海洋生物学-无脊椎动物21-.pdf

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1、-精品文档-仅供参考学习第 1 页 第 21 章 线虫动物门 Nematoda 线虫(nematode，eelworm，threadworm)是与人类关系密切的蠕形动物，其中很多种类作为人、畜、禽及其他经济动、植物的寄生虫，为人们所熟知。21.1、线虫动物的主要特征 1)、外形 线虫是典型的蠕形动物，质柔软、无骨骼、无附肢、左右对称。身体一般呈纺锤形或圆柱形，两端细削，如蛔虫、体棘线虫Echinotheristus等。有些线虫的身体特别细长，呈丝状，如毛细线虫Capillaria、丝虫、吸咽线虫Halalaimus等。也有少数线虫的身体粗短，呈豆荚状、腊肠状、甚至是球形，如项链线虫Desmos

2、colex、里克特线虫Richtersia、多毛线虫Greffiella等。自由生活的线虫大多不超过 1 mm，最小的如海生的微小多毛线虫Greeffiella minuturn，体长仅 82m。淡水和陆生的种类最大不过几个毫米。海产种类常常较大，但最长也不超过 50mm。寄生线虫的个体大小差别很大，小的和自由生活的线虫相似，很多种类的体长可达十几厘米以上，最大的是寄生于抹香鲸Physeter catodon胎盘上的巨大胎盘线虫Placentonema gigantissima，其体长可达 69m，体宽 1.52.5cm(图 21-1)。-精品文档-仅供参考学习第 2 页 图 21-1 海洋线

3、虫的外形 A.体棘线虫 Echinotheristus B.吸咽线虫Halalaimus C.项链线虫Desmoscolex D.环饰线虫Pselionema E.里克特线虫Richtersia F.多毛线虫Greeffiella G.龙跷虫Dracograllus H.Plectus的头部、唇及感觉毛 线虫的身体不分节，无附肢，横切面呈圆形(因而也称圆虫)。体表没有纤毛，覆盖着一层角皮，通常光滑，但有些线虫的角皮具有环纹，因而呈现假分节现象。很多线虫的角皮上生有鳞片、刺、刚毛、乳突等，有些是感觉器官。也有不少线虫的角皮在身体的某些部位膨大延展成为翼膜(alae)，在前端的称为头翼膜或颈翼膜，

4、在后端的称为尾翼膜。-精品文档-仅供参考学习第 3 页 角皮一般透明而略显白色、淡黄色或淡红色。有些线虫因体腔液内含有血红蛋白而呈血红色，如寄生于鱼类的 嗜 子 宫 线 虫Philometra和 似 嗜 子 宫 线 虫Philometroides等。线虫的身体分部不明显，前端(即所谓的头部)中央有口，口周围或有若干唇瓣围绕，海洋线虫比较明显，唇瓣后方常具乳突和刚毛，多数种类的头部还具 1 对化感器(图 21-1 H)。线虫体壁透过角皮往往可辩出四条纵线，按位置不同分别称为背线、腹线和两条侧线，是体壁表皮索(epidermal chord)的外部表现。表皮索是表皮向内加厚形成的。线虫的排泄孔位于

5、身体的前部腹面，雌性生殖孔位于身体中部腹面，肛门(雄性又称泄殖孔)的位置靠近身体的末端腹面(图 21-2)。此外，多数海洋自由生活线虫身体的末端具有一个尾腺孔，有些种类的尾腺孔包围在一条管内，与腹毛动物粘管相似。-精品文档-仅供参考学习第 4 页 图 21-2 海洋自由生活线虫的形态结构图 A.雄虫 B.雌虫 2)、体壁、假体腔 线虫动物的体壁由角质层(角皮)、表皮层(下皮层hypodermis)和肌肉层(muscle layer)组成。角皮用于支持、保护和抵抗不良环境，因而陆生和寄生的线虫往往具有更厚的角皮。角 皮 常 由 上 角 皮(epicuticle)、外 角 皮(exocuticle

6、)、中 角 皮(mesocuticle)和 内 角 皮(endocuticle)4 层构成(图 21-3)。上角皮亦称外层(outer layer)或外皮(outer cotex)，较薄，具有选择透性，可允许水分子及其他一些可溶性物质通过。这种选择透性常因种类和发育时期的不同而异，寄生的种类常具有更好的透性。外角皮也叫中层(middle layer)或-精品文档-仅供参考学习第 5 页 匀质层(homogeneous layer)。中角皮有时称为纤维层(fiber layer)。内角皮有时也叫基层(basal layer)，多不发达，常与肌肉或表皮层的突出结构密切联系。图 21-3 线虫(蛔虫

7、)的角质层结构 a.成体 b.幼体 角质层是上皮细胞的分泌物，它限制了身体的生长，因此线虫在生长过程中经过数次到多次的脱皮现象。在脱皮前，角质层中有用的物质被虫体吸收，然后上皮细胞重新分泌新的表皮，使旧表皮与上皮细胞分离，并最后完全脱落，使虫体得以生长。不同线虫的角皮往往具有很大的形态差异，有的线虫角皮光滑，有的则具有突出的疣突(wart)、刚毛、鳞片等，也有些线虫的角皮具有纵向延伸的嵴(ridge)、沟(groove)等。多数线虫的角皮具环纹，有的种类环纹相当发达，产生假分节现象。很多海洋线虫的体表具有点状、棒状等各种形状的构造，这些小的装饰并不总是呈横向排列，有时是以纵向或其他方式排列。角

8、皮之内是一层扁平的表皮。表皮分别在虫体的背中线、腹中线和两侧向内加厚形成四条表皮索或称下皮索(hypodermal chord)(图 21-4 a)，将线虫的肌肉层纵向分割为 4 区，在外形上与表皮索相对应。-精品文档-仅供参考学习第 6 页 图 21-4 线虫形态结构 a.咽区横切 b.肠区横切(少肌型)c.肠区横切(多肌型)在背、腹表皮索内分别具有背神经和腹神经，侧表皮索内常有排泄管和侧神经。线虫无环肌层，纵肌被表皮索分割为 4 个纵区，每区通常具有数目恒定的肌细胞，有的线虫每区的 1 个横切面只有 2 个肌细胞，有的种类则有很多。故根据线虫肌细胞的多寡可将线虫分为少肌型、多肌型和全肌型。

9、体壁之内是假体腔(pseudocoelom)，也称原体腔(protocoelom)，系由囊胚腔发育而来，其周围没有中胚层所形成的体腔膜包裹。线虫虽体形饱满，其假体腔并不宽阔。线虫的假体腔内充满体腔液，具有较高的静压，使虫体膨胀紧绷而具一定形状，故又称线虫的体腔液为流体骨骼(hydroskeleton)。线虫的支持主要是由角皮和具静压的假体腔来实现的。线虫没有环肌、假体腔内充满体腔液、角皮比较发达，不能进行蠕形运动，只能依赖纵肌的收缩作波样运动(undulatory locomotion)。3)、消化及营养-精品文档-仅供参考学习第 7 页 线虫的消化管由前肠、中肠和后肠 3 部分组成，是有口和

10、肛门的完全消化管。咽(pharynx)常称为食道(esophagus)，位于口腔和肠之间。咽一般呈管状，有些线虫的咽在某些部位膨大为咽球(bulb)，通常在咽的后端具有 1 个后咽球(endbulb)，有的在咽的中部还有 1 个中咽球(median bulb)。某些海洋自由生活的线虫如珠咽线虫Belbolla gallanachmorae具有多个咽球(图 21-5 J)。线虫的咽腔横切面呈三出放射状，咽壁具发达的辐射肌肉。还有一些线虫的咽则明显分为前端的肌肉部(muscular region)和后端的腺体部(glandular region)(图 21-5 H)。此外，有些线虫咽的后端(通常是

11、在后咽球内)具有瓣膜。线虫的咽壁上具有 3 个或 58 个咽腺(pharyngeal gland)，毛首目和索线目线虫的咽腺很特别，是由 1 列或 2 列包围着咽的细胞(列细胞 stichocyte)构成，称为列体(stichosome)。前肠包括口、口腔和咽。口位于虫体的前端。原始类型由呈辐射排列的 6 片唇包围，许多种类的唇有融合现象，如寄生线虫常常只有 3 片唇。口内是口腔(buccal cavity)，后者的发达程度因种类不同而异(图 21-5 AD)。口腔的结构常与习性和食性有关，垫刃目Tylenchida 和滑刃目 Aphelenchida 的线虫常具中空的口针(oral styl

12、et)，用以刺入植物细胞吸取汁液。有些海洋线虫的口腔内具有不能活动的齿(tooth)(图 21-5 C)或能活动的颚(mandible)(图 21-5 D)。-精品文档-仅供参考学习第 8 页 图 21-5 线虫水化消化道前部构造 中肠是是消化吸收的主要部位，自前至后具有基本一致的结构，肠壁细胞在靠近肠腔的一侧具有微绒毛(microvilla)，有增加吸收面积的作用。有些线虫肠的前端具有 1 个伸向前方的肠盲囊(intestinal caecum，图 21-5 E)。很多线虫的咽、肠之间具前胃(vendriculus，cardia)，但多不发达。有些线虫的胃具有 1 个伸向后方的胃盲囊或称胃垂

13、(ventricular appendix)(图 21-5 E)。后肠包括直肠(rectum)和肛门，内壁被角质层。直肠是 1 条短的直管。雄性的直肠与生殖管合并为泄殖腔。很多线虫特别是胞管肾纲的线虫常具 3 个直肠腺与之相通。自由生活的线虫直肠腺一般很小，寄生线虫(如旋尾目和丝虫目)的直肠腺往往比较发达。线虫的肛门(雄虫的泄殖孔)呈裂缝状，位置靠近虫体末端腹面。线虫的食性相当复杂，草食(herbivory)、肉食-精品文档-仅供参考学习第 9 页(carnivory)、杂食(omnivory)和腐生(saprophagy)者均有。自由生活的线虫以细菌、微藻、碎屑、溶解有机物等为食。线虫的消化

14、是细胞外消化，消化好的食物由中肠的肠壁吸收，后者能贮存糖原(glycogen)和脂类，线虫可用这些贮存物质度过饥饿、蜕皮等不能进食的时期。4)、呼吸和循环 线虫没有专门的呼吸系统和循环系统。与其他很多低等无脊椎动物一样，线虫的呼吸和循环主要是通过扩散及围脏液(perivisceral fluid)的流动来完成的。5)、排泄 线虫排泄系统(图 21-6)的最大特点是没有纤毛或鞭毛，区别于其他具原肾的后生动物。线虫的排泄系统有腺型(glandular excretory system)(图 21-6 A、B)和管型(tubular excretory system)(图 21-6 CG)两种类型。

15、腺型的排泄器官比较原始，由 1 个(如嘴刺线虫Enoplus，图 21-6 A)或两个(如小杆线虫Rhabditis，图21-6 B)腺肾细胞(renette cell)构成。腺肾细胞位于身体腹面咽肠交界处附近，呈袋状，前部是一个细长的颈，在神经环附近开口于腹中线上。管型排泄器官是由腺型的排泄器官进化而来。小杆亚纲一些线虫的排泄系统为H 形的管状结构，仍具 2 个腺肾细胞(图 21-6 C)。驼形线虫Camallanus管型排泄系统亦为 H 形，但腺肾细胞已消失(图 21-6 G)。嘴刺亚纲 Enoplia 的很多线虫既没有排泄管也没有腺肾细胞，自身体的前端至后端具很多单细胞结构，可能是与原肾

16、同源的较原始的排泄器官。-精品文档-仅供参考学习第 10 页 图 21-6 线虫的排泄系统 a.1 个腺肾细胞 b.1对腺肾细胞 c.具 1 对腺肾细胞的 H 形排泄系统 d.具 1个腺肾细胞的 H 形排泄系统 e.只单侧排泄管的排泄系统 f.倒 Y 形排泄系统 g.无腺肾细胞的 H 形排泄系统 线虫排泄系统的功能尚不完全清楚，可能在渗透压的调节和含氮废物排泄过程中均起一定的作用。有人认为腺肾细胞能分泌消化酶和抗凝物质或具有调节蜕皮的作用。6)、神经系统和感觉器官 线虫的中枢神经系统在各类群间大同小异。由 1 个围咽神经环(circumpharyngeal nerve ring)、一些与神经环

17、相连的神经节和一些纵神经组成(图 21-7)。比较大的神经节有 1 对侧神经节和 1 对(或 1 个)背神经节。在神经环的前方具有1对化感器神经节(amphidial gangion)和 1 套头神经节(cephalic ganglion)，头部感器(cephalic sensilla)和化感器分别有神经与这两个神经节相连。纵神经通常具四条，其前端与神经环后面的-精品文档-仅供参考学习第 11 页 一些神经节相连，沿表皮索向后延伸到虫体后端。图21-7 线虫的神经系统 位于腹表皮索内的腹神经最发达，是线虫的主神经干，内有感觉神经和运动神经。腹神经的后端具有 1 个或 1对肛神经节(anal g

18、anglion)。位于背表皮索的 1 条背神经是主运动神经。位于侧表皮索的 1 对侧神经是主感觉神经。很多线虫的四条纵神经间具有横向的神经联系。线虫有多种类型的感觉器，因多数线虫(如土壤和水底间隙中的线虫)要与周围环境密切接触，触觉感觉器常比较发达。最常见的触觉感觉器是乳突和刚毛，后者往往有肌肉支配，能够活动，这些由角皮突出的感觉器官统称感器(sensillum)。位于身体前端的感器称为头感器(cephalic sensillum)(图 21-1H)，头部除头部感器外，通常还具 1 对特殊的化感器(amphid，也译为头感器或侧感器，这是 1 对在线虫分类-精品文档-仅供参考学习第 12 页

19、学上具有重要意义的构造，位于头部侧面，左右对称。少数海洋自由生活的和昆虫寄生的线虫具眼点(ocellus)或色素点(pigmentspot)，前者有透镜和色素，后者只有色素。通常位于咽壁上。眼点和色素点的功能尚不完全清楚，可能具有感光作用。此外，少数线虫神经环附近的角皮下具头器(cephalid)，是一些环状或带状结构的复合体，可能是一种感受压力的器官。线虫尾部重要的感觉器官有两种，一种是尾乳突(caudal papilla)，又称生殖乳突(genital papilla)或附器(supplement)，只见于雄虫，位于泄殖孔附近，数目固定，是重要的分类依据。在具有尾翼膜或尾伞的种类，尾乳突常

20、常与前者结合在一起并特化为棒状的支持肋(图 21-2)。生殖乳突是一种机械或化学感受器，在交配时用于对雌性生殖孔定位。尾部的另一种感觉器官是成对的尾感器(phasmid)，每个尾感器一般具有 1 个尾感器腺，由 1 条尾感器管与位于尾部两侧的尾感器孔相连。有的种类腺体消失，只留 1 孔。尾感器的功能可能是感觉、分泌、渗透压调节等。7)、生殖系统 绝大多数线虫是雌雄异体(gonochoristism)，且在一定程度上两性异形。雄虫一般较雌虫为小，其后部明显向腹面卷曲，常常具有生殖乳突、尾翼膜、尾伞等(图21-2)。雄性生殖系统(图 21-8 ce)具 1 个或 1 对管状精巢，常分为生殖细胞区(

21、germinal zolle)、生长区(growth zone)和成熟区(maturation)3 段。精巢的后部与输精管-精品文档-仅供参考学习第 13 页 相 通，输 精 管 的 后 部 常 膨 大 为 贮 精 囊(seminal vesicle)，与肌肉质的射精管相通。射精管的后部与直肠合并为泄殖腔(cloaca)。有的线虫具与雄性生殖系统相连的摄护腺(prostatic glands)。图 21-8 线虫的生殖系统 a.双卵巢雌性生殖系统 b.单卵巢雌性生殖系统 c.雄性生殖系统(精巢 2 个，相对排列)d.雄性生殖系统(精巢前后 2个，不相对排列)e.雄性生殖系统(精巢 1 个)多数

22、线虫的雄虫具交配器，由 1 条或 2 条硬质的交接刺(spicule)组成。雌性生殖系统(图 21-8 ab)通常具 1 对(少数种类 1个)长条形的卵巢，其后端与输卵管、子宫相通。两个子宫的末端汇合成为阴道。雌性生殖孔也称阴门(vulva)，常位于身体中部腹面。线虫均体内受精。精、卵成熟后，两性个体交配时，雄虫以其卷曲的尾部环抱雌虫，靠生殖乳突等感觉器官寻找雌虫的生殖孔，交接刺插入雌性生殖孔，射精管的肌肉收缩将精子送入雌性生殖管道。受精过程一般在雌-精品文档-仅供参考学习第 14 页 虫的子宫内完成。受精后，卵子的外面常形成两层较厚的卵壳。少数线虫是雌雄同体(hermaphroditism)

23、，即同一个体既能产生精子又能产生卵子。这类个体在外形上是雌性，具有 1 个生殖腺，称为精卵巢(ovotestis)。先成熟的是精子(即雄性先熟 protandrism)，精子成熟后贮存在体内，待卵子成熟后与卵子结合行自体受精(self fertilization)。现尚未发现两个雌雄同体的个体能进行交互受精(cross fertilization)的情况，虽然这种现象在其他雌雄同体的动物中并不鲜见。少数形态为雄性的线虫亦为雌雄同体，具有 1 个精巢和 1 个卵巢，能够繁殖后代，这在动物界中是极少见的。有的线虫可以进行假受精(pseudofertilization，merospermy)或称雌核

24、发育(gyno-geniosis)。有两种类型：一种是交配后精子进入卵子，但两性核并不融合；另一种虽然也进行交配，但卵子的发育并没有精子的参与。在这两种情况下，交配或者精子仍是刺激卵子发育所必需的，可以看做是两性生殖到孤雌生殖的过度类型。孤雌生殖(parthenogenesis)是线虫比较常见的一种繁殖方式，即在没有雄性或雄配子参与的情况下，雌配子可直接发育为子个体。线虫孤雌生殖卵的形成有有丝分 裂 和 减 数 分 裂 两 种 方 式，均 属 产 雌 孤 雌 生 殖(thelyotokous)。8)、发育和生活史 线虫的受精卵通常排到环境中开始发育，有些线虫的受精卵在母体的子宫内已开始分裂，产

25、出时已处于二细-精品文档-仅供参考学习第 15 页 胞、四细胞或多细胞期了，也有些线虫在产出时已发育为幼体，即是卵胎生(ovoviviparoty)。线虫是直接发育，初孵幼体除大小和性器官的成熟度与成虫不同外，没有明显的差别。幼体(我国学者常称为童虫)需经四次蜕皮(molting)才能发育为成体，第 1、第 2 次蜕皮有时在卵壳内完成。动物寄生线虫往往具有比较复杂的生活史。有的只有1 个宿主，其生活史中有 1 个自由生活的阶段(卵或幼体)；有些则需要 2 个或几个中间宿主，生活史中也具有1 个自由生活的阶段。也有些线虫没有在环境中自由生活的阶段，始终在不同的宿主体内生活。图 21-9 是一种常

26、见的海洋动物寄生线虫异尖线虫Anisakis的生活史，其终末宿主为海洋哺乳动物，完成生活史至少需要两个中间宿主。海洋自由生活的线虫一般常年都能繁殖，没有明显的季节性繁殖现象，生命周期只有 2030d 甚至更短。当水温条件不适时，生命周期延长，繁殖力下降。少数大型的海洋线虫具有一年一度的繁殖周期。-精品文档-仅供参考学习第 16 页 图 21-9 异尖线虫Anisakis 及生活史 21.2、线虫动物的分类 现已有记录的线虫门动物超过 15000 种，也有学者估计可能有 50 万100 万种之多。有关本门动物的分类目前各学者之间分歧很大，比较公认的分类依据是尾感器的有无、化感器的形状和位置、尾腺

27、(caudal gland)和皮下腺(subepidermal gland)的有无、生殖系统、口腔、咽和排泄系统的结构、头部和躯干部各种感器的形状、位置及排列等。按 Maggenti(1982)的分类系统，线虫门分为 2 纲20 目(表 1)，按 ADW(2002)(Animal Diversity Web-University of Michigan Museum of Zoology)则分类 2 纲 2 亚纲 9 个目 86 科(表 2)。1)、有腺纲 Adenophorea(=无尾感器纲 Aphasmida)化感器形态多样，常位于唇后，头部感器 16 个，刚毛-精品文档-仅供参考学习第

28、17 页 状或乳突状，位于唇后或唇上。常具体刚毛和下皮腺(hypodermal gland)，表皮细胞单核，角皮表面光滑或具条痕，由 4 层组成。排泄器官有或无，如有则为单细胞。常具尾腺 3 个，但矛线、索线、毛首 3 目无；雄性具 1 对精巢(色矛目有些种类例外)，雄性尾部具肛前附器(preanal suplement)，但一般没有翼膜。假体腔细胞不少于 6 个。自由生活于海水、淡水、陆地、或为各种动物寄生虫。自由生活的种类草食、肉食、杂食者均有。绝大多数海洋自由生活的线虫属于本纲。分为 12 目，在海洋中生活的常有下列各目。表 1 Maggenti(1982)线虫动物门的分类系统 有腺纲

29、Adenophorea(无尾感器纲 Aphasmida)毛首目Trichocephalida(V)索线目 Mermithida(I)等咽目 Isolaimida(S)Muspiceida(V)嘴刺目 Enoplida(M，F，B)矛线目 Dorylaimida(F，S，P)Mononchidae(F，S)-精品文档-仅供参考学习第 18 页 带首目Desmoscolecida(M，F)带矛目 Desmodorida(M，F，B)色矛目Chtomatodorida(M，F，S)单宫目Monohysterida(M，F，B，S)薄咽目Araeolaimida(M，F，B，S)胞管肾纲 Secern

30、entea(=尾感器纲 Phasmida)小杆目 Rhabditida(S，F，M，I，V)圆线目 Strongylida(V)蛔目 Ascaridida(V)旋尾目 Spirurida(V)驼形目 Camallanida(I，V)双胃目 -精品文档-仅供参考学习第 19 页 Diplogasterida(S，F，I)滑刃目Aphelenchida(P，I)垫刃目 Tylenchida(P，I)以上分类要览中，括号内大写字母示该类线虫的生境和生活方式。其中：B 为半咸水自由生活、F 为淡水自由生活、I 为无脊椎动物寄生虫、M 为海水自由生活、P为植物寄生虫、s 为土壤自由生活、v 为脊椎动物寄

31、生虫。表2 ADW(2002)(Animal Diversity WebUniversity of Michigan Museum of Zoology)分类系统 无腺纲 Adenophorea Chromadoria 薄咽目 Araeolaimida 链环目 Desmodorida 项链目 Desmoscolecida 单宫目 Monhysterida 有腺纲 Adenophorea Enoplia 矛线目 Dorylaimida-精品文档-仅供参考学习第 20 页 嘴刺目 Enoplida 索目 Mermithida Muspiceida 毛首目 Trichocephalida 图21-1

32、0 几种海洋线虫 AB.海洋小杆线虫Rhabditis marina的雌虫整体(A)和雄虫尾部(B)CD.福鼎毛细线虫Capillaria fudingensis 的雌虫生殖孔部位(C)和雄虫尾部(D)EG.埃拉特前驼形线虫Procamallanus elatensis的雄虫头部腹面观(E)、头部顶面观(F)和雄虫尾部腹面观(G)HJ.巨大胎盘线虫Placentonema gigantissimum虫体前部(H)、雌-精品文档-仅供参考学习第 21 页 虫 尾 部 (1)和 雄 虫 尾 部(J)KM.鲨 副 细 线 虫Paraleptus sycllii的口唇侧面观(K)、雄虫尾部(L)和雌虫

33、尾部(M)、毛首目 Trichocephalida 早期幼体口腔内具一位于中轴的矛，至成体消失。头部感器为 sensilla coeloconica；化感器位于唇后；咽腺由很多列细胞构成，列细胞沿咽排列成 12 列，列细胞开口于神经环之后，这是本目最重要的鉴别特征。雌雄生殖腺均 1 个，雄性没有或具 1 个交接刺，卵常具盖(operculate)。全为脊椎动物寄生虫，生活史中无或以节肢动物、环节动物等作为中间宿主。如寄生于银鲳Stromateoides argentous体 内 的 福 鼎 毛 细 线 虫Capillaria fudingensis(图 21-10 C、D)。、嘴刺目 Enop

34、lida 化感器袋形，具裂缝状开孔；头部感器 3 圈，为 6+6+4样式，后 2 圈呈刚毛状；咽圆柱状，后端渐宽；咽腺 5个，其中背面 1 个，腹面 4 个，背咽腺和前 2 个腹咽腺开口于口腔，后方 2 个腹咽腺开口于神经环前；雌性具1 个卵巢，雄性通常具有 2 个精巢和 2 条交接刺(极少数1 条或付缺)；排泄系统如有，则为 1 个单胞腺，开口于腹面中央；具尾腺 3 个。海水、淡水或半咸水中自由生活，以微藻、有机碎屑或其他动物为食，如吸咽线虫Halalaimus(图 21-1 B)。、带矛目 Desmoscolecida 角皮具发达的环带(desmen)和刚毛，有时具疣、鳞等；-精品文档-仅

35、供参考学习第 22 页 口、唇退化；头部只具第 2 和第 3 圈感器，故为 0+6+4模式，其中第 2 圈为乳突状，第 3 圈为刚毛状；雌性具1 对曲折的卵巢。绝大多数自由生活于海洋，少数侵入淡水生活，食性未知。如环饰线虫Pselionema(图 21-1 D)、龙跷虫Dracograllus(图 21-1 G)。、带首目 Desmodorida 角皮具明显的环纹，但无斑点；口腔形态多样，常呈筒状，有的具齿；头部感器 3 圈(6+6+4)，少数为 6+10；有些种类具有管状的步行刚毛。多数生活于海洋，少数生 活 于 淡 水 和 半 咸 水，食 性 未 知。如 项 链 线 虫Desmoscole

36、x(图 21-1-C)、多毛线虫Greeffiella(图21-1 F)。、色矛目 Chromatodorida 角皮具细致的点纹，外观光滑或具环纹；口腔内具齿、颚等角质结构；头部具 12 圈感器；雌性具曲折的卵巢1 对。自由生活于海水、淡水或土壤中，少数种类生活于甲壳动物的鳃腔内。如里克特线虫Richtersia(图21-1 E)。、单宫目 Monohysterida 表皮光滑或具装饰；口腔漏斗状，有时具齿；圆形化感器，有时略旋；头部感器 6+10 或仅具第 3 圈的 4 条刚毛；卵巢直伸，一般只有 1 个；雄性肛前附器呈乳突状。多数海产，少数生活于淡水或土壤中。如体棘线虫Echinothe

37、ristus(图 21-1 A)。、薄咽目 Araeolaimida 角皮无斑点；化感器大，形态多样；唇 3 片，口腔前-精品文档-仅供参考学习第 23 页 部为漏斗状，后部为管状；头部具 3 圈感器(6+6+4)，第1、2 圈为乳突状，第 3 圈为刚毛状，极少为 6+10；卵巢1 对；雄性肛前附器呈管状。绝大多数生活于海水，少数见于淡水、半咸水或土壤中。2)、胞管肾纲 Secernentea(=尾感器纲 Phasmida)化感器外观常呈孔状，多位于侧唇上；头部感器通常两圈，呈乳突状，一般位于唇上；角皮由 24 层组成，常具横向饰纹，排泄系统多为管型，具侧排泄管 12 条；尾腺和皮下腺常付缺；

38、假体腔细胞最多 6 个；雄虫常具尾翼膜或尾伞，肛前附器成对。自由生活或为动植物的寄生虫。自由生活的种类多数为陆生，少数水生，仅数种生活于海洋中。分为 8 目，在海洋中生活的种类一般属于下列各目。、小杆目 Rhabditida 唇部结构多变，无唇瓣或具 2，3，6 片唇；口腔常为管状，有时分为多区；咽肌肉质，常分为咽体，咽狭和具瓣膜的后咽球 3 部分，寄生种成体咽球消失，但其二期幼体具有咽球；排泄系统具 1 对侧排泄管；雌虫具 12个卵巢；雄虫有或无尾翼膜，如有则无肌肉质支持肋。自由生活或为动物寄生虫。海洋小杆线虫Rhabditis marina(图 21-10 A、B)是胞管肾纲为数不多的海洋

39、自由生活线虫中比较常见的一种，自由生活于潮间带泥、沙及海藻间，在腐烂的海藻中多见。、蛔目 Ascaridida 唇瓣通常 36 片，极少数没有唇瓣；外唇乳突常为 8个，有时愈合为 4 个；咽形态多变，有的与小杆目相似，-精品文档-仅供参考学习第 24 页 有的呈圆柱状，少数种类咽的后端具有盲囊；排泄系统具 1 对排泄管，常呈 H 形，但没有腺肾细胞；雄虫多具2 条交接刺，少数具 1 条或付缺；尾翼膜常付缺。异尖科 Anisakidae 线虫的很多种类如异尖线虫Anisakis(图 21-9)、对盲囊线虫Contracaecum、海豹线虫Phocanema等的成体或幼体是各种海洋动物常见的寄生线

40、虫，往往具有复杂的生活史，生食携有异尖类线虫幼体的鱼类有时能使人体感染，虽不能在人体内发育为成虫，幼体可在人体内移行，导致移行症，引起人体过敏反应等急症，严重者可导致死亡。、旋尾目 Spirurida 常具有 2 片唇瓣或假唇，有些种类具唇瓣 4 片、6 片或付缺；口腔较长，有时具齿；化感器位于身体前端，有时位于唇瓣或假唇上；咽前部为肌肉部，后部为腺体部，无瓣膜；咽腺多核；幼体口腔内具钩，头部常具孔状尾感器；雄虫具 2 条交接刺，大小常差别很大；有时具尾伞，但无肌肉质支持肋。已知均为环节动物和各种脊椎动物的寄生虫。脊椎动物寄生者需无脊椎动物作中间宿主。如鲨副细线虫Paraleptus sycl

41、lii(图 21-10 KM)，寄生于条纹斑竹鲨Chilosyllium plagiosum体内。、驼形目 Camallanida 唇瓣常付缺；口腔多样化，有时付缺；因分为肌肉部和腺体部；咽腺简单，单核；幼体口腔无钩，尾感器袋形，较大；雄虫交接刺 2 条，大小相等或不等，形态近似或不近似；有些种的雌虫的肛门和阴门退化消失。全部为各种水、陆生脊椎动物寄生虫，以桡足类为中间宿-精品文档-仅供参考学习第 25 页 主。如埃拉特前驼形线虫Procamallanus elatensis(图21-10 EG)和 巨 大 胎 盘 线 虫Placentonema gigantissimum(图 21-10 H

42、J)。前者寄生于一些海洋鱼类的消化道内，后者是线虫门中个体最大的一种，体长可达 69m，寄生于抹香鲸Physeter catodon的胎盘上。21.3、线虫动物的习性和分布 多数线虫营自由生活，也有很多种类为各种动植物的寄生虫。其种类之多、数量之大、分布之广、生境之多样化，是后生动物中屈指可数的。就某种线虫而言，可能只适于某特定的环境，其分布往往也有一定的局限。但对于整个线虫门来说，几乎世界上任何可供生命生存的地方都有它们的踪迹。自由生活的线虫体形微小，在生态系统中的地位和作用往往被人所忽视。水生的线虫几乎全部底栖于各种水体的底质中。在陆地上，土壤、森林落叶层、树皮、朽木等都是线虫生活的场所。

43、估计每平方米的耕地内有线虫 1X107条，林区有 8X106条，草地有 7X106条，有人在一个烂苹果中就发现 9X104条线虫。有些线虫对不良环境有超常的抵抗力，在一些看似难有生命生存的地方也可以生存下来，在高温的温泉和干燥的沙漠中都发现了线虫的存在，在土层中线虫的垂直分布可深达 4.8m。有一种醋线虫Turbatrix aceti，通常生活于家酿的食醋中，可忍耐 13.5醋酸，在瞬间致死其他生物的 HgCl2溶液中也能存活几个小时。在海洋中，线虫是数量最大的底栖后生动物，自潮间-精品文档-仅供参考学习第 26 页 带至超深海的海沟中都有线虫分布。海洋自由生活的线虫绝大多数属有腺纲。胞管肾纲

44、只有小杆属Rhabditis的海洋小杆线虫Rhabditis marina和埃氏小杆线虫Rhabditis ehrenbaumi在海洋中发现，该纲也只有少数种可生活于河口泥滩或其他半咸水水体。海洋线虫一般营间隙生活，近岸水体的海泥中数量最大(约为 2X107条米2)，其次是细沙。但从物种多样性的角度来看，细沙中线虫的多样性最高，在一普通的细沙滩中一般可发现 100 种以上的线虫，有人在 6.7mL 的近岸细沙中发现了 236 种计 1074 条线虫。粗沙和砾石中的线虫较少。有些线虫与海藻或海洋微管植物生活在一起，也有的种类生活于海洋动物的体表。有的海洋间隙线虫如Eubostrichus dia

45、nae因体表共生蓝绿藻而呈毛发状。海洋线虫虽然体形微小，生物量也有限，但因其个体密度很高，且具有较高的代谢率，它们在生态系统中的生产力可能并不比大型动物逊色。动物寄生线虫没有真正的外寄生，均为内寄生。几乎所有的后生动物都是动物寄生线虫的宿主，也就是说所有的后生动物，小至跳蚤、水蚤，大至鲸、象，无不具有自己的寄生线虫。人体也有多种寄生虫，常常严重危害人类的健康，如人蛔虫、十二指肠钩虫Ancylostoma duodenale、蛲虫Enterobius vermicularis、丝虫Wuchereria spp等。很多线虫是海洋经济动物的病原体，但寄生于海洋鱼类的线虫通常对鱼体并没有严重的危害，当

46、感染强度较高时能堵塞鱼的消化道、引起消化道穿孔、营养不良、繁殖力下降或导致其他病原体的继-精品文档-仅供参考学习第 27 页 发感染等。动物寄生线虫有的一生只有 1 个宿主，生活史中有一段时间是自由生活的，另一些种类则需要宿主转换。第 22 章 线形动物门 Nematomorpha 线形动物是一类与线虫很相似，但成虫没有排泄器官、消化道退化的假体腔动物，仅有 270 种左右。线形动物最早发现于 14 世纪，在很长的一段时间内被认为由马鬃而生，又形如马鬃，故曾俗称马尾毛虫（horsehair）及马鬃虫(horshair worm)。有时因其常蜷曲纠缠成复杂的结扣状，犹如传说中的戈迪斯结(Gord

47、ian knot)，也称戈迪斯虫(gordian worms，即铁线虫)。线形动物成虫多数生活于淡水，少数生活于陆地或海洋。淡水种多见于池塘、溪流岸边的腐烂植物、树叶或丛生的藻类植物间。所谓的陆生种类多发现于园林或温室内的潮湿土壤中。淡水或陆地生活的线形动物广泛分布于世界各地，特别是热带和亚热带地区，均属于铁线纲 Gordioida。游线纲 Nectonematoida 线形虫营海水生活，见于近岸海水中，但种类不多，目前仅知游线属Nectonema数种。22.1、线形动物门的主要特征 1)、外形 线形动物成体极细长，自头至尾粗细比较均匀，一般 3040cm 左右，直径 0.5mm，最长的可达

48、1.5m，直径3mm，雄性一般比雌性小，但海洋产的游线属Nectonema 的种类(图 22-1 f)则雄性较大。体表呈暗褐色或黑色，-精品文档-仅供参考学习第 28 页 一般无特殊花纹、色斑，但常具颜色较浅的头盘(calotte)(图 22-1 b)。前端多钝圆，有些种类尖细。无明确的头部，前端有口，后端尖细、钝圆或分为 23个尾叶(caudal lobe)，雄虫尾部常如线虫一样呈卷曲状(图 22-1g)。肛门位于尾部末端或尾叶前方腹面(图22-1c d)。成体营自由生活，多数水生，幼虫寄生于节肢动物体的血腔内。线形动物体表具厚的角皮，角皮上常生有疣突(areole)、刚毛(bristle)

49、、乳突(papilla)等附属结构，雄 性 个 体 常 在 泄 殖 孔 附 近 形 成 具 粘 附 作 用 的 钩(thorns)、疣(warts)等。有时雄虫在泄殖孔后方还具一新月形角皮褶皱(图 22-1d)，称肛后嵴。海产的游线虫体两侧各具二列游泳刚毛(natatory bristles)(图22-1f)。-精品文档-仅供参考学习第 29 页 图 22-1 铁线虫和游线虫 ae铁线虫Gordius a.外形 b.前端 c.雌虫后端 d.雄虫后端 e.幼虫 fg.游线虫Nectonema f.外形 g.雄虫后端 2)、体壁与运动 线形动物体形与线虫相似，由角皮、上皮和肌肉层组成。角皮一般很厚

50、，分两层，外层由均匀的物质构成，上面生有各种加厚结构，通称疣突。有些疣突末端具刺或孔，有的可能具感觉功能。具孔者能产生粘液以润滑虫体，使盘曲时所形成的扣结能轻易地松开。角皮的内层由螺旋状缠绕的胶原纤维构成。角皮层下为表皮层，表皮层在虫体腹面或背、腹面各形成 1 个表皮索(epidermal chord)(图 22-2 A、B)。腹表皮索内具 1 条纵神经。表皮之下为 1 层肌肉细胞，线形动物的肌肉由纵肌构成，无环肌层。体壁内为假体腔，有两种类型。铁线纲的假体腔被间充组织所充填，只剩部分较小的残余(图 22-2 A)。游线纲的假体腔内无间充组织(图 22-2 B)。假体腔内充满体腔液，具静压力，