文献综述4-UV-B辐射增强下氮素对植物光合作用的影响课件.ppt

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1、UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响引言1234主要内容主要内容增强UV-B辐射对高等植物光合作用的影响5 增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状高等植物对增强UV-B辐射的防护与修复小结UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 近年来，由于氯氟烃等的大量使用和航空飞行器数量的急剧增加，使排放到大气中的氯氟烃以及其他氮化物如（NO2等）增加，引起臭氧层的破坏，已成为人类面临的重大环境问题之一。臭氧层变薄及臭氧空洞的出现1，导致到达地球地面的紫外线辐射增强。其中，由于UV-B一部

2、分会被臭氧吸收，剩余部分到达地面2。其增强会危害陆地植物，破坏植物的光合作用，导致作物减产3。1 引言引言1 Kerri L B.Evidence for large upward trends of ultraviolet-B radiation lined to ozone depletion J.Science,1994,262:1032-10342 Frohnmeyer H,Staiger D,Ultraviolet-B radiation mediated responses in plants.Balancing damage and protection.Plant Physio

3、logy,2003.133:14201428.3 Scotto J G.Biologically effective ultraviolet radiation surface measurements in the United.States,1974 to 1985J.Science,1988,239:762-764UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 一般来说，植物对紫外 UV-B 辐射是比较敏感的。UV-B 辐射对植物所造成的伤害，主要依赖于照射强度4、照射总剂量、植物种类、紫外辐射与光合有效辐射之间平衡关系以及其他环境因子的作用5。1

4、引言引言4Caldwell M M,Bjorn L O,Bornman J F.Flint,S.D.Kulnadaivelu,G,Termaura,A.H.,Tevini,M.,Effects of increased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems,J.Photoehem.Photobiol.B:Biology,1988,329:7627645 Li SS,Wang Y,Bjrn LO,Effects of temperature on UV-B induced DNA damage and photorepair

5、in Arabidopsis thaliana.Journal of Environmental Sciences,2004.16:173176.UV-B辐射增强条件下氮素对高等植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对高等植物光合作用的影响 除了以上伤害之外，我们从植物生理学角度来看，光合作用是植物生存过程乃至世界碳氮循环必不可少的一个环节。而增强UV-B辐射能抑制许多植物的光合作用，这已成为公认的事实。那么，增强UV-B辐射是怎样来影响植物的光合作用？1 引言引言UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 2.1 增强UV-B辐射对植物光合色素影响 光

6、合色素（包括叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素）在植物光合作用中进行 光能的吸收，传递和转换。研究表明，增强UV-B辐射会破坏植物的光合色素，导致植物叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量明显下降10，这在水稻11、玉米12、大豆13、小麦 14、菠菜15、番茄16、黄瓜17、柏树18等多种植物中都已经得 到证明。10Strid A,Chow W S,Anderson J M.Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on Photosynthesis in Pisum sativum.Biochenm BioPhys ActaJ.1990,1020:

7、260-268.11 Xu,K.,Qiu,B.S.Responses of superhigh-yield hybrid rice LiangyouPeijiu to enhancement of ultraviolet-B radiation J.plantseience,2007,172(1):139-149.12 张荣刚,何雨红,郑有飞.UV-B增加对玉米生长发育和产量的影响J.中国农业气象 ,2003,24(2):24-2713 梁掸娟,李娟,黄晓华,等.Ce 对UV-B辐射胁迫下大豆幼苗光合作用影响:I对光合色素与希尔反应活性的影响J.农业环境科学学报,2006,25(3):576-

8、579.14 贺军民,佘小平,王瑞斌,等UV-B辐射增强对NaCI胁迫下小麦幼苗生理生态的影响J.西北植物报,2004,24(20):1510-1815.15 李曼华,郑有飞.UV-B增强对冬小麦和菠菜影响的对比试验J.南京气象学院学报,2004,27(6):800-805.16 李方民,陈怡平,王勋陵,等.UV-B辐射增强和C02浓度倍增的复合作用对番茄生长和果实品质的影响J.应用生态学报,2006,17(l):7l-74.17 孙令强,李召虎,段留生,等.UV-B辐射对黄瓜幼苗生长和光合作用的影响J.华北农学报2006,21(6):79-8218 聂磊,刘鸿先,等.水分胁迫对长期UV-B辐

9、射下柏树苗生理特性的影响J.植物资源与环境学报,2001,10(3):19-24UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 UV-B辐射还会改变植物叶绿素a与叶绿素b的比例，Mar wood和Greenberg的研究结果表明，叶绿素b对UV-B辐射的敏感性大于叶绿素a，因此增强UV-B辐射下植物叶绿素比值增大19。19 Lutz C,Seidlitz HK,Meindl U.Physological and structural changes in the Chloroplast of the green alga Micrasterias dent

10、iculate induced by UV-B simulation.Plant EcolJ.1997,128:54-64UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 Strid等22发现，UV-B辐射增强条件下豌豆幼苗的ATP合成酶以及核酮糖-1，5-二磷酸的含量会急剧下降UV-B辐射对Rubisco的活性和含量都有影响23。22 StridA,Chow,WS,Anderson,J.M.Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on photosynthesis in Pisum sativumJ.Biochimica et Biop

11、hysica Aeta(BBA)-Bioenergrtics,1990,1020(3):260-26823Ferreira RM,Franco E,TeixeirAR.Covalent dimerization of ribulose bisphosphate carboxylase subunits by UV radiationJ.Biochem,1996,15:227-234.UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 2.3 增强UV-B辐射对光合系统的影响 在光合作用的原初光化学反应中，光合电子传递链是由光系统I(PSI)和光系统(PS)这两

12、个光系统串联组成的。UV-B辐射会破坏光合作用的主要场所光系统，研究显示UV-B辐射对两个光系统的影响程度不同，与PS相比，UV-B辐射对PSI的影响微乎其微，连接PSI和PS的细胞色素b/f复合物对UV-B辐射也不敏感24。24 Cen JP,Bornman JF.The response of bean plants to UV-B radiation under different Irradiances of background visible light.J Exop Bot J.1990,41:14811495.UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植

13、物光合作用的影响 大量研究证实，UV-B辐射会造成光系统反应中心蛋白D1、D2的降解及外周集光天线蛋白的减少28抑制电子传出PS即引起光合电子传递速率的下降并发生光合作用的光抑制，导致叶绿体的放氧活性下降，Hill反应活力下降，使PS的电子传递效率降低29。在水稻的研究中也发现，UV-B辐射增强下叶绿素a荧光诱导动力学参数会改变，PS活性受抑制，从而光合作用效率降低30。28 Jansen MAK,Greenberg BM,Edelman M,Mattoo AK,Gaba V.Accelerated degradation of the D2 Protein of Photosystem II

14、 under ultraviolet radiation.Photochem Photobiol J.1996,63:814817.29 Brandle TK,Camphell Weff,Sisson WB,et al.Net Photosynthesis Electron transport capacity and ultrastructure of pisum sativuml exposed to ultraviolet-B radiation.Plant Physiol,1977,60:165.30 吴杏春,林文雄,黄忠良.UV-B辐射增强对两种不同抗性水稻叶片光合生理及超显微结构的

15、影响J.生态学报,2007,27(2):554565.UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 相关的研究表明，植物叶片的气孔开度及气孔的形成会受UV-B辐射的强度调控。Dai等33曾观察到UV-B处理4星期后，水稻叶片上表皮的气孔密度减少比下表皮明显，证明UV-B辐射可以抑制气孔的形成和发育，从而影响植物叶片的光合能力。Jansen和Noort34的实验表明，UV-B辐射既能诱导气孔的关闭也能诱导气孔的开放，他认为这与细胞的生理状态有关。可以看出增强UV-B辐射对气孔行为的影响不尽一致，可能也与植物种类不同有关。还有报道显示，UV-B辐射增强对气孔

16、的影响不会影响植物的CO2同化效率。33 Dai Q J,Coronel V P,Vergara B S,et al.Ultraviolet-B radiation effects on growth and Physiology of fourrice cultivarsJ.Crop Sei,1992,32:12691274.34Jansen MAK,Noort REVD.Ultraviolet-B radiation induces complex alterations in stomatal behavior.Physiologia PlantarumJ.2000,100:189194

17、.UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响防防&修修UV-B然而，每种植物都具备了一定的防护和修复然而，每种植物都具备了一定的防护和修复 UV-B 辐辐射损伤的能力，不同的是其能力或强或弱。射损伤的能力，不同的是其能力或强或弱。UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 D.为清除细胞内的ROS从而避免细胞组织的氧化伤害，植物已经具备了比较完整的酶和非酶抗氧化系统38。前者包括超氧化物岐化（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、谷胱甘肽还原酶（GR）等等；后者包括

18、抗坏血酸、谷胱甘肽、生育酚、类胡萝卜素等等。38 Gallego F,Fleck O,Li A,Wyrzykowska J,Tinland B,AtRAD1,a plant homologue of human and yeast nucleotide excision repair endonucleases,is involved in dark repair of UV damages and recombination.Plant Journal,2000.21:507518.UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 其实，在自然环境条件下，

19、植物往往受多种环境因子综合作用的影响，很少只受单一环境因子作用的影响。养分因子是一个重要的元素。已有研究证实土壤氮素水平的高低能调节植物对 UV-B 辐射增加的响应机制。例如：荷兰自由大学Tosserams等人39对长叶车前进行的相关研究。39 Tosserams M,Smet J,Magendans E,Rozema J,Nutrient availability influences UVB sensitivity of Plantago lanceolata.Plant Ecology,2001.154:157168.UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物

20、光合作用的影响UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 Tosserams等人通过控制UV-B辐射研究两种氮水平条件下长叶车前的净光合速率，结果显示：在UV-B辐射增强与氮素互作条件下，长叶车前的生物量只受氮素的供应水平限制（低氮水平的总生物量比高氮水平的总生物量降低了50%），与UV-B辐射的增强没有关系。其次，在UV-B辐射增强条件下，高氮水平的长叶车前净光合速率要比低氮水平的高出12%。UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作

21、用的影响 对于有关N与UV-B相互作用对植物的影响，多数研究者认为N缺乏可促进植物对增强UV-B辐射的抵抗力。例如：Hunt和Mcneill44报道，在4种浓度的N素（0、0.5、2.0、5.0molm-3）水平和两种强度的UV-B辐射下生长33天的黄瓜在较高的N素和增强的UV-B辐射下其生物量明显下降，光抑制作用增加；而低N水平下，增强的UV-B辐射对黄瓜的抑制作用不甚明显,且叶中类黄酮含量提高了72%。4 4 增强增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状44 Hunt J E,Mcneil D L.Nitrogen status

22、affects UV-B sensitivity cucumber Aust J.Plant Physiol,1998,25:79-86.UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 Bjorn45也报道，过量施用N肥会导致增强的UV-B条件下黑麦、玉米叶片中类黄酮下降，对增强的UV-B更为敏感。而Pinto等46研究不同氮营养条件下，增强的UV-B对3个菜豆品种生长、光合作用和类黄酮含量影响的结果表明，品种Pinto对UV-B辐射较Arroz和Vilmorin最具抗性是因为高氮浓度下UV-B能促进Pinto生长以及合成较多的UV-B吸收物，而低浓度氮则

23、抑制菜豆生长，减少叶绿素的合成，降低可溶性蛋白质的含量。4 4增强增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状45Bjorn LO.Effects of ozone depletion and increased UV-B on terrestrialecosystems.Intern.J.Environ.Stud.,1996,51:217-243.46Pinto M E,Casati P,Ku M S,et al.Effects of UV-B radiation on growth,photosynthesis,UV-B absorb

24、ing compounds and NADP-malic enzyme in bean(Phaseolus vulgaris L.)grown under different nitrogen conditions.Photobiol.B:Biology,1999,48:200-209.UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 同时，有研究也发现在N素亏缺和UV-B增强条件下，玉米总叶绿素、总类胡卜素、可溶性糖和UV-B吸收化合物的浓度以及电子接收体、磷酸烯醇丙酮酸羧激酶、磷酸烯醇丙酮酸盐的活性显著降低47。此外，还有一些研究集中与同时改变三种主要矿

25、质元素的量来探讨植物抗UV-B辐射的能力。例如，同时增加N、P、K时，苏格兰地区的欧洲赤松(Pinus sylvestris）对UV-B辐射敏感性增加48。4 4增强增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状47Correia C M,Pereira J M M,Coutinho J F,et al.Ultraviolet-B radiation and nitrogen affect the photosynthesis of maize:a Mediterranean field study.Europ.J.Agronomy,200

26、5,22:337-347.48Lavola A,Aphalo P J,Lahti M,et al.Nutrient availability and the effect of increasing UV-Bradiation on secondary plant compounds in Scotspine.Environmental and Experimental Botany,2003,49:49-60UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响 由此可见，关于氮素水平与 UV-B 辐射交互作用对植物的影响研究依然有限，矿质营养元素（特别是N）与UV-B辐射相互作用对植物的影响具体机理还需进一步研究。基于UV-B辐射增强这一特殊背景下，为了加强氮素对光合作用影响的认识。要探讨的科学问题是：紫外 UV-B 辐射条件下，不同植物光合作用受到氮素不同供应水平的影响会有怎样的差异？小结谢谢！欢迎提出宝贵意见！2012-10-22