盐胁迫下高羊茅生长和抗氧化系统的变化,园艺学论文.docx

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1、盐胁迫下高羊茅生长和抗氧化系统的变化,园艺学论文随着我们国家的草坪业蓬勃发展,全国各地进行城市绿化,防治水土流失,建植运动和休息娱乐场地等,对草坪的需求日益增大1.但是在很多逆境条件下,草坪建植出现困难,草坪草的生长遭到抑制,草坪质量和功能遭到影响,限制了草坪草的进一步推广应用.盐碱化土壤便是绿化经过中常碰到的自然逆境之一2.盐碱地在世界范围分布较广,全世界约有9.6 105hm 盐碱地,我们国家有2.7 104hm 3,并随着生态环境的恶化和不合理地开发利用,仍在进一步扩大4.盐碱地上盐度是影响植物生存、生长和繁衍的重要环境因子5,在草坪上的详细表现就是造成泛斑、春季发芽晚、秋季早衰、生长不

2、良等,影响草坪的美观,降低草坪的价值6.因而草坪草耐、抗盐机理的研究是一个重要的课题1.植物耐盐性的研究包括盐离子的毒害作用(盐的原初作用)、浸透胁迫和盐离子导致的养分亏缺(盐的次生作用)7,8.盐分中Na+和Cl-对植物的危害较重,极易造成特殊离子效应的单盐毒害,同时对其他离子(如K+、Ca2+)的吸收产生拮抗作用,使植株发生营养亏缺,并毁坏浸透调节.盐胁迫进一步使得细胞叶绿体和线粒体电子传递泄漏的电子增加,活性氧(ROS)大量积累,造成膜系统氧化损伤9,进而引起光合电子传递系统失活和光抑制10,体内激素平衡被毁坏和干物质积累下降11,蛋白质和核酸变性,甚至导致细胞死亡12.植物可通过限制盐

3、分的过量吸收和调节抗氧化系统去除ROS积累等方式减轻或抵御盐胁迫对细胞的伤害13.高羊茅(Festuca arundinacea)作为优良的冷季型草坪草,被广泛应用于各种草坪的建植,是当前我们国家应用最广泛的冷季型草坪草之一.在高羊茅盐胁迫方面开展了较为广泛的研究,包括重盐碱土上草坪地被植物引种14、草坪草耐盐性评价15-17、盐胁迫下高羊茅的生理效应17,18、高羊茅耐盐突变体挑选19、盐胁迫对高羊茅种子发芽的影响20、盐胁迫对高羊茅养分吸收与运输的影响21以及栽培措施(土壤拌沙、多效唑处理等)对盐胁迫下高羊茅耐盐性的影响14,22等.但对于高羊茅遭受盐胁迫后的氧化胁迫反响及其对盐胁迫的耐性

4、缺乏系统的研究.因而,本试验通过用不同浓度NaCl溶液对高羊茅进行处理,研究盐胁迫下高羊茅生长和抗氧化系统的变化特征,揭示高羊茅对盐胁迫响应的生理机制,为冷季型草坪草的逆境生理和抗逆育种提供理论根据,对盐碱地高羊茅草坪管理有较好的指导作用.1材料与方式方法1.1试验材料供试材料品种名为高羊茅远征.1.2试验设计试验在南京农业大学进行,2018年10月在室外采用沙培,将高羊茅种子播种于直径8cm的有孔塑料杯中,Hoagland营养液浇灌,高度保持6cm.2018年4月,用Hoagland营养液加不同浓度的NaCl处理,使其最终盐处理浓度分别为0,50,100,200,300mmol/L,为了避免

5、盐激作用对幼苗的影响,采用天天递增50mmol/L,直至到达最终盐浓度,以后天天用相应浓度的NaCl溶液浇灌,浇灌量以塑料盆下面的小孔流出为止,每处理3个重复,盐处理期间,进行正常的管理,但不进行修剪,在盐分处理前取样1次,然后分别在到达预定盐分浓度后的第7,14,21天取样.1.3测定内容与试验方式方法生物量:每组中取大小一致的植株,去除枯叶,洗净沙土,吸干植株外表水分,计数茎蘖数,分地上部与地下部称鲜重,然后置于枯燥箱中105杀青,再于80烘干至恒重后分别称干重,生物量以单蘖重(植株总干重/总茎蘖数)表示.SOD(superoxide dismutase,超氧化物歧化酶)活性测定采用NBT

6、(nitrotetrazolium blue chloride,氯化硝基四氮唑蓝法)法23,POD(peroxidase,过氧化物酶)活性测定采用愈创木酚法24,CAT(catalase,过氧化氢酶)活性测定采用Chance法25,类胡萝卜素含量测定参照张宪政24的方式方法,抗坏血酸(AsA,ascorbic acid)含量测定参照Feibo方式方法26.谷胱甘肽(GSH,glutathione)含量测定参照Guri方式方法,以DTNB5,5 -dithio bis-(2-nitro-benzoic acid)显色,在412nm波长下检测27.MDA含量测定采用赵世杰等28改良方式方法.1.4

7、数据统计数据均采用SPSS统计软件分析,并用Excel作图.2结果与分析2.1盐胁迫对高羊茅生物量的影响不同浓度NaCl处理的高羊茅根重呈先上升后下降的趋势(表1).盐处理7d时,在较低的NaCl处理浓度下( 100mmol/L),根重与同期对照相比略有增加,之后随着胁迫时间的延长呈下降趋势,盐胁迫21d时,各处理均低于同期对照,且随着盐浓度的增加根重下降明显,浓度为300mmol/L的处理生长量最低,为对照的54.93%,其他处理分别降低为同期对照的73.76%,66.23%和63.45%.茎叶重量短期内逐步上升,盐处理14d后,50和100mmol/L处理生长趋缓,21d时茎叶干重较对照略

8、低,但差异不显着.200和300mmol/L处理生长量小于低盐处理,14d后呈下降趋势,至21d时与同期对照差异显着,分别降至同期对照的76.66%和68.78%.2.2盐胁迫对高羊茅抗氧化酶活性的影响在盐胁迫经过中,SOD活性在前7d逐步升高直到到达峰值,此期50mmol/L处理的植株酶活性最高,为同期对照的149.35%.之后开场下降,到第21天时,200,300mmol/L处理的植株其活性明显低于同期对照,分别降至同期对照的63.90%和55.76%.50和100mmol/L处理生长在21d时SOD活性较对照略低,但差异不显着(图1).盐胁迫下CAT活性先上升,第7天时到达峰值,显着高于

9、对照,但盐处理间差异不显着.浓度为100mmol/L的盐处理酶活性最高,高出对照35.31%.之后CAT活性持续下降,第21天时,均低于同期对照,酶活性分别为对照的90.01%,86.97%,74.87%和55.11%.POD活性在第7天时与对照相比增加幅度不大,300mmol/L的盐处理酶活性低于同期对照,随着盐浓度的增加对POD活性影响越大.第21天时,200和300mmol/L处理的植株酶活性下降幅度较大,分别为同期对照的64.83%和59.14%,50和100mmol/L处理分别为93.47%和85.50%.2.3盐胁迫对高羊茅非酶抗氧化系统的影响AsA含量随胁迫时间的延长呈逐步降低的

10、趋势,21d后,随着盐浓度的增大而明显降低,盐浓度为200和300mmol/L处理的植株AsA含量下降幅度较大,分别比对照降低了9.09%和10.91%(图2).GSH含量随着胁迫时间的延长呈下降趋势,处理浓度越高,下降趋势越明显,第21天时,300mmol/L处理组下降幅度最大,为对照的43.55%,其余盐处理之间差异不明显,为对照的60%左右.类胡萝卜素与抗坏血酸协调作用有利于减少活性氧积累,维持膜的稳定性,各处理的类胡萝卜素含量在前7d均有不同程度的上升,之后逐步下降,并且盐浓度越高类胡萝卜素含量越低,第21天时,50和100mmol/L处理组与对照差异不显着,200和300mmol/L

11、处理组下降幅度较大,分别为同期对照的85.40%和70.71%.2.4盐胁迫对高羊茅丙二醛含量的影响图3盐胁迫对高羊茅MDA含量的影响Fig.3 Effects of different salinities onMDA content of tall fescue丙二醛是膜质过氧化的主要产物,其含量的变化在一定程度上反映了逆境胁迫对植物的伤害,其含量的多少代表了细胞膜脂过氧化水平,反响了植物受胁迫程度的大小.盐胁迫7d时,各处理MDA含量均比对照高,但差异不显着.随着胁迫时间的延长,其含量逐步升高,第21天时,高浓度(200,300mmol/L)盐胁迫下,MDA含量显着升高,分别比同期对照增

12、加了81.92%和103.43%;中、低浓度(50,100mmol/L)盐胁迫下,分别比对照增加了20.52%和43.19%(图3).3讨论与结论生物量是植物对盐胁迫反响的综合具体表现出,即对盐胁迫的综适宜应,也是植物耐盐性的直接指标29,30.试验结果显示短时间内盐胁迫促进了高羊茅根的生长,但随着盐浓度的升高( 200mmol/L),这种促进作用有下降的趋势.这可能是低NaCl浓度下生长环境能知足幼苗对水分的需求,不会造成盐害,而盐中一定量的无机离子作为浸透调节物质促进了根系生长31,陈静波等32以为盐胁迫下草坪草对光合产物的分配与正常条件下有异,分配到根系的光合产物相对增加,促进了根系的生

13、长.而促进根部的生长,保持良好的根系,有利于植物吸收水分和营养,是植物适应逆境的重要方式.但是随着胁迫时间的延长,植株生物量呈下降的趋势,而且盐胁迫对植株生长的抑制作用随着胁迫浓度的增大而加强,反映了盐胁迫对高羊茅的伤害作用.而且,盐胁迫对地上部与地下部的作用不同,对地下部的影响更大,因而促进根系生长可能是提高高羊茅耐盐性的有效途径.盐分胁迫对植物的伤害途径之一是氧化胁迫33,在胁迫初期,植物体内的活性氧去除系统被激活,表现为盐胁迫初期SOD、POD、CAT三种抗氧化酶活性,在不同浓度盐胁迫下均升高,这一结果与张永峰和殷波34用不同浓度混合盐碱对苗期紫花苜蓿(Medicago sativa)进

14、行胁迫处理的结果一致,抗氧化酶活性的暂时升高维持了活性氧产生与去除的动态平衡35.非酶抗氧化物质类胡萝卜素含量有所上升,AsA和GSH含量由于介入自由基的猝灭而呈下降趋势,进而缓解活性氧对植株的伤害作用.但是随着高浓度盐胁迫时间的延长,保卫酶系统逐步被抑制,3种酶活性降低;非酶抗氧化物质含量进一步下降,导致植物总抗氧化能力下降,ROS大量积累,膜脂过氧化作用加强,MDA含量明显上升.细胞内电解质(包含大量植物所需的营养离子)大量外渗,造成植物营养障碍,细胞电化学平衡毁坏,代谢紊乱36,进而影响植物的生长发育,使生物量(尤其是地上部)明显下降.AsA和GSH是AsA-GSH循环中2种重要的抗氧化

15、剂.通常以为AsA和GSH含量的变化是植物响应盐胁迫最普遍的特征30,通过试验发现,随着盐浓度的增加和胁迫时间的延长,AsA和GSH含量均呈下降趋势,而且GSH含量的下降幅度比AsA更大.这可能是由于盐胁迫抑制了AsA和GSH的合成或者是盐胁迫下活性氧的大量产生,使AsA和GSH介入了自由基的猝灭所致37.同时也印证了GSH通过AsA-GSH循环介入AsA的再生,当GSH含量降低时,导致AsA含量降低38.由此可通过增施外源AsA来保持植株体内AsA浓度,减少GSH的消耗,进而保证植株体内抗氧化剂的数量,以到达提高抗氧化胁迫的能力.其可行性还有待进一步研究.综上所述,在较低浓度( 100mmo

16、l/L)盐胁迫下,植株通过提高体内的抗氧化保卫系统,在一定程度上缓解了盐胁迫的伤害,但是随着盐胁迫时间的延长,超出抗氧化系统的保卫范围之后,盐胁迫对植株造成的伤害也随之加重,生长会遭到较大影响.以下为参考文献:1徐胜,李建龙,赵德华.高羊茅的生理生态及其生化特性研究进展J.草业学报,2004,13(1):58-64.2陈静波,阎君,张婷婷,等.四种暖季型草坪草对长期盐胁迫的生长反响J.草业学报,2008,17(5):30-36.3李得禄,王继和,李爱德,等.3种驼绒藜属植物种子萌发期耐盐性试验研究J.中国沙漠,2006,26(6):16-22.4李源,刘贵波,高洪文,等.紫花苜蓿种质耐盐性综合

17、评价及盐胁迫下的生理反响J.草业学报,2018,19(4):79-86.5肖强,郑海雷,陈瑶.盐度对互花米草生长及脯氨酸、可溶性糖和蛋白质含量的影响J.生态学杂志,2005,24(4):373-376.6梁慧敏,夏阳,杜峰,等.盐胁迫对两种草坪草抗性生理生化指标影响的研究J.中国草地,2001,25(3):27-30.7Zheng Q S,Liu L,Liu Y L,et al.Effects of salt and water stresses on osmotic adjustment and osmotica accumulation in a lo-evera seedlingsJ.J

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19、idative damage in leavesof maize seedlingsJ.Plant Cell Physiology,2001,42:1265-1273.10张军,王建波,陈刚,等.Na2CO3胁迫下星星草幼苗叶片电解质外渗率与PSII光能耗散的关系J.草业学报,2018,18(3):200-206.11刘延吉,张蕾,田晓艳,等.盐胁迫对碱茅幼苗叶片内源激素、NAD激酶及Ca2+-ATPase的效应J.草业科学,2008,25(4):51-54.12Bethke P C,Jones R L.Cell death of barley aleurone protoplasts is mediated by reactive oxygen speciesJ.Plant Journal,2001,25:19-29.