近年来药用植物抗寒生理研究进展综述,生理学论文.docx
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1、近年来药用植物抗寒生理研究进展综述,生理学论文温度是影响药用植物生长发育的重要因素,在一定程度上也影响着药用植物的分布和道地药材的构成,研究低温胁迫对药用植物生理生化指标的影响及药用植物抗寒性生理具有重要的理论和实践意义。根据环境温度与冰点温度之间的关系,低温胁迫可分为低温冷害高于冰点温度和低温冻害低于冰点温度,低温冻害以胞外结冰造成细胞脱水或胞内结冰造成细胞死亡的方式伤害植物。为缓解低温对植物的伤害,多数文献报道主要从生物膜、浸透调节物质、植物生长物质、活性氧平衡和保卫酶活性等方面对植物抗寒性进行研究,但多集中在大田作物和园林园艺植物等。随着药用植物栽培技术的进步,人们对药用植物的生理研究越
2、来越深切进入,其抗寒性研究已获得一定的进展。为此,本研究结合药用植物的特殊性,综述了近年来药用植物抗寒生理研究进展,并指出新的研究思路,以期为药用植物抗寒研究提供参考。 1 生物膜与药用植物抗寒性 质膜和内膜系统共同组成了行使物质交换与信息传递功能的生物膜系统,其构造和功能的完好性对药用植物有着至关重要的作用。质膜是植物细胞感受低温胁迫最敏感的部位,也是低温胁迫对植物细胞影响的第一作用部位,低温胁迫会造成质膜通透性增大,电解质外渗,蛋白质变性,酶活力降低、失活,引起代谢失调。生物膜通透性及膜脂过氧化作用常用来评价药用植物抗寒性。 1.1 寒害对膜构造和功能的影响 低温冷害下,质膜上的膜脂从液晶
3、态向凝胶态的转变,膜脂上的脂肪酸从无序排列向有序排列转变。 质膜外形和厚度也随之改变,膜收缩,膜上出现裂纹、孔道,质膜通透性增大,使得膜内电解质大量外渗,进而毁坏胞内离子平衡,酶活性降低,植物代谢失调。 温度继续下降则会发生冻害,导致质膜结冰,会从脱水、机械和浸透3方面影响植物。在这3方面下会使脂质层拉破,质膜中蛋白质和膜脂发生重排,膜透性增大;同时会引起质膜上蛋白质变性,酶失活,引起代谢失调。 植物抗寒能力与低温下能否能保持膜的流动性和稳定性有密切关系,膜流动性越小,稳定性越低,植物抗寒性越弱。为抵御低温胁迫,植物可能通过增加含有较多不饱和脂肪酸的类脂或改变类脂中脂肪酸配比来维持膜流动性。所
4、以,抗寒植物的抗寒性是由2个方面因素构成的,一是抗寒植物对低温的长期适应,本身具有较多的不饱和脂肪酸;二是在低温逆境下,具有较强抗寒性的植物能够在膜脂中优先积累较多的不饱和脂肪酸并使之迅速介入生物膜构造。所以在低温适应经过中,低温使植物产生了一系列反响,包括大量合成、积累不饱和脂肪酸在内的综合变化,以维持本身的抗寒能力。沈曼对杜鹃2个不同抗寒性的栽培品种毛白杜鹃和西洋杜鹃叶片磷脂的主要组分和脂肪酸组成进行分析,研究结果表示清楚,抗寒品种毛白杜鹃具有较高的不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸比值。随后他又测定了栽培在露地和温室的常春藤磷脂及其脂肪酸组成,结果表示清楚与温室栽培相比,露地栽培的常春藤具有较高的
5、不饱和磷脂和不饱和脂肪酸含量。 1.2 寒害对药用植物膜脂过氧化作用的影响 低温胁迫下,植物会产生过剩的活性氧(ROS),引发或加剧膜脂过氧化作用,造成生物膜系统损伤。引起生物膜系统损伤的重要物质是膜脂过氧化的中间产物自由基ROS 的一种和最终产物丙二醛(MDA)。 MDA 对细胞膜和细胞中的很多生物功能分子有很强的毁坏作用。它能与膜上的蛋白质氨基酸残基或核酸反响生成Shiff碱,降低膜的稳定性,加大膜透性,使细胞膜的构造、功能紊乱,严重时导致细胞死亡。所以,MDA 是膜脂过氧化的重要指标。东北红豆杉和月季随低温胁迫时间延长或温度的下降,细胞的膜脂过氧化作用加强,细胞膜受害加剧,MDA含量上升
6、,高抗寒植物MDA含量的增加幅度要明显小于冷敏感植物,冷锻炼能够提高生物膜系统的稳定性,降低对低温胁迫的敏感性,提高抗寒性。 2 浸透调节物质与药用植物抗寒性 寒害致使细胞膜通透性加大,造成药用植物细胞中电解质外渗,细胞外浸透势降低,进而造成药用植物生理性缺水,最后导致植物死亡。 2.1 寒害对胞内无机离子浓度的影响 细胞内无机离子对细胞抗寒性有重要作用。钠离子和钾离子都是调节植物浸透压的重要离子,具有调节气孔开闭等生理功能。钙离子作为细胞信号传导的第二信使,在药用植物适应性与对环境的反响中有重要作用。低温胁迫会使药用植物质膜发生变化,使得质膜上的受体感遭到低温变化,并通过质膜上一系列磷酸化反
7、响G蛋白、磷脂酶介导等激活质膜上的钙离子通道,使得钙离子从钙库释放到细胞质,造成细胞质内钙离子浓度增加。伴随胞内钙离子增加植物细胞会产生相应变化适应或抵抗低温胁迫维持质膜构造和功能、坚固细胞壁、控制胞间连丝的开闭和通过相关蛋白激酶诱导抗寒基因的表示出,续性低温胁迫会造成钙离子浓度过高,对植物产生毒害作用代谢或细胞构造受损进而增加低温胁迫。 2.2 寒害对糖类物质的影响 糖类物质是植物应对低温胁迫所积累的重要有机化合物。植物经常以改变体内糖类物质组成来适应低温胁迫。但是糖类物质与药用植物抗寒性具有复杂的关系,不同品种的药用植物含糖量也不一样。王丽娜等对抗寒与非抗寒品种菊芋经低温锻炼后细胞内含物研
8、究表示清楚,抗寒性品种随温度降低,总糖含量升高,复原糖含量升高,可溶性糖含量增加,淀粉含量降低;非抗寒性品种,总糖含量降低,复原糖升高幅度小,可溶性糖含量降低,淀粉含量降低幅度大;而且2个品种低温处理后,其含糖量并不一样。樊金萍等对不同品种百合抗寒性进行研究也得到一样结论。 2.3 寒害对蛋白质含量及游离脯氨酸的影响 在一定温度范围内,可溶性蛋白含量随温度降低而升高。而不同植物对低温胁迫的反响不同,一些植物增加本身原有蛋白含量,另一些植物产生抗冻蛋白(antifreeze proteins,AFPs),其含量和植物抗寒性有很大关系。温度继续的降低或胁迫时间的延长时,蛋白质含量会降低,蛋白质降解
9、是植物应对低温胁迫的途径之一。随着温度的降低,连翘和美国金钟连翘枝条梢部、中部和基部的可溶性蛋白含量呈明显的先上升后下降的变化趋势,与抗寒性相关性较好。 AFPs 能够抑制植物体内冰核的构成和生长,维持体内水溶液的稳定,进而使生物适应低温环境。根据其功能AFPs可为两类:1热滞效应蛋白(THP),能够非依数性降低水的冰点而不影响其熔点;2抑制冰晶重结晶蛋白(IRIP),能够抑制冰核继续扩大构成较大的冰块,2类蛋白均有加强植物抗寒性作用。 在低温胁迫下,很多药用植物体内脯氨酸(Pro)含量增加。随着胁迫温度的降低或胁迫时间的延长,药用植物无法抵抗低温胁迫,脯氨酸分解速率大于合成速率,造成脯氨酸含
10、量降低。脯氨酸是一种水和能力较强的氨基酸,具有浸透调节作用、解毒降低冰点作用、保卫质膜与蛋白的作用和防止活性氧对膜脂和蛋白的过氧化作用,其含量的增加有助于细胞持水和生物大分子构造的稳定,并进而加强植物的抗寒性和适应性。 通常植物在遭到低温胁迫时,体内会合成蛋白质,并且脯氨酸并不影响蛋白质的合成。在自然降温12月底前经过中,云锦杜鹃叶片中脯氨酸和可溶性蛋白含量随气温下降而增加。 2.4 寒害对甜菜碱含量的影响 甜菜碱是药用植物重要的浸透调节物质之一,对药用植物低温胁迫适应性和抗寒性有重要作用。低温胁迫下,药用植物体内通过诱导甜菜碱的积累,维持细胞膜稳定性和完好性,稳定蛋白质复合物的四级构造,提高
11、细胞的浸透调节能力,维持体内无机离子的平衡,缓解胁迫对PS的伤害,保持较高的光合速率,维持逆境条件下酶的活性,诱导体内抗寒基因的表示出,进而加强植物的抗逆性,且胁迫对体内甜菜碱积累的影响因植物种类或品种不同而有差异,甚至同一品种的不同部位甜菜碱的积累程度也存在一定差异。韩东芳等以为甜菜碱的这些细胞保卫功能可能同它本身的与大分子构造和功能的亲合性有关。 3 植物生长物质与药用植物抗寒性 在植物应对低温胁迫中,植物生长物质(plantgrowth substance)有着重要作用。包括脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)、生长素(IAA)、茉莉酸(JA)等植物激素(plant hormones) 和
12、PP333等 植 物 生 长 调 节 剂 (plantgrowth regulators)。 植物激素对药用植物抗寒性有一定影响。ABA可能会控制植物抗寒性、维持细胞膜构造功能及对逆境信号有传导作用,低温胁迫会诱导抑制生长类激素含量升高,并在植物相关代谢作用下全株扩散,调节细胞相关物质代谢以抵抗低温,当温度到达致死低温时,抑制生长类激素含量会随温度降低而降低。自然条件下,南方红豆杉随胁迫温度的下降ABA含量增加,GA、IAA含量下降,并与其抗寒力的变化有明显的相关性;玉米素核苷(ZR)含量先降后升,表示清楚与冬芽萌发有关。沈漫研究结果表示清楚,露地栽培的常春藤具有较强的抗寒性,其ABA含量显着
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