染色体的整倍性变异精.ppt

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1、染色体的整倍性变异第1页，本讲稿共83页 染色体数目的变化表现可分为两大类：染色体数目的变化表现可分为两大类：染色体数目的变化表现可分为两大类：染色体数目的变化表现可分为两大类：（1 1）整倍性变异（）整倍性变异（）整倍性变异（）整倍性变异（euploidy variationeuploidy variation）指染色体数目变化是以染色指染色体数目变化是以染色指染色体数目变化是以染色指染色体数目变化是以染色体基数（体基数（体基数（体基数（basic chromosome numberbasic chromosome number）为单位的倍数性增减变化。）为单位的倍数性增减变化。）为单位的倍

2、数性增减变化。）为单位的倍数性增减变化。这种变异产生的个体称为整倍体（这种变异产生的个体称为整倍体（这种变异产生的个体称为整倍体（这种变异产生的个体称为整倍体（euploidyeuploidy）。染色体基数是）。染色体基数是）。染色体基数是）。染色体基数是指生物生存所必需的最少染色体数目，以指生物生存所必需的最少染色体数目，以指生物生存所必需的最少染色体数目，以指生物生存所必需的最少染色体数目，以x x表示，这样的一套染表示，这样的一套染表示，这样的一套染表示，这样的一套染色体称为染色体组（色体称为染色体组（色体称为染色体组（色体称为染色体组（genomegenome）。）。）。）。（2 2）

3、非整倍性变异（）非整倍性变异（）非整倍性变异（）非整倍性变异（aneuploidy variationaneuploidy variation）指染色体数目变化是在整指染色体数目变化是在整指染色体数目变化是在整指染色体数目变化是在整倍体基础上增加或减少倍体基础上增加或减少倍体基础上增加或减少倍体基础上增加或减少1 1条、条、条、条、1 1对或对或对或对或2 2条不同染色体或染色体臂的变条不同染色体或染色体臂的变条不同染色体或染色体臂的变条不同染色体或染色体臂的变异。这种变异产生的个体称为非整倍体（异。这种变异产生的个体称为非整倍体（异。这种变异产生的个体称为非整倍体（异。这种变异产生的个体称为

4、非整倍体（aneuploidyaneuploidy）。）。）。）。第2页，本讲稿共83页第一节第一节 整倍性变异的类型整倍性变异的类型l l整倍体的类型有整倍体的类型有整倍体的类型有整倍体的类型有二倍体（二倍体（二倍体（二倍体（diploiddiploid）、一倍体一倍体一倍体一倍体(monoploid)(monoploid)、单倍体单倍体单倍体单倍体(haploid)(haploid)和和和和多倍体多倍体多倍体多倍体（polyploidpolyploid）之分。）之分。）之分。）之分。l l正常的二倍体含正常的二倍体含正常的二倍体含正常的二倍体含2 2个相同的染色体组，染色体数目为个相同的染

5、色体组，染色体数目为个相同的染色体组，染色体数目为个相同的染色体组，染色体数目为2n=2x2n=2x。l l当生物只具有当生物只具有当生物只具有当生物只具有1 1个染色体组时为一倍体。个染色体组时为一倍体。个染色体组时为一倍体。个染色体组时为一倍体。l l当个体的染色体数目为原来生物的配子染色体数当个体的染色体数目为原来生物的配子染色体数当个体的染色体数目为原来生物的配子染色体数当个体的染色体数目为原来生物的配子染色体数n n时，这样的个体时，这样的个体时，这样的个体时，这样的个体称为单倍体。称为单倍体。称为单倍体。称为单倍体。l l对于二倍体生物而言，它的单倍体（对于二倍体生物而言，它的单倍

6、体（对于二倍体生物而言，它的单倍体（对于二倍体生物而言，它的单倍体（n=1xn=1x）就是一倍体。）就是一倍体。）就是一倍体。）就是一倍体。l l如果生物的染色体数是由如果生物的染色体数是由如果生物的染色体数是由如果生物的染色体数是由3 3个或个或个或个或3 3个以上的染色体组构成，则称为个以上的染色体组构成，则称为个以上的染色体组构成，则称为个以上的染色体组构成，则称为多倍体多倍体多倍体多倍体。例如，。例如，。例如，。例如，2n=3x2n=3x是三倍体，是三倍体，是三倍体，是三倍体，2n=4x2n=4x是四倍体等。是四倍体等。是四倍体等。是四倍体等。第3页，本讲稿共83页l l多倍体是指体细

7、胞中具有二倍以上的整倍染色体数多倍体是指体细胞中具有二倍以上的整倍染色体数的生物。的生物。l l根据根据根据根据Stebbins（19501950）的观点）的观点）的观点）的观点,将多倍体分为四类：将多倍体分为四类：一、同源多倍体（一、同源多倍体（一、同源多倍体（一、同源多倍体（autoploid）指同一物种的染色体加倍而形成的多倍体，指同一物种的染色体加倍而形成的多倍体，2n=AAAA。同源多倍体的特征：巨大性、性状分离比与二倍体不同、内同源多倍体的特征：巨大性、性状分离比与二倍体不同、内同源多倍体的特征：巨大性、性状分离比与二倍体不同、内同源多倍体的特征：巨大性、性状分离比与二倍体不同、内

8、含物较多含物较多含物较多含物较多第4页，本讲稿共83页二、节段异源多倍体（二、节段异源多倍体（segmental polyploid）指染色体组具有较高同源性的不同二倍指染色体组具有较高同源性的不同二倍体物种杂交，体物种杂交，F1再经染色体加倍而成。再经染色体加倍而成。如：如：2n=A1A1A2A2 2n=B1B1B2B2第5页，本讲稿共83页三、染色体组异源多倍体（三、染色体组异源多倍体（三、染色体组异源多倍体（三、染色体组异源多倍体（genome allopolyploid）染色体组异源多倍体也即通常所说的异源多倍体（染色体组异源多倍体也即通常所说的异源多倍体（染色体组异源多倍体也即通常所

9、说的异源多倍体（染色体组异源多倍体也即通常所说的异源多倍体（allopolypoidallopolypoid）,是由不是由不是由不是由不同种、属间个体杂交得到同种、属间个体杂交得到同种、属间个体杂交得到同种、属间个体杂交得到F F1 1，再经染色体加倍形成。，再经染色体加倍形成。，再经染色体加倍形成。，再经染色体加倍形成。如如如如:2n=AABB:2n=AABB，2n=AABBCC2n=AABBCC等。等。等。等。第6页，本讲稿共83页根据原始二倍体亲本的基本染色体基数，又细分为单基数、双基数根据原始二倍体亲本的基本染色体基数，又细分为单基数、双基数根据原始二倍体亲本的基本染色体基数，又细分为

10、单基数、双基数根据原始二倍体亲本的基本染色体基数，又细分为单基数、双基数和多基数多倍体。和多基数多倍体。和多基数多倍体。和多基数多倍体。如：普通小麦，如：普通小麦，如：普通小麦，如：普通小麦，2n=AABBDD=6X=422n=AABBDD=6X=42，X=7X=7 荠菜型油菜（荠菜型油菜（荠菜型油菜（荠菜型油菜（Brassic junceaBrassic juncea），），），），2n=AABB=362n=AABB=36 AA=x=10 AA=x=10 白菜型油菜（白菜型油菜（白菜型油菜（白菜型油菜（B.campestrisB.campestris）2n=AA=202n=AA=20 BB=

11、x=8 BB=x=8黑荠（黑荠（黑荠（黑荠（B.nigraB.nigra）2n=BB=162n=BB=16 甘蓝型油菜（甘蓝型油菜（甘蓝型油菜（甘蓝型油菜（B.napusB.napus）2n=AACC=382n=AACC=38 A A 来源白菜来源白菜来源白菜来源白菜 C C 来源甘蓝（来源甘蓝（来源甘蓝（来源甘蓝（B.oleraceaB.oleracea，2n=CC=182n=CC=18）C=X=9C=X=9第7页，本讲稿共83页四、同源异源多倍体四、同源异源多倍体如：同源异源六倍体，如：同源异源六倍体，2n=6x=AABBBB第8页，本讲稿共83页第二节第二节 单倍体单倍体一、单倍体的类型

12、一、单倍体的类型一、单倍体的类型一、单倍体的类型单倍体是指具单倍体是指具单倍体是指具单倍体是指具有配子染色体数有配子染色体数有配子染色体数有配子染色体数目目目目(n)(n)的个体的个体的个体的个体。这种变异也称这种变异也称这种变异也称这种变异也称单倍单倍单倍单倍性性性性（haploidy)haploidy)变异。变异。变异。变异。单倍体经加倍而形成的单倍体经加倍而形成的单倍体经加倍而形成的单倍体经加倍而形成的2n2n个体，通常称为双单倍体个体，通常称为双单倍体个体，通常称为双单倍体个体，通常称为双单倍体(doubled(doubled haploidshaploids，DH)DH)。根据根据根

13、据根据产生单倍体的物种自身的倍数性不同，单倍体又可分为单元单产生单倍体的物种自身的倍数性不同，单倍体又可分为单元单产生单倍体的物种自身的倍数性不同，单倍体又可分为单元单产生单倍体的物种自身的倍数性不同，单倍体又可分为单元单倍体倍体倍体倍体 (monohaploid)(monohaploid)和多元单倍体和多元单倍体和多元单倍体和多元单倍体(polyhaploid)(polyhaploid)。第9页，本讲稿共83页（一）（一）（一）（一）单元单倍体单元单倍体单元单倍体单元单倍体 单倍体单倍体单倍体单倍体由二倍体物种产生由二倍体物种产生由二倍体物种产生由二倍体物种产生，只含有，只含有，只含有，只含

14、有1 1个染色体组，个染色体组，个染色体组，个染色体组，又称一倍体。又称一倍体。又称一倍体。又称一倍体。如水稻的单倍体如水稻的单倍体如水稻的单倍体如水稻的单倍体为为为为n=1x=12n=1x=12，玉米单倍体玉米单倍体玉米单倍体玉米单倍体为为为为n=1x=10n=1x=10，大麦的单倍体大麦的单倍体大麦的单倍体大麦的单倍体为为为为n=1x=7n=1x=7。（二）（二）（二）（二）多元单倍体多元单倍体多元单倍体多元单倍体 单倍体单倍体单倍体单倍体由多倍体物种产生由多倍体物种产生由多倍体物种产生由多倍体物种产生，含有含有含有含有2 2个或个或个或个或2 2个以上的个以上的个以上的个以上的染色体组染

15、色体组染色体组染色体组。如普通烟草是异源四倍体如普通烟草是异源四倍体如普通烟草是异源四倍体如普通烟草是异源四倍体，它的单倍体是二元单倍体它的单倍体是二元单倍体它的单倍体是二元单倍体它的单倍体是二元单倍体(n=(n=TS=2x=24),TS=2x=24),普通小麦是异源六倍体普通小麦是异源六倍体普通小麦是异源六倍体普通小麦是异源六倍体，它的单倍体是三元单倍体它的单倍体是三元单倍体它的单倍体是三元单倍体它的单倍体是三元单倍体(n=(n=ABD=3x=21)ABD=3x=21)，由八倍体小黑麦产生的单倍体则是四元单倍体由八倍体小黑麦产生的单倍体则是四元单倍体由八倍体小黑麦产生的单倍体则是四元单倍体由

16、八倍体小黑麦产生的单倍体则是四元单倍体 (n=ABDR=4x=28)(n=ABDR=4x=28)。第10页，本讲稿共83页根据产生多元单倍体的多倍体性质，还可将多元单倍体分为根据产生多元单倍体的多倍体性质，还可将多元单倍体分为根据产生多元单倍体的多倍体性质，还可将多元单倍体分为根据产生多元单倍体的多倍体性质，还可将多元单倍体分为:（1 1）同源多元单倍体（）同源多元单倍体（）同源多元单倍体（）同源多元单倍体（auto-polyhaploidauto-polyhaploid）指来源于同源多倍指来源于同源多倍指来源于同源多倍指来源于同源多倍体的单倍体的单倍体的单倍体的单倍 体，如栽培马铃薯的单倍体

17、体，如栽培马铃薯的单倍体体，如栽培马铃薯的单倍体体，如栽培马铃薯的单倍体n=2x=AA=24n=2x=AA=24；（2 2）异源多元单倍体）异源多元单倍体）异源多元单倍体）异源多元单倍体 (allo-polyhaloid)(allo-polyhaloid)指来源于异源多倍体的单倍指来源于异源多倍体的单倍指来源于异源多倍体的单倍指来源于异源多倍体的单倍体，上述小麦的单倍体；体，上述小麦的单倍体；体，上述小麦的单倍体；体，上述小麦的单倍体；（3 3）节段异源多元单倍体）节段异源多元单倍体）节段异源多元单倍体）节段异源多元单倍体 (segmental allo-polyhaploid)(segmen

18、tal allo-polyhaploid)指来源于节指来源于节指来源于节指来源于节段异源多倍体的单倍体，如紫花首蓿的单倍体段异源多倍体的单倍体，如紫花首蓿的单倍体段异源多倍体的单倍体，如紫花首蓿的单倍体段异源多倍体的单倍体，如紫花首蓿的单倍体n=An=A1 1A A2 2=2x=16=2x=16。第11页，本讲稿共83页二、单倍体的特征二、单倍体的特征（一）决定某些动物的性别（一）决定某些动物的性别（一）决定某些动物的性别（一）决定某些动物的性别 动物几乎都是二倍体动物几乎都是二倍体动物几乎都是二倍体动物几乎都是二倍体的，但的，但的，但的，但动物中有少数自然存在的一倍体动物中有少数自然存在的一

19、倍体动物中有少数自然存在的一倍体动物中有少数自然存在的一倍体，且与性别有关。且与性别有关。且与性别有关。且与性别有关。例如某些膜翅目昆虫例如某些膜翅目昆虫例如某些膜翅目昆虫例如某些膜翅目昆虫(蜂、蚁蜂、蚁蜂、蚁蜂、蚁 )和某些同翅目昆虫和某些同翅目昆虫和某些同翅目昆虫和某些同翅目昆虫(白白白白蚁蚁蚁蚁)的雄性个体的雄性个体的雄性个体的雄性个体就属于一倍体，就属于一倍体，就属于一倍体，就属于一倍体，它们是由未受精的卵子它们是由未受精的卵子它们是由未受精的卵子它们是由未受精的卵子 (n=x)(n=x)发发发发育成的育成的育成的育成的（单性孤雌生殖单性孤雌生殖单性孤雌生殖单性孤雌生殖）。而雌性个体则

20、为二倍体）。而雌性个体则为二倍体）。而雌性个体则为二倍体）。而雌性个体则为二倍体。第12页，本讲稿共83页（二）弱小性（二）弱小性 单倍体与它们的二倍体或双倍体（单倍体与它们的二倍体或双倍体（单倍体与它们的二倍体或双倍体（单倍体与它们的二倍体或双倍体（amphiploidamphiploid）相比，）相比，）相比，）相比，其细胞、组织、器其细胞、组织、器其细胞、组织、器其细胞、组织、器官和植株一般都官和植株一般都官和植株一般都官和植株一般都表现出弱小性，生长势弱。表现出弱小性，生长势弱。表现出弱小性，生长势弱。表现出弱小性，生长势弱。例如，玉米单倍体与二倍体植株之间叶片气孔保卫细胞长度差异极显

21、例如，玉米单倍体与二倍体植株之间叶片气孔保卫细胞长度差异极显例如，玉米单倍体与二倍体植株之间叶片气孔保卫细胞长度差异极显例如，玉米单倍体与二倍体植株之间叶片气孔保卫细胞长度差异极显著，长度小于著，长度小于著，长度小于著，长度小于29m29m的为单倍体，大于的为单倍体，大于的为单倍体，大于的为单倍体，大于29m29m的为二倍体或多倍体，鉴定的为二倍体或多倍体，鉴定的为二倍体或多倍体，鉴定的为二倍体或多倍体，鉴定的准确性可达到的准确性可达到的准确性可达到的准确性可达到95%95%，因此可利用测量气孔保卫细胞长度的方法鉴定花，因此可利用测量气孔保卫细胞长度的方法鉴定花，因此可利用测量气孔保卫细胞长度

22、的方法鉴定花，因此可利用测量气孔保卫细胞长度的方法鉴定花粉植株的倍性（李春红等，粉植株的倍性（李春红等，粉植株的倍性（李春红等，粉植株的倍性（李春红等，19931993）。）。）。）。韩学莉等（韩学莉等（韩学莉等（韩学莉等（20062006）的研究表明，玉米的单倍体除叶宽外，单倍体的株高、）的研究表明，玉米的单倍体除叶宽外，单倍体的株高、）的研究表明，玉米的单倍体除叶宽外，单倍体的株高、）的研究表明，玉米的单倍体除叶宽外，单倍体的株高、穗位高、叶长、主轴长、雄穗分枝数、花粉活力均显著低于二倍体穗位高、叶长、主轴长、雄穗分枝数、花粉活力均显著低于二倍体穗位高、叶长、主轴长、雄穗分枝数、花粉活力均

23、显著低于二倍体穗位高、叶长、主轴长、雄穗分枝数、花粉活力均显著低于二倍体（表（表（表（表7-7-1 1）。除了保卫细胞的大小存在差异外，细胞内的叶绿体数也存在差异。例如，烟除了保卫细胞的大小存在差异外，细胞内的叶绿体数也存在差异。例如，烟除了保卫细胞的大小存在差异外，细胞内的叶绿体数也存在差异。例如，烟除了保卫细胞的大小存在差异外，细胞内的叶绿体数也存在差异。例如，烟草草草草(Nicotiana tabacumNicotiana tabacum)气孔保卫细胞叶绿体数平均为气孔保卫细胞叶绿体数平均为气孔保卫细胞叶绿体数平均为气孔保卫细胞叶绿体数平均为32.2532.25个，而单倍体仅为个，而单倍

24、体仅为个，而单倍体仅为个，而单倍体仅为11.0211.02个（朱惠琴等，个（朱惠琴等，个（朱惠琴等，个（朱惠琴等，20062006）。）。）。）。第13页，本讲稿共83页（三）生理生化差异（三）生理生化差异（三）生理生化差异（三）生理生化差异 单倍体在生理生化方面与双倍体间也存在着差别。例如，单倍体在生理生化方面与双倍体间也存在着差别。例如，单倍体在生理生化方面与双倍体间也存在着差别。例如，单倍体在生理生化方面与双倍体间也存在着差别。例如，粳稻二倍体剑叶的净光合作用速率为粳稻二倍体剑叶的净光合作用速率为粳稻二倍体剑叶的净光合作用速率为粳稻二倍体剑叶的净光合作用速率为17.57mg CO17.5

25、7mg CO2 2/dm/dm2 2，比叶重，比叶重，比叶重，比叶重为为为为44.25g/m44.25g/m2 2，而单倍体剑叶的净光合作用速率为，而单倍体剑叶的净光合作用速率为，而单倍体剑叶的净光合作用速率为，而单倍体剑叶的净光合作用速率为9.39mg CO9.39mg CO2 2/dm/dm2 2，比叶重为比叶重为比叶重为比叶重为39.33g/m39.33g/m2 2（傅亚萍等，（傅亚萍等，（傅亚萍等，（傅亚萍等，19991999）。苎麻（）。苎麻（）。苎麻（）。苎麻（Cannabis stativaCannabis stativa）的单倍体与其它倍性的苎麻相比，净光合强度最低，而气孔阻力

26、最大）的单倍体与其它倍性的苎麻相比，净光合强度最低，而气孔阻力最大）的单倍体与其它倍性的苎麻相比，净光合强度最低，而气孔阻力最大）的单倍体与其它倍性的苎麻相比，净光合强度最低，而气孔阻力最大（郑思乡等，（郑思乡等，（郑思乡等，（郑思乡等，19991999）。）。）。）。黄瓜的单倍体和二倍体之间，单位叶面积的叶绿素黄瓜的单倍体和二倍体之间，单位叶面积的叶绿素黄瓜的单倍体和二倍体之间，单位叶面积的叶绿素黄瓜的单倍体和二倍体之间，单位叶面积的叶绿素 a a、b b 及总及总及总及总含量差异不显著，但叶绿素含量差异不显著，但叶绿素含量差异不显著，但叶绿素含量差异不显著，但叶绿素 a/b a/b 的值单

27、倍体明显高于二倍体；过氧的值单倍体明显高于二倍体；过氧的值单倍体明显高于二倍体；过氧的值单倍体明显高于二倍体；过氧化物酶（化物酶（化物酶（化物酶（PODPOD）活性值，单倍体明显高于二倍体，而可溶性蛋白含量）活性值，单倍体明显高于二倍体，而可溶性蛋白含量）活性值，单倍体明显高于二倍体，而可溶性蛋白含量）活性值，单倍体明显高于二倍体，而可溶性蛋白含量则二倍体比单倍体高约则二倍体比单倍体高约则二倍体比单倍体高约则二倍体比单倍体高约13%13%（雷春等，（雷春等，（雷春等，（雷春等，20062006）。）。）。）。第14页，本讲稿共83页（四）高度不育性（四）高度不育性 来源于二倍体和偶倍性异源多倍

28、体的来源于二倍体和偶倍性异源多倍体的单倍体，由于所含的染色体组是成单存在单倍体，由于所含的染色体组是成单存在在，在减数分裂时主要形成单价体，因此，在，在减数分裂时主要形成单价体，因此，产生的配子是高度不育的。产生的配子是高度不育的。第15页，本讲稿共83页三、三、单倍体的起源单倍体的起源（一）（一）自然发生自然发生 l l动物中少数自然存在的一倍体动物中少数自然存在的一倍体（如（如（如（如蜂、蚁蜂、蚁的的雄性个体雄性个体），），），），是由未受精的卵子是由未受精的卵子通过通过孤雌生殖发育孤雌生殖发育孤雌生殖发育孤雌生殖发育而而而而成成成成。然而然而，在在大大多数多数动物中自发或诱发的绝大多数单

29、倍体通常会产生不正动物中自发或诱发的绝大多数单倍体通常会产生不正动物中自发或诱发的绝大多数单倍体通常会产生不正动物中自发或诱发的绝大多数单倍体通常会产生不正常的个体常的个体常的个体常的个体，它们在胚胎发育中就已经夭亡。它们在胚胎发育中就已经夭亡。l l大多数低等植物生命周期的主要阶段是单倍体大多数低等植物生命周期的主要阶段是单倍体，这些低这些低等植物的单倍体不会出现在高等植物单倍体中存在的等植物的单倍体不会出现在高等植物单倍体中存在的不育性问题不育性问题。第16页，本讲稿共83页l l自然界自然界自然界自然界高等植物的单倍体通常由生殖过程不正常所引起高等植物的单倍体通常由生殖过程不正常所引起高

30、等植物的单倍体通常由生殖过程不正常所引起高等植物的单倍体通常由生殖过程不正常所引起的孤雌生殖和孤雄生殖产生。的孤雌生殖和孤雄生殖产生。的孤雌生殖和孤雄生殖产生。的孤雌生殖和孤雄生殖产生。l l单倍体出现的频率很低，大约孤雌生殖的单倍体为单倍体出现的频率很低，大约孤雌生殖的单倍体为单倍体出现的频率很低，大约孤雌生殖的单倍体为单倍体出现的频率很低，大约孤雌生殖的单倍体为0.1%0.1%，孤雄生殖的单倍体，孤雄生殖的单倍体，孤雄生殖的单倍体，孤雄生殖的单倍体0.01%0.01%。l l由于单倍体高度不育由于单倍体高度不育由于单倍体高度不育由于单倍体高度不育，而且植株，而且植株弱小弱小,因而在主要靠因

31、而在主要靠有性繁殖的高等植物中有性繁殖的高等植物中，自然存在的单倍体很少。自然存在的单倍体很少。第17页，本讲稿共83页（二）（二）（二）（二）人工诱人工诱人工诱人工诱导导导导人工诱导人工诱导单倍体的方法很多单倍体的方法很多，主要归纳为以主要归纳为以下几类下几类：1.花药花药及未授粉子房（胚珠）培养及未授粉子房（胚珠）培养 花药培花药培养是指养是指通过花药或花粉培养直接从花粉生通过花药或花粉培养直接从花粉生产单倍体植株的方法产单倍体植株的方法。第18页，本讲稿共83页2.2.诱导诱导诱导诱导孤雌生殖孤雌生殖孤雌生殖孤雌生殖 通过人工诱导促使植株通过人工诱导促使植株通过人工诱导促使植株通过人工诱

32、导促使植株孤雌生殖孤雌生殖孤雌生殖孤雌生殖，也可获得单倍体，也可获得单倍体，也可获得单倍体，也可获得单倍体，有以下几种方法：有以下几种方法：有以下几种方法：有以下几种方法：（1 1）利用异种利用异种利用异种利用异种、属、属、属、属花粉授粉花粉授粉花粉授粉花粉授粉，刺激未受精卵发育引起孤雌生殖产刺激未受精卵发育引起孤雌生殖产刺激未受精卵发育引起孤雌生殖产刺激未受精卵发育引起孤雌生殖产生单倍体。生单倍体。生单倍体。生单倍体。（2 2）用用用用X X射线或射线或射线或射线或 射线辐射处理花粉射线辐射处理花粉射线辐射处理花粉射线辐射处理花粉，将，将，将，将辐射过的花粉对正常植株人辐射过的花粉对正常植株

33、人辐射过的花粉对正常植株人辐射过的花粉对正常植株人工授粉工授粉工授粉工授粉，利用丧失了受精能力的花粉刺激未受精的卵单性发育利用丧失了受精能力的花粉刺激未受精的卵单性发育利用丧失了受精能力的花粉刺激未受精的卵单性发育利用丧失了受精能力的花粉刺激未受精的卵单性发育产生单倍体。产生单倍体。产生单倍体。产生单倍体。（3 3）用化学药剂诱发用化学药剂诱发用化学药剂诱发用化学药剂诱发 常用的化学药剂有用甲苯胶蓝常用的化学药剂有用甲苯胶蓝常用的化学药剂有用甲苯胶蓝常用的化学药剂有用甲苯胶蓝 (TB)(TB)、马来马来马来马来酰酰酰酰肼、二甲基亚砜、肼、二甲基亚砜、肼、二甲基亚砜、肼、二甲基亚砜、2,4-D2

34、,4-D、赤霉素等多种药品。、赤霉素等多种药品。、赤霉素等多种药品。、赤霉素等多种药品。第19页，本讲稿共83页3.单亲染色体消失单亲染色体消失单亲染色体消失单亲染色体消失 在某些有性远缘杂交在某些有性远缘杂交在某些有性远缘杂交在某些有性远缘杂交，例如小麦与球茎例如小麦与球茎大麦、栽培大麦与球茎大麦的远缘杂交中大麦、栽培大麦与球茎大麦的远缘杂交中，球茎大麦的球茎大麦的球茎大麦的球茎大麦的染色体在上述杂种的胚胎发育早期会逐步丢失。染色体消染色体在上述杂种的胚胎发育早期会逐步丢失。染色体消染色体在上述杂种的胚胎发育早期会逐步丢失。染色体消染色体在上述杂种的胚胎发育早期会逐步丢失。染色体消除的可能原

35、因之一是双亲体细胞分裂周期长短不一除的可能原因之一是双亲体细胞分裂周期长短不一除的可能原因之一是双亲体细胞分裂周期长短不一除的可能原因之一是双亲体细胞分裂周期长短不一，双亲双亲染色体在分裂周期中不同步而导致某一亲本染色体的染色体在分裂周期中不同步而导致某一亲本染色体的丢失。丢失。4.异种属细胞质异种属细胞质-核替换核替换 H.Kihara 和和和和 K.Tsunewaki发现发现发现发现当以连续回交将小麦品种当以连续回交将小麦品种当以连续回交将小麦品种当以连续回交将小麦品种 Salmon Salmon 的细胞核置换到尾状的细胞核置换到尾状小麦小麦(T.caudatum)细胞质中时细胞质中时，后

36、代后代53%53%为单倍体为单倍体.第20页，本讲稿共83页5.5.半配合半配合半配合半配合 半配合是凭借一种异常型的受精半配合是凭借一种异常型的受精半配合是凭借一种异常型的受精半配合是凭借一种异常型的受精,一个减数或未减数的精核进一个减数或未减数的精核进一个减数或未减数的精核进一个减数或未减数的精核进入卵细胞入卵细胞入卵细胞入卵细胞,雄配子进入卵细胞后，并不与雌配子发生正常的融合，而雄配子进入卵细胞后，并不与雌配子发生正常的融合，而雄配子进入卵细胞后，并不与雌配子发生正常的融合，而雄配子进入卵细胞后，并不与雌配子发生正常的融合，而是各自在对方的作用下独自分裂，形成子叶期具父母性状的嵌合体，是

37、各自在对方的作用下独自分裂，形成子叶期具父母性状的嵌合体，是各自在对方的作用下独自分裂，形成子叶期具父母性状的嵌合体，是各自在对方的作用下独自分裂，形成子叶期具父母性状的嵌合体，随后发育成具父本性状或母本性状，还有少量具父母本性状的单倍随后发育成具父本性状或母本性状，还有少量具父母本性状的单倍随后发育成具父本性状或母本性状，还有少量具父母本性状的单倍随后发育成具父本性状或母本性状，还有少量具父母本性状的单倍体。体。体。体。6.6.利用单倍体启动基因利用单倍体启动基因利用单倍体启动基因利用单倍体启动基因 HagbergHagberg等等等等(1980)(1980)在大麦上鉴定出一个部在大麦上鉴定

38、出一个部在大麦上鉴定出一个部在大麦上鉴定出一个部分显性的单倍体启动分显性的单倍体启动分显性的单倍体启动分显性的单倍体启动 (haploid-initiator)(haploid-initiator)基因基因基因基因（haphap）突变体突变体突变体突变体，haphap控制异常胚和胚乳的败育或存活。纯合体控制异常胚和胚乳的败育或存活。纯合体控制异常胚和胚乳的败育或存活。纯合体控制异常胚和胚乳的败育或存活。纯合体 haphap haphap 后代产生后代产生后代产生后代产生 10%14%10%14%单倍体。单倍体。单倍体。单倍体。第21页，本讲稿共83页四、四、单倍体的减数分裂行为单倍体的减数分裂

39、行为（一）（一）（一）（一）单元单倍体的减数分裂行为单元单倍体的减数分裂行为单元单倍体的减数分裂行为单元单倍体的减数分裂行为 l l单元单倍体只有一个基本染色体组单元单倍体只有一个基本染色体组单元单倍体只有一个基本染色体组单元单倍体只有一个基本染色体组(x),(x),在减数分裂过程中一般是在减数分裂过程中一般是在减数分裂过程中一般是在减数分裂过程中一般是以单价体的形以单价体的形以单价体的形以单价体的形式存式存式存式存在，在，在，在，但但但但也也也也经常可以看到少量的染色体组内配对经常可以看到少量的染色体组内配对经常可以看到少量的染色体组内配对经常可以看到少量的染色体组内配对(intrageno

40、mic pairing)(intragenomic pairing)。这种现。这种现。这种现。这种现象被认为是染色体重复和遗传冗余象被认为是染色体重复和遗传冗余象被认为是染色体重复和遗传冗余象被认为是染色体重复和遗传冗余(genetic redundancy)(genetic redundancy)的结果。的结果。的结果。的结果。l l在黄瓜在黄瓜在黄瓜在黄瓜(Cucumis sativusCucumis sativus)单倍体（单倍体（单倍体（单倍体（n=7n=7）中，减数分裂观察到二价体及三价体）中，减数分裂观察到二价体及三价体）中，减数分裂观察到二价体及三价体）中，减数分裂观察到二价体及

41、三价体的现象（雷春等，的现象（雷春等，的现象（雷春等，的现象（雷春等，20062006）（图（图（图（图7-17-1）l l单元单倍体中期单元单倍体中期单元单倍体中期单元单倍体中期的纺锤体高度瓦解。在后期的纺锤体高度瓦解。在后期的纺锤体高度瓦解。在后期的纺锤体高度瓦解。在后期，染色体通常随机地分配染色体通常随机地分配染色体通常随机地分配染色体通常随机地分配到相对的两极。由于到相对的两极。由于到相对的两极。由于到相对的两极。由于n n条染色体同时移向一极的机率极低条染色体同时移向一极的机率极低条染色体同时移向一极的机率极低条染色体同时移向一极的机率极低（1/21/2n n）,因此单元单倍因此单元

42、单倍因此单元单倍因此单元单倍体产生可育配子的机率很低。体产生可育配子的机率很低。体产生可育配子的机率很低。体产生可育配子的机率很低。l l番茄单倍体在番茄单倍体在番茄单倍体在番茄单倍体在后期后期后期后期还会出现染色单体分离、桥和断片、多极分裂等异常现象（还会出现染色单体分离、桥和断片、多极分裂等异常现象（还会出现染色单体分离、桥和断片、多极分裂等异常现象（还会出现染色单体分离、桥和断片、多极分裂等异常现象（程玉程玉程玉程玉瑾等，瑾等，瑾等，瑾等，20002000）。）。）。）。第22页，本讲稿共83页（二）（二）（二）（二）多元单倍体的减数分裂行为多元单倍体的减数分裂行为多元单倍体的减数分裂行

43、为多元单倍体的减数分裂行为l l在多元单倍体中在多元单倍体中在多元单倍体中在多元单倍体中，染色体配对优先发生在完全同源的染色体之间。染色体配对优先发生在完全同源的染色体之间。染色体配对优先发生在完全同源的染色体之间。染色体配对优先发生在完全同源的染色体之间。具有部分同源性的染色体之间也可以勉强配对具有部分同源性的染色体之间也可以勉强配对具有部分同源性的染色体之间也可以勉强配对具有部分同源性的染色体之间也可以勉强配对，同源性区段的多少同源性区段的多少同源性区段的多少同源性区段的多少和同源性程度大小可影响交叉结的数目和中期和同源性程度大小可影响交叉结的数目和中期和同源性程度大小可影响交叉结的数目和

44、中期和同源性程度大小可影响交叉结的数目和中期的染色体构型的染色体构型的染色体构型的染色体构型。l l同源多元单倍体同源多元单倍体同源多元单倍体同源多元单倍体的减数分裂行为如同二倍体一样的减数分裂行为如同二倍体一样的减数分裂行为如同二倍体一样的减数分裂行为如同二倍体一样，减数分裂中期减数分裂中期减数分裂中期减数分裂中期为为为为二价体二价体二价体二价体构型构型构型构型。而异源多元单倍体中可观察到大量单价体和少量由部分。而异源多元单倍体中可观察到大量单价体和少量由部分。而异源多元单倍体中可观察到大量单价体和少量由部分。而异源多元单倍体中可观察到大量单价体和少量由部分同源配对形成的二价体同源配对形成的

45、二价体同源配对形成的二价体同源配对形成的二价体。l l节段异源多元单倍体节段异源多元单倍体节段异源多元单倍体节段异源多元单倍体的染色体组之间的部分同源性程度介于同源与的染色体组之间的部分同源性程度介于同源与的染色体组之间的部分同源性程度介于同源与的染色体组之间的部分同源性程度介于同源与异源多元单倍体之间异源多元单倍体之间异源多元单倍体之间异源多元单倍体之间。染色体配对情况也因其同源染色体和染色体染色体配对情况也因其同源染色体和染色体染色体配对情况也因其同源染色体和染色体染色体配对情况也因其同源染色体和染色体同源区段的多少以及同源性程度而变动。同源区段的多少以及同源性程度而变动。同源区段的多少以

46、及同源性程度而变动。同源区段的多少以及同源性程度而变动。l l异源多元单倍体异源多元单倍体异源多元单倍体异源多元单倍体在后期在后期在后期在后期，染色体通常随机地分配到相对的两极染色体通常随机地分配到相对的两极染色体通常随机地分配到相对的两极染色体通常随机地分配到相对的两极，形成，形成，形成，形成各种染色体数目不均衡的配子各种染色体数目不均衡的配子各种染色体数目不均衡的配子各种染色体数目不均衡的配子（图（图（图（图7-2 7-2）。第23页，本讲稿共83页五、五、单倍体的应用单倍体的应用（一）加速纯合及提高选择效率（一）加速纯合及提高选择效率（一）加速纯合及提高选择效率（一）加速纯合及提高选择效

47、率 （二）物种进化研究应用单倍体材料可查明其原始亲本的染色体（二）物种进化研究应用单倍体材料可查明其原始亲本的染色体（二）物种进化研究应用单倍体材料可查明其原始亲本的染色体（二）物种进化研究应用单倍体材料可查明其原始亲本的染色体组的构成。组的构成。组的构成。组的构成。（三）遗传分析（三）遗传分析（三）遗传分析（三）遗传分析 单倍体的每一种基因都只有一个单倍体的每一种基因都只有一个单倍体的每一种基因都只有一个单倍体的每一种基因都只有一个,所以在单倍体所以在单倍体所以在单倍体所以在单倍体细胞内细胞内细胞内细胞内,每个基因都能发挥自己对性状发育的作用，不管是显性还每个基因都能发挥自己对性状发育的作用

48、，不管是显性还每个基因都能发挥自己对性状发育的作用，不管是显性还每个基因都能发挥自己对性状发育的作用，不管是显性还是隐性。是隐性。是隐性。是隐性。（四）创制新种质（四）创制新种质（四）创制新种质（四）创制新种质 利用花粉小麦染色体工程，获得了小麦各种利用花粉小麦染色体工程，获得了小麦各种利用花粉小麦染色体工程，获得了小麦各种利用花粉小麦染色体工程，获得了小麦各种异源非整倍体花粉株系：异源易位系、异源代换系、异源附加异源非整倍体花粉株系：异源易位系、异源代换系、异源附加异源非整倍体花粉株系：异源易位系、异源代换系、异源附加异源非整倍体花粉株系：异源易位系、异源代换系、异源附加系、异源多附加系和异

49、源附加系、异源多附加系和异源附加系、异源多附加系和异源附加系、异源多附加系和异源附加-代换系等（胡含等，代换系等（胡含等，代换系等（胡含等，代换系等（胡含等，19991999）。）。）。）。第24页，本讲稿共83页第三节第三节 同源多倍体同源多倍体一、同源多倍体的特征一、同源多倍体的特征 多倍体由于染色体的倍增多倍体由于染色体的倍增多倍体由于染色体的倍增多倍体由于染色体的倍增，基因剂量基因剂量基因剂量基因剂量随之随之随之随之增加增加增加增加，使生物体，使生物体，使生物体，使生物体的组织器的组织器的组织器的组织器官、生理功能官、生理功能官、生理功能官、生理功能、发育、形态以及产量、品质等方面都相

50、应发生巨大发育、形态以及产量、品质等方面都相应发生巨大发育、形态以及产量、品质等方面都相应发生巨大发育、形态以及产量、品质等方面都相应发生巨大的变化的变化的变化的变化。（一一一一）巨大性巨大性巨大性巨大性 主要表现在细胞、组织、器官和个体的巨大。主要表现在细胞、组织、器官和个体的巨大。主要表现在细胞、组织、器官和个体的巨大。主要表现在细胞、组织、器官和个体的巨大。（二）基因剂量增加（二）基因剂量增加（二）基因剂量增加（二）基因剂量增加 从基因剂量的角度来看，同源多倍体的基因从基因剂量的角度来看，同源多倍体的基因从基因剂量的角度来看，同源多倍体的基因从基因剂量的角度来看，同源多倍体的基因剂量远比