植物内生真菌形成机制及潜在应用,植物保护论文.docx

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1、植物内生真菌形成机制及潜在应用,植物保护论文内生真菌endophytic fungi是一类在生活史中至少有一个阶段生活于植物组织内，但不会对植物造成显着不良影响的真菌。广义上讲，丛枝菌根菌arbuscular mycorrhizal fungi是典型的内生真菌，它们与植物进行互惠共生，不仅能够提高植物抗生物逆境抗病、抗虫及其他食草动物和抗非生物逆境能力，而且能够帮助植物吸收磷、氮和硫及微量元素。内生真菌种类多，广泛存在于各种类型的植物之中，有些能够促进植物生长及显着提高寄主植物的抗逆能力，包括抗生物逆境和非生物逆境的能力1-12.分离自野生稻的内生真菌稻镰状瓶霉 Harpophora oryz

2、ae 能够防治稻瘟病13,近期有研究表示清楚香柱菌属真菌 Epichlogansuensis 能够抑制醉马草上白粉病菌 Blumeria graminis 的定殖14.在植物病害生物防治中，木霉是重要的内生真菌，包括哈茨木霉 Trichoderma harzianum、绿色木霉 T. viride 和绿木霉 T. virens 等15,16.有些内生真菌由于能够合成治疗人类重大疾病的活性物质而遭到广泛关注，最着名的例子是短叶紫杉 Taxusbrevifolia 的内生真菌安德氏紫杉霉 Taxomyces andreanae 能够合成抗癌活性物质紫杉醇17. Ludwig-Muller18指出植

3、物和内生菌可能具有类似或一样的次生代谢产物合成通路，它们能够合成一样的或类似的活性物质。有些内生真菌能够通过寄生昆虫为植物直接提供氮素，绿僵菌 Metarhizium robertsii一方面是植物的内生真菌，另一方面是昆虫的病原菌，它能够寄生昆虫并将昆虫中的氮素直接转运到菜豆Phaseolus vulgaris 和柳枝稷 Panicum virgatum 中8.由于具有防病促生长作用，利用内生真菌控制作物病害已成为当前植物病害生物防治研究热门之一。国内外已有很多关于内生真菌的报道，本文仅从内生真菌构成机制及潜在的应用等方面进行讨论。 1 内生真菌与寄主共生的分子基础 内生真菌与寄主植物建立互

4、惠共生关系mutualistic symbiosis是由双方遗传物质共同决定的，内生真菌在植物体内的生长规模和速度对互惠共生关系的维持非常重要，一旦出现变化，平衡被打破，这种互惠共生关系就会毁坏，而内生真菌即有可能转变为 病原菌 .E. festucae 是多年生黑麦草 Lolium perenne的内生真菌，它能够分泌一系列次生代谢产物保卫寄主免遭多种生物逆境和非生物逆境的为害，寄主植物为它提供营养、生存场所及传播载体。研究发现 E. festucae 中由逆境激活的 MAP 激酶途径和真菌 NADPH氧化酶Nox复合体产生的活性氧ROS对维持 E. festucae 与多年黑麦草的互惠共生

5、关系非常重要，一旦毁坏了 Nox 复合体中的 NoxA、NoxR 或 RacA,或毁坏了逆境激活的 MAP 激酶，E. festucae 即由原来的节制性生长restricted growth转变为快速的增生性生长proliferative growth，有关水解酶类及转运蛋白的基因表示出显着上调，对寄主表现显着的致病作用，而植物方面抗病相关基因，转座子活性、激素合成及应答的基因表示出上升，双方由互惠共生关系转变为致病关系19-25.胞外嗜铁素epichloenin A对维系它与多年生黑麦草互惠共生也是必需的，毁坏 E. festucae 中 epichloenin A 合成酶基因，植株生长则

6、显着遭到抑制26.毁坏 E. festucae 中菌丝融合相关的基因 so,其在寄主植物高羊茅 Lolium arundinaceum 体内由互惠共生关系转变为致病关系，在接种后 2 个月内杀死寄主植物27. 同样，根瘤菌细菌与豆科植物互惠共生，但是它在豆科植物中的生长也需要遭到限制，过度生长会显着抑制植物生长。当植物基因发生突变时，根瘤菌在根部结瘤的数目显着增加，导致出现类似病害的异常感觉和状态28.上述结果表示清楚内生菌同样与植物体有一个平衡点，一旦平衡被打破，共生关系就会被打破，而这个平衡点是由内生菌与植物双方共同决定的。 2 内生真菌对植物影响的机制 内生真菌与寄主植物建立互惠共生关系

7、对宿主的影响是多方面的。一些内生真菌介入了寄主生长发育的调控，内生真菌能够调控寄主植物表型的可塑性29.印度梨形孢菌 Piriformospora indica 是一种最初从生长于印度拉贾斯坦沙漠植物的根部分离获得的内生担子菌，与丝核菌 Rhizoctonia 具有较近的亲缘关系30,该菌在提高作物抗逆方面具有重要的应用潜力4.印度梨形孢菌能够导致一种药用毛喉鞘蕊花 Coleusforskohlii 提早开花，增加生物量及改变其次生代谢产物的合成31.印度梨形孢菌通过 PLD-PDK1-OXI1信号通路促进拟南芥的生长，华而不实 PLD 为磷酸酯酶 Dphospholipase D，PDK1

8、为依靠 3-磷酸肌醇的蛋白激酶 13-phosphoinositide-dependent protein kinase1，OXI1 为活性氧诱导的蛋白激酶 1oxidative signalinducible32.两种水稻的内生真菌 Phoma glomerata LWL2 和 Penicillium sp. LWL3 能够合成赤霉素和生长素33;接种内生真菌 Gilmaniella sp. AL12 能够激活苍术 Atractylodes lancea 体内蛋白磷酸化水平及依靠钙离子的蛋白激酶的活性，并增加精油volatile oil的积累34.携带真菌病毒的内生真菌 Curvularia

9、protuberata 能够帮助其寄主一种稗草提高耐高温的能力35.上述研究表示清楚内生真菌能够改变寄主的信号通路和代谢通路，实际上内生真菌帮助寄主提高抵抗非生物逆境和抵抗病虫害的能力也是通过改变寄主的信号通路和代谢通路得以实现的。 3 内生真菌与寄主特异性互相作用 木霉有多种防病促生长的机制，如寄生病原菌、产生拮抗物质和活性物质抑制植物病害的发生和发展，能够在植物根部定殖并分泌活性物质促进植物生长和诱导植物产生抗性等15.研究发现哈茨木霉能够与玉米共生，改变玉米的转录组和蛋白组，揣测玉米几丁质酶类与抗病有关36.Lamdan 等37研究了绿木霉 T.virens 与玉米互作时的分泌蛋白组特性

10、，发现绿木霉与玉米根共培养时产生的分泌蛋白能够比在培养液中单独培养绿木霉产生的分泌蛋白更能够诱导玉米产生诱导性系统抗性induced systemic resistance,ISR，而且它们的种类和含量也一样；木霉中一些富含半胱氨酸的小分子分泌蛋白遭到了玉米的负调控，把它们敲除后处理玉米，能够诱导出更强的 ISR 反响。这些小分子蛋白可能会降低植物的抗病反响进而使得木霉能够在玉米根部生长和定殖。研究表示清楚绿木霉分泌的 Sm1 蛋白激发子对诱导抗性至关重要38,而另外一个类似 Sm1 蛋白的分泌蛋白 Sm2,则与绿木霉在玉米根部定殖有关，敲除 Sm2 的绿木霉转化子丧失了在根部定殖的能力，导致 Sm1 大量表示出，诱导寄主的 ISR 反响39. 印度梨形孢菌在大麦根部建立互惠共生关系时需要寄主的死亡细胞，它也有可能通过干扰大麦根部的细胞程序化死亡建立互惠共生关系40,但是印度梨形孢菌在拟南芥根部却要进行活体营养型生长，需要生活在寄主活的表皮细胞内，寄主的新陈代谢信号影响印度梨形孢菌的营养类型41.在印度梨形孢菌与拟南芥互作系统中，研究者发现来自拟南芥的一种定位于内质网上的 -葡萄糖苷酶PYK10对建立互惠共生关系特别重要，这种酶能够限制印度梨形孢菌在根部的生长量进而抑制拟南芥的抗病反响42;也有研究发现寄主的乙烯信号通路对限制印度梨形孢菌的生长和建立互惠共生至关重要43.