碳的同化学习.pptx

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1、根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三 类：C3途 径、C4途 径 和CAM(景天科酸代谢)途径。第1页/共63页一一.C.C3 3途径途径糖糖和和淀淀粉粉等等碳碳水水化化合合物物是是光光合合作作用用的的产产物物，这这在在100100多多年年前前就就知知道道了了，但但其其中中的的反反应应步步骤骤和和中中间间产产物物用用一一般般的的化化学学方方法法是是难难以以测测定定的的。因因为为植植物物体体内内原原本本就就有有很很多多种种含含碳碳化化合合物物，无无法法辨辨认认哪哪些些是是光光合合作作用用当当时时制制造造的的，哪哪些些是是原原来来就就有有的的。况况且且光光合

2、合中中间间产产物物量量很很少少，转转化化极极快快，难以捕捉。难以捕捉。第2页/共63页19461946年年，美美国国加加州州大大学学放放射射化化学学实实验验室室的的卡卡尔尔文文(M.Calvin)(M.Calvin)和和本本森森(A.Benson)(A.Benson)等等人采用了两项新技术：人采用了两项新技术：(1)(1)1414C C同同位位素素标标记记与与测测定定技技术术(可可排排除除原原先先存存在在于于细细胞胞里里的的物物质质干干扰扰，凡凡被被1414C C标标记记的物质都是处理后产生的的物质都是处理后产生的)；(2)(2)双向纸层析技术双向纸层析技术(能把光合产物分开能把光合产物分开)

3、。选选用用小小球球藻藻等等单单细细胞胞的的藻藻类类作作材材料料，藻藻类类不不仅仅在在生生化化性性质质上上与与高高等等植植物物类类似似，且且易易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。第3页/共63页第4页/共63页第5页/共63页第6页/共63页第7页/共63页经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环。由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C途径或C光合碳还原循

4、环，并把只具有C途径的植物称为C植物。此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。第8页/共63页光合碳还原循环代谢产物名代谢产物名：RuBP.RuBP.核酮糖核酮糖1,51,5二磷酸；二磷酸；PGA.3-PGA.3-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸；BPGA.1BPGA.1，3 3二磷二磷酸甘油酸；酸甘油酸；GAP.GAP.甘油醛甘油醛-3-3-磷酸；磷酸；DHAP.DHAP.二羟丙酮磷酸；二羟丙酮磷酸；FBP.FBP.果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸；二磷酸；F6P.F6P.果糖果糖-6-6-磷酸；磷酸；E4P.E4P.赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸；磷酸；SBP.SBP.景天庚酮糖景天庚酮糖-

5、1,7-1,7-二磷酸；二磷酸；S7P.S7P.景天庚景天庚酮糖酮糖-7-7-磷酸；磷酸；R5P.R5P.核糖核糖-5-5-磷酸；磷酸；Xu5P.Xu5P.木酮糖木酮糖-5-5-磷酸；磷酸；Ru5P.Ru5P.核酮糖核酮糖-5-5-磷酸；磷酸；G6P.G6P.葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸；磷酸；TPP.TPP.硫胺焦磷酸；硫胺焦磷酸；TPP-CTPP-C2 2.TPP.TPP羟基乙醛羟基乙醛第9页/共63页参参与与反反应应的的酶酶：(1)(1)核核酮酮糖糖二二磷磷酸酸羧羧化化酶酶/加加氧氧酶酶(Rubisco)(Rubisco)；(2)3-(2)3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸激激酶酶(PGAK)(PG

6、AK)；(3)NADP-(3)NADP-甘甘油油醛醛-3-3-磷磷酸酸脱脱氢氢酶酶；(4)(4)丙丙糖糖磷磷酸酸异异构构酶酶；(5)(8)(5)(8)醛醛缩缩酶酶；(6)(6)果果糖糖-1,6-1,6-二二磷磷酸酸(酯酯)酶酶(FBPase)(FBPase)；(7)(10)(12)(7)(10)(12)转转酮酮酶酶；(9)(9)景景天天庚庚酮酮糖糖1 1，7-7-二二磷磷酸酸(酯酯)酶酶(SBPase)(SBPase)；(11)(11)核核酮酮糖糖-5-5-磷磷酸酸表表异异构构酶酶；(13)(13)核核糖糖-5-5-磷磷酸酸异异构构酶酶；(14)(14)核核酮糖酮糖-5-5-磷酸激酶磷酸激酶(

7、Ru5PK)(Ru5PK)第10页/共63页第11页/共63页(1)(1)羧化阶段指进入叶绿体的指进入叶绿体的COCO2 2与受体与受体RuBPRuBP结合，并水解产生结合，并水解产生PGAPGA的反应过程。的反应过程。以固定以固定3 3分子分子COCO2 2为例：为例：3RuBP+3CO3RuBP+3CO2 2+3H+3H2 2O O Rubisco Rubisco 6PGA+6H 6PGA+6H+核核酮酮糖糖-1,5-1,5-二二磷磷酸酸羧羧化化酶酶/加加氧氧酶酶(Rubisco)(Rubisco)具具有有双双重重功功能能，既既能能使使RuBPRuBP与与COCO2 2起起羧羧化化反反应应

8、，推推动动C C3 3碳碳循循环环，又又能能使使RuBPRuBP与与O O2 2起起加加氧氧反反应应而而引引起起C C2 2氧化循环即光呼吸。氧化循环即光呼吸。羧化阶段分两步进行，即羧化和水解：羧化阶段分两步进行，即羧化和水解：在在RubiscoRubisco作作用用下下RuBPRuBP的的C-2C-2位位置置上上发发生生羧羧化化反反应应形形成成2-2-羧羧基基-3-3-酮酮基基阿阿拉拉伯伯糖糖醇醇-1,5-1,5-二二磷磷酸酸，它它是是一一种种与与酶酶结结合合不不稳稳定定的的中中间间产产物物，被被水水解解后后产产生生2 2分子分子PGAPGA。第12页/共63页第13页/共63页第14页/共

9、63页光合碳还原循环光合碳还原循环羧化羧化还原还原再生再生第15页/共63页第16页/共63页第17页/共63页第18页/共63页第19页/共63页第20页/共63页BSCBSC与与相相邻邻叶叶肉肉细细胞胞间间的的壁壁较较厚厚，壁壁中中纹纹孔孔多多，胞胞间间连连丝丝丰丰富富。这这些些结结构构特特点点有有利利于于MCMC与与BSCBSC间间的的物物质质交交换换，以以及及光光合合产产物物向向维管束的就近转运。维管束的就近转运。两两类类光光合合细细胞胞中中含含有有不不同同的的酶酶类类，叶叶肉肉细细胞胞中中含含有有PEPCPEPC以以及及与与C C4 4二二羧羧酸酸生生成成有有关关的的酶酶；而而 BS

10、CBSC中中 含含 有有RubiscoRubisco等等 参参 与与 C C3 3途途径径的的酶酶、乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶以以及及脱脱羧羧酶酶。在在这这两两类类细细胞胞中中进进行行不不同同的生化反应。的生化反应。第21页/共63页第22页/共63页第23页/共63页第24页/共63页第25页/共63页第26页/共63页第27页/共63页第28页/共63页第29页/共63页第30页/共63页3 3）高高光光强强又又可可推推动动电电子子传传递递与与光光合合磷磷酸酸化化，产产生生更更多多的的同同化化力力，以以满满足足C C4 4植植物物PCAPCA循循环环对对ATPATP的额外需求；的额外需求；4

11、 4）鞘鞘细细胞胞中中的的光光合合产产物物可可就就近近运运入入维维管管束束，从从而而避避免免了了光光合合产产物物累累积积对对光光合合作作用用可可能能产生的抑制作用。产生的抑制作用。但但是是C C4 4植植物物同同化化COCO2 2消消耗耗的的能能量量比比C C植植物物多多，也也可可以以说说这这个个“COCO2 2泵泵”是是要要由由ATPATP来来开开动动的的，故故在在光光强强及及温温度度较较低低的的情情况况下下，其其光光合合效效率率还还低低于于C C植植物物。可可见见C C4 4途途径径是是植植物物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。光合碳同化对热带环境的一种适应方式。第31页/共63页第32

12、页/共63页第33页/共63页剑麻芦荟龙舌兰绯牡丹第34页/共63页落地生根昙花第35页/共63页 CAM CAM植物植物-瓦松属瓦松属瓦松属1第36页/共63页多肉质植物多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜第37页/共63页第38页/共63页第39页/共63页第40页/共63页上述这些阶段的划分不是截然上述这些阶段的划分不是截然分明的，而是逐渐地由一个阶分明的，而是逐渐地由一个阶段过渡到下一个阶段。段过渡到下一个阶段。CAMCAM植植物物与与C C4 4植植物物固固定定与与还还原原COCO2 2的的途途径径基基本本相相同同，二二者者的的差差别在于：别在于：C C4 4植物是在同一时间植物是在同一时

13、间(白天白天)和不同的空间和不同的空间(叶肉细胞和维叶肉细胞和维管束鞘细胞管束鞘细胞)完成完成COCO2 2固定固定(C(C4 4途径途径)和还原和还原(C(C3 3途径途径)两个过两个过程；程；而而CAMCAM植植物物则则是是在在不不同同时时间间(黑黑夜夜和和白白天天)和和同同一一空空间间(叶叶肉细胞肉细胞)完成上述两个过程的。完成上述两个过程的。CAMCAM植植物物由由于于白白天天气气孔孔关关闭闭、苹苹果果酸酸脱脱羧羧、细细胞胞间间的的COCO2 2/O/O比比例例高高、以以及及COCO再再固固定定率率高高，因而表观光呼吸较低。因而表观光呼吸较低。第41页/共63页第42页/共63页第43

14、页/共63页第44页/共63页第45页/共63页第46页/共63页第47页/共63页第48页/共63页第49页/共63页第50页/共63页第51页/共63页19551955年年德德克克尔尔(J.P.Decher)(J.P.Decher)用用红红外外线线COCO2 2气气体体分分析析仪仪测测定定烟烟草草光光合合速速率率时时，观观察察到到对对正正在在进进行行光光合合作作用用的的叶叶片片突突然然停停止止光光照照，断断光光后后叶叶片片有有一一个个COCO2 2快快速速释释放放(猝猝发发)过过程。程。COCOCOCO2 2 2 2猝猝猝猝发发发发(CO(CO2 2 outburst)outburst)现

15、现象象实实际际上上是是光光呼呼吸吸的的“余余辉辉”，即即在在光光照照下下所所形形成成的的光光呼呼吸吸底底物物尚尚未未立立即即用用完完，在在断断光光后后光光呼呼吸吸底底物的继续氧化。物的继续氧化。现在通常把现在通常把19551955年作为发现光呼吸的年代。年作为发现光呼吸的年代。19711971年年托托尔尔伯伯特特(Tolbert)(Tolbert)阐阐明明了了光光呼呼吸吸的代谢途径。的代谢途径。第52页/共63页第53页/共63页乙醇酸代乙醇酸代谢要谢要经过三经过三种细胞器：种细胞器：叶绿体叶绿体 过氧化体过氧化体线粒体线粒体第54页/共63页第55页/共63页第56页/共63页从RuBPRu

16、BP到PGAPGA的整个反应总方程式为：RuBP+15ORuBP+15O2 2+11H+11H2 2O+34ATP+15NADPH+10FdO+34ATP+15NADPH+10Fdred red 5CO 5CO2 2+34ADP+36Pi+15NADP+34ADP+36Pi+15NADP+10Fd+10Fdoxox+9H+9H+因因为为光光呼呼吸吸底底物物乙乙醇醇酸酸和和其其氧氧化化产产物物乙乙醛醛酸酸，以以及及后后者者经经转转氨氨作作用用形形成成的的甘甘氨氨酸酸皆皆为为C C2 2化化合合物物，因因此此光光呼呼吸吸途途径径又称为又称为C C2 2光呼吸碳氧化循环，简称光呼吸碳氧化循环，简称C

17、 C2 2循环。循环。第57页/共63页光合作用和光呼吸光合作用和光呼吸都由都由RubiscoRubisco开始。开始。光合作用的电子运光合作用的电子运输提供输提供ATPATP和和NADPHNADPH；光呼吸消耗；光呼吸消耗 ATPATP和和FdxFdxREDRED。C C3 3循环循环中的一种底物中的一种底物COCO2 2是是C C2 2循环的产物；循环的产物；同样地，同样地，C C2 2循环的循环的底物底物O O2 2是是C C3 3光合作光合作用的产物。用的产物。光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系第58页/共63页第59页/共63页第60页/共63页光呼吸生理意义：1.1.回回

18、收收碳碳素素 通通过过C C2 2碳碳氧氧化化环环可可回回收收乙乙醇醇酸酸中中3/43/4的的碳碳(2(2个个乙乙醇醇酸酸转转化化1 1个个PGAPGA，释释放放1 1个个COCO2 2)。2.2.维维持持C C3 3光光合合碳碳还还原原循循环环的的运运转转 在在叶叶片片气气孔孔关关闭闭或或外外界界COCO2 2浓浓度度低低时时，光光呼呼吸吸释释放放的的COCO2 2能能被被C C3 3途途径径再再利利用用，以以维维持持光光合合碳碳还还原原循循环环的的运运转。转。3.3.防止强光对光合机构的破坏作用防止强光对光合机构的破坏作用 在强光下，光反应中形成的同化力会在强光下，光反应中形成的同化力会超

19、过超过COCO2 2同化的需要，从而使叶绿体中同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADPNADPH/NADP、ATP/ADPATP/ADP的比值的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给增高。同时由光激发的高能电子会传递给O O2 2，形成的超氧阴离子自，形成的超氧阴离子自由基由基O O-2 2会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低力与高能电子，降低O O-2 2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。光对光合机构的破坏。第61页/共63页4.4.消除乙醇酸消

20、除乙醇酸 乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。害。另外，光呼吸代谢中涉及多种氨另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。的氮代谢有利。C C3 3植物中有光植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高是不能存活的，只有在高COCO2 2浓浓度下度下(抑制光呼吸抑制光呼吸)才能存活，这才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。个必需的生理过程。第62页/共63页感谢您的观看！第63页/共63页