛋白共价键脂双层膜蛋白细胞衣 糖类约占质膜重量的210。(三)膜糖类覆盖细胞膜表面 第39页/共174页二、细胞膜的特性(一)膜的不对称性决定膜功能的方向性 膜的不对称性-是指细胞膜中各种成分种类和数量的分布是不均匀的,这与细胞膜的功能有密切关系。第40页/共174页第一:脂质双分子层中,各层所含的磷脂种类有明显不同。细胞膜非胞质侧:磷脂酰胆碱.鞘磷脂。胞质侧:磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸1、膜
13、脂的不对称性第41页/共174页第二:糖脂全部分布在非胞质侧的单层脂质分子中。带负电荷的磷脂酰丝氨酸主要在胞质侧,细胞膜内侧负电荷大于外侧。膜脂不对称性还表现在不同膜性细胞器中脂类成分组成不同:第42页/共174页第43页/共174页第一.膜蛋白分布是绝对不对称的各种膜蛋白在质膜中都有一定的位置。第二.糖蛋白上的低聚糖残基均位于膜的非胞质侧。第三.膜蛋白颗粒在内外两层中分布的不对称。2、膜蛋白的不对称性 第44页/共174页 膜分子结构的不对称性决定了膜内表面功能的不对称性冰冻蚀刻技术:第45页/共174页3、膜糖的不对称性 细胞膜糖脂、糖蛋白的寡糖侧链只分布于质膜外表面(非胞质面);而在内膜
14、系统,寡糖侧链都分布于膜腔的内侧面(非胞质面)。第46页/共174页 膜组分分布不对称性具有重要的生物学意义:膜结构上的不对称性保证了膜功能的方向性,使膜两侧具有不同的功能,保证了生命活动的高度有序性。第47页/共174页(二)膜流动性是膜功能活动的保证 流动性主要是指膜脂的流动性和膜蛋白的运动性。第48页/共174页1、膜脂双分子层是二维流体 即具有液晶态结构。它的组分既有固体所具有的分子排列的有序性,又具有液体的流动性。相变温度:当温度下降到某一点时,它可以从流动的液晶态转变为晶态;温度上升时又可以熔融为液晶态。第49页/共174页(1)侧向扩散运动:相邻分子互换位置速率达107次/秒,一
15、个脂质分子移动距离达104nm/20秒。(2)翻转(3)旋转(4)伸缩和振荡运动 2、膜脂分子能进行多种运动 第50页/共174页 (5)烃链的旋转异构运动:细胞膜脂类的脂肪酸烃链可以绕CC自由旋转而产生旋转异构体。在低温条件下,烃链呈全反式构象(伸展),相对流动性较低;随着温度升高,歪扭构象逐渐增多,烃链流动性增高。第51页/共174页(1)脂肪酸链的饱和程度 (2)脂肪酸链的长度3、多种因素影响膜脂的流动性 第52页/共174页(3)胆固醇的的双重调节作用:当温度在相变温度以上时,由于胆固醇分子的固醇环与磷脂分子的烃链部分相结合限制了膜的流动性,起到稳定质膜的作用。当温度在相变温度以下时。
16、由于胆固醇位于磷脂分子之间隔开磷脂分子,可有效地防止脂肪酸链相互凝聚,干扰晶态形成。第53页/共174页4.卵磷脂/鞘磷脂的比例 卵磷脂的脂肪酸链不饱和程度高,相变温度较低;鞘磷脂则相反,5.膜蛋白的影响 嵌入的蛋白越多,界面脂就越多,膜脂的流动性越小。第54页/共174页(2)旋转运动 1970年,Edidin等人运用细胞融合技术和荧光免疫技术,证实了膜蛋白的流动性。4、膜蛋白的运动性(1)侧向扩散:膜蛋白在膜脂中可以自由漂浮和在膜表面扩散。第55页/共174页小鼠细胞标记人膜蛋白抗体+人膜蛋白(抗原)异核细胞抗小鼠膜蛋白抗体+荧光素B抗人膜蛋白抗体+荧光素A标记小鼠膜蛋白抗体+小鼠膜蛋白(
17、抗原)人细胞孵育(370C,40分钟)诱导融合膜蛋白(抗原)第56页/共174页膜的流动性具有十分重要的生理意义:如物质运输、细胞识别、信息转导等功能都与膜的流动性有密切关系。第57页/共174页三、细胞膜的分子结构模型 1890年,苏黎世大学的Ernest 0verton,推测细胞的表面有类脂层;1925年EGorter和FGrendel研究血影,第一次提出了脂双分子层是细胞膜基本结构的概念。第58页/共174页(一)片层结构模型 1935年,James Danielli和Hugh Davson提出“片层结构模型”:细胞膜是由两层磷脂分子构成,内外侧表面还覆盖着一层球形蛋白质分子,形成蛋白质
18、-磷脂一蛋白质三层夹板式结构。第59页/共174页脂双层蛋白质 认为质膜上有穿过脂双层的孔,小孔由蛋白质分子围成,其内表面具有亲水基团,允许水分子通过。第60页/共174页蛋白质:单层肽链 折叠结构(二)单位膜模型“两暗一明”细胞膜细胞质脂双层第61页/共174页第62页/共174页 20世纪60年代以后,一些新技术的发明和应用,如应用冰冻蚀刻技术显示膜中有蛋白质颗粒存在;应用红外光谱、旋光色散等技术证明膜蛋白主要不是片层结构,而是螺旋的球形结构。S.Jonathan Singer 和Garth Nicolson在1972年提出流动镶嵌模型。(三)流动镶嵌模型第63页/共174页1.膜中脂双层
19、构成膜的连贯主体,它既具有晶体分子排列的有序性,又具有液体的流动性。脂质双分子层极性头部疏水尾部第64页/共174页偏振光条件下的液晶 第65页/共174页2.膜中蛋白质分子以不同形式与脂双层分子结合。外周蛋白镶嵌蛋白第66页/共174页 流动镶嵌模型强调了膜的流动性和不对称性,较好地解释了生物膜的功能特点,它是目前被普遍接受的膜结构模型 3.糖类分布在膜的外表面(糖蛋白、糖脂)。第67页/共174页 不足:质膜在变化过程中怎样保持膜的相对完整性和稳定性,忽视了膜的各部分流动性的不均匀性等。1975年D.F.Wallach提出了一种“晶格镶嵌模型”。1977年,M.K.Jain和H.B.Whi
20、te又提出了“板块镶嵌模型”。第68页/共174页(四)脂筏模型 近来发现膜质双层内含有由特殊脂质和蛋白质组成的微区:富含胆固醇和鞘脂,其中聚集一些特定种类的膜蛋白。较少流动,被称为“脂筏”。脂筏周围则是富含不饱和磷脂的流动性较高的液态区。第69页/共174页 外层的微区主要含有鞘脂、胆固醇及GPI一锚定蛋白。脂筏中的脂类与相关的蛋白质在膜平面可进行侧向扩散。第70页/共174页两个特点:1.许多蛋白质聚集在脂筏内,便于相互作用;2.脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境,形成有效的构象。第71页/共174页脂筏的功能:是参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固醇代谢运输等。当前的研究来看,脂筏功
21、能的紊乱已涉及HIV、肿瘤、动脉粥样硬化、Alzheimer病、疯牛病及肌营养不良等疾病。第72页/共174页第二节 小分子跨膜运输小分子运输:简单扩散、离子通道扩散、易化扩散和主动运输。大分子和颗粒物质的运输:通过胞吞和胞吐作用进行。第73页/共174页一、膜的选择性通透和简单扩散(一)膜的选择性通透 分子量越小、脂溶性越强,通过脂双层膜的速率越快。第74页/共174页 不需要消耗能量和不依靠专一膜蛋白分子而使物质顺浓度梯度从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。必须满足两个条件:一是溶质在膜两侧保持一定的浓度差二是溶质必须能透过膜。第75页/共174页高浓度低浓度第76页/共174页 脂溶性物质
22、(非极性物质):苯.乙醇.氧.氮.SD.不带电荷小分子物质:水.尿素.二氧化碳适合自由扩散的物质:不适合自由扩散的物质:带电荷物质;较大的分子如甘油通过较慢,葡萄糖则几乎不能通过。第77页/共174页人类肺部内表面。图中的洞穴是肺气泡,这里是血液交换气体的地方。第78页/共174页疏水分子小,不带电的极性分子大,不带电的极性分子离子O2,CO2N2,苯H2O 尿素,甘油葡萄糖蔗糖H+,HCO3-Na+,K+,Cl-,Mg2+人工脂双层的相对通透性第79页/共174页二、膜转运蛋白介导的跨膜运输 细胞膜中有特定的膜蛋白称为膜转运蛋白(membrane transport protein)。运输各
23、种离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸及许多细胞代谢产物。第80页/共174页 所有膜转运蛋白都是跨膜蛋白,它们的肽链穿越脂双层,能使被转运的物质通过细胞膜。通常每种膜转运蛋白只转运一种特定类型的溶质。第81页/共174页通道蛋白:通道蛋白形成一种水溶性通道,当通道开放时特定的溶质(一般是无机离子)可经过通道穿越细胞膜。载体蛋白:载体蛋白与特定的溶质结合,改变构象使溶质穿越细胞膜。被动运输(passive transport)膜转运蛋白主要有两类:第82页/共174页 细胞也需要逆电化学梯度转运一些溶质,这时不但需要转运蛋白的参与,还需要消耗能量(多数是指ATP),我们把细胞膜的这种利用代谢产生的能量
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