植物生理课件：第十一章植物生长物质第一、二节.ppt

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1、主讲教师主讲教师 吴晓岚吴晓岚Tel:62731034(O)Cell phone生物学院教学中心（原同位素楼）生物学院教学中心（原同位素楼）313QQ:29570014E-mail:第十一第十一 章章 植物生长物质植物生长物质Plant Growth Substances膨大剂名为氯吡膨大剂名为氯吡苯脲，别名为苯脲，别名为KT30KT30或者或者CPPUCPPU第一节第一节 植物生长物质的概念植物生长物质的概念第二节第二节 生长素生长素 第二节第二节 赤霉素赤霉素第四节第四节 细胞分裂素细胞分裂素第五节第五节 脱落酸脱落酸第六节第六节 乙烯乙烯第七节第七节 油菜素内酯油菜素内酯第八节第八节 其

2、他植物生长物质其他植物生长物质一、一、植物生长物质植物生长物质 小分子化合物，在小分子化合物，在极低极低的浓度下便可以显的浓度下便可以显著地影响植物的生长发育和生理功能。著地影响植物的生长发育和生理功能。包括包括植物激素植物激素和和植物生长调节剂，植物生长调节剂，也包括也包括那些那些虽然对植物生长发育具有重要调节作虽然对植物生长发育具有重要调节作用，但尚未被认定是激素的用，但尚未被认定是激素的内源物质内源物质。第一节第一节 植物生长物质的概念植物生长物质的概念植物激素植物激素plant hormones：是植物是植物内源产生内源产生的的有机化合物有机化合物，在在极低浓度极低浓度的条件下，对植物

3、的生的条件下，对植物的生理过程发生理过程发生显著显著的影响。的影响。美国植物生长物质学会命名委员会美国植物生长物质学会命名委员会1、该物质在植物中广泛分布，而不仅仅为该物质在植物中广泛分布，而不仅仅为 特定植物所具备特定植物所具备2、该物质为植物完成基本的生长发育及生该物质为植物完成基本的生长发育及生 理功能调控所必需，并且不能被其他物理功能调控所必需，并且不能被其他物 质所替代质所替代3、必须和相应的受体蛋白结合才能发挥作必须和相应的受体蛋白结合才能发挥作 用用还应满足还应满足:Starling认为激素还应该满足以认为激素还应该满足以下三个条件：下三个条件：1、应该在特定的器官或组织内合成；

4、应该在特定的器官或组织内合成；2、通过运输系统运输到特定的靶组织；通过运输系统运输到特定的靶组织；3、诱导产生的生理调节作用的强度与其诱导产生的生理调节作用的强度与其 浓度相关。浓度相关。不完全适用于植物激素不完全适用于植物激素植物激素包括生长素、赤霉素、植物激素包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和细胞分裂素、脱落酸、乙烯和油菜素内酯六大类。油菜素内酯六大类。植物激素的特点植物激素的特点：内源；微量；可：内源；微量；可移动；多种生理效应，促进或抑制移动；多种生理效应，促进或抑制双重效应。双重效应。植物生长调节剂植物生长调节剂Plant Growth Regulator农业和园艺生产中

5、使用的一些人工合农业和园艺生产中使用的一些人工合成的有机化合物，这些化合物在微量使成的有机化合物，这些化合物在微量使用的情况下，对植物生理过程具有显著用的情况下，对植物生理过程具有显著的调节作用。的调节作用。如：如：2，4D；萘乙酸；乙烯利；萘乙酸；乙烯利特点：人工合成，外源；微量；可从施用部特点：人工合成，外源；微量；可从施用部位移动到作用部位；种类多，作用各不相同。位移动到作用部位；种类多，作用各不相同。植物激素的分析方法植物激素的分析方法l生物测定（生物测定（Bioassy）燕麦胚芽鞘法等燕麦胚芽鞘法等l仪器分析（仪器分析（instrumental assay）气相色谱、液相色谱、质谱等

6、气相色谱、液相色谱、质谱等l免疫分析（免疫分析（immunoassay）酶联免疫分析、免疫组织化学分析酶联免疫分析、免疫组织化学分析不同的已知浓度的抗原与抗原抗体沉不同的已知浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式淀量的关系式 样品的激素含量样品的激素含量一、生长素的发现和种类一、生长素的发现和种类第二节第二节 生长素（生长素（Auxin）Early experiments of phototropismDarwin Sr and Darwin Jr(1880)Boysen-Jensen(1913)Oat Coleoptile燕麦胚芽鞘的向光性生长燕麦胚芽鞘的向光性生长 Went(1926)燕麦胚芽

7、鞘生物测定法燕麦胚芽鞘生物测定法Went 燕麦胚芽鞘试验燕麦胚芽鞘试验 只有只有幼苗顶端幼苗顶端才是受光刺激才是受光刺激的部分，照光下某些生长信号的部分，照光下某些生长信号在尖端产生并传向生长区，引在尖端产生并传向生长区，引起胚芽鞘背光面生长快于向光起胚芽鞘背光面生长快于向光面，产生向光弯曲现象。面，产生向光弯曲现象。胚芽鞘尖端产生的生长信号为胚芽鞘尖端产生的生长信号为生长素生长素(auxins)F.Kgl和和Thimann等等(1934年年)，证实生长素物质是证实生长素物质是吲哚乙酸吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)。其他几种天然化合物，它们在结构上其他几种天然化合

8、物，它们在结构上与与IAA相似，具有许多与相似，具有许多与IAA相同的相同的生理作用，统称为生理作用，统称为生长素类生长素类。IAA是是生长素类中最重要的。生长素类中最重要的。吲哚吲哚-3-乙酸乙酸 4-氯吲哚氯吲哚-3-乙酸乙酸吲哚吲哚-3-丁酸丁酸天然生长素类天然生长素类（具生物活性）（具生物活性）二、生长素的结构特征二、生长素的结构特征1 1、具有一个芳香环；、具有一个芳香环；2 2、具有一个羧基侧链；、具有一个羧基侧链；3 3、芳香环和羧基侧链之、芳香环和羧基侧链之间有一个芳香环或氧原间有一个芳香环或氧原子间隔。子间隔。中性中性PH，侧链强，侧链强负电性，芳香环弱负电性，芳香环弱正电区

9、域，此即生正电区域，此即生长素生物活性结构长素生物活性结构的化学本质的化学本质人工合成生长素类人工合成生长素类Naphthalene acetic acid 2-methoxy-3,6-dichlorobennozicNAA acid(dicamba)萘乙酸萘乙酸 2-甲基氧甲基氧-3,6-苯甲酸苯甲酸2,4-dichlorophenoxyacetic acid 2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid2,4-D 2,4,5-T2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸 2,4,5-三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸三、生长素的生物合成、代谢和运输三、生长素的生物合成、代谢和运输（一）（

10、一）IAA的生物合成的生物合成l合成部位合成部位 快速分裂的组织，例如茎尖分生组织，快速分裂的组织，例如茎尖分生组织，幼嫩叶片，发育中的果实幼嫩叶片，发育中的果实l合成前体合成前体 色氨酸或者吲哚色氨酸或者吲哚l合成途径合成途径 色氨酸依赖途径、非色氨酸依赖途径色氨酸依赖途径、非色氨酸依赖途径生长素的生物合成途径生长素的生物合成途径 色氨酸依赖途径色氨酸依赖途径l吲哚吲哚3丙酮酸途径（丙酮酸途径（IPA pathway）l色胺途径（色胺途径（TAM pathway）l吲哚乙腈途径（吲哚乙腈途径（IAN pathway）l吲哚吲哚3乙酰胺途径（乙酰胺途径（IAM pathway）(1)大多大多数

11、数(2)高等植物高等植物(3)根瘤根瘤和冠瘿组和冠瘿组织织(4)十十字字花花科科禾禾本本科科芭芭蕉蕉科科吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸色胺色胺吲哚乙腈吲哚乙腈吲哚乙酰胺吲哚乙酰胺细菌途径细菌途径吲哚乙醛吲哚乙醛色氨酸色氨酸吲哚乙醛肟吲哚乙醛肟脱氨脱氨脱羧脱羧脱氢酶脱氢酶脱羧脱羧吲哚吲哚3丙酮酸途径丙酮酸途径色胺途径色胺途径吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径吲哚吲哚3乙酰胺途径乙酰胺途径生长素生物合成途径生长素生物合成途径非色氨酸依赖途径非色氨酸依赖途径l玉米橙色果皮突变体（玉米橙色果皮突变体（orp）lIAA生物合成两条途径的分歧点生物合成两条途径的分歧点 吲哚或吲哚吲哚或吲哚-3-甘油磷酸酯甘油磷酸酯lIAA多

12、途径生物合成的意义多途径生物合成的意义保证植物体内保证植物体内IAA的稳定来源；的稳定来源；IAA作为调控作为调控植物生长发育的基本激素的重要地位植物生长发育的基本激素的重要地位Tryptophan biosynthetic pathway吲哚吲哚-3-3-甘油磷酸酯甘油磷酸酯吲哚乙腈吲哚乙腈吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸吲哚吲哚色氨酸色氨酸在几种植物中在几种植物中,IAA 的生物合成途径在不的生物合成途径在不同组织、不同发育期都有很大变化。同组织、不同发育期都有很大变化。例如例如:在胡萝卜的胚胎发育中在胡萝卜的胚胎发育中,依赖于色氨依赖于色氨酸的途径在其早期的发育中非常重要酸的途径在其早期的发育中非常

13、重要;而而在根茎建立起来后非色氨酸依赖途径很快在根茎建立起来后非色氨酸依赖途径很快变为主要途径。变为主要途径。吲哚吲哚-3-丁酸（丁酸（IBA）的生物合成）的生物合成l存在于玉米、豌豆和拟南芥等植物中存在于玉米、豌豆和拟南芥等植物中lIBA是通过是通过IAA侧链延长合成的侧链延长合成的lIBA合成酶需要合成酶需要CoA、ATP作为辅助作为辅助因子因子l植物体中植物体中IBA也可以逆转为也可以逆转为IAA（二）生长素的运输（二）生长素的运输1.生长素的极性运输（生长素的极性运输（polar transport）l单一方向的运输模式称为极性运输单一方向的运输模式称为极性运输l生长素的运输主要是从顶

14、端向茎基部的运生长素的运输主要是从顶端向茎基部的运输（输（向基性运输向基性运输，basipetally transport）l植物根中的生长素表现为由根基部向根尖植物根中的生长素表现为由根基部向根尖方向的运输方向的运输(向顶性运输向顶性运输，acropetally transport）l生长素是唯一具有极性运输性质的植物激生长素是唯一具有极性运输性质的植物激素素生长素极性运输的经典试验生长素极性运输的经典试验l供体受体琼脂块方法供体受体琼脂块方法 donor-receiver agar block methodUprightUpside down14C-IAA in donor block(d

15、pm)10,00010,00014C-IAA in receiver block(dpm)7,500300生长素极性运输的特点：生长素极性运输的特点：l运输速度为运输速度为2-20 cm/h2-20 cm/h，慢于韧皮部运输，慢于韧皮部运输，快于单纯扩散；快于单纯扩散；l是耗能需氧过程；是耗能需氧过程；l采取采取“细胞细胞壁空间细胞细胞细胞壁空间细胞”的形式；的形式；l生长素的极性运输对分子结构具有选择性生长素的极性运输对分子结构具有选择性具有活性的激素才被运输。非活性的生长素及具有活性的激素才被运输。非活性的生长素及其代谢物无极性运输其代谢物无极性运输 表明极性运输必须有表明极性运输必须有膜

16、上特异的载体识别活性的生长素的参与。膜上特异的载体识别活性的生长素的参与。Directionality of IAA polar transportIAAIAAH（非解离（非解离型）型）or IAA-进进入细胞入细胞H+-ATPase 保持细保持细胞壁酸性胞壁酸性 pH 细胞质中性细胞质中性pH 使使 IAA形成形成 IAA-IAA-通过通过基部载体输基部载体输出细胞出细胞生长素极性运输的化学渗透模型生长素极性运输的化学渗透模型l首先，生长素在质子势和化学势的推动下从细胞壁通过质膜流入细胞；l其次，细胞内生长素在化学势的推动下借助于细胞基端的载体蛋白流出细胞；如此反复，便形成了生长素的极性运输

17、。根据此模型根据此模型,生长素可以下面任一种生长素可以下面任一种方式进入植物细胞方式进入植物细胞:(1)以质子化的形式以质子化的形式(IAAH)扩散通过扩散通过磷脂双层膜磷脂双层膜;(2)游离游离 IAA-通过通过 H+-IAA-共转运体共转运体的主动运输。的主动运输。IAA 的羧基被质子化形成不带电的的羧基被质子化形成不带电的 IAAH(亲脂性亲脂性)。易扩散透过质膜易扩散透过质膜(相似相相似相溶溶)IAAH 进入细胞进入细胞质质后后,几乎全部解离为带负几乎全部解离为带负电荷的阴离子电荷的阴离子 IAA-。不易扩散透过质膜不易扩散透过质膜原生质膜上质子泵的作用原生质膜上质子泵的作用:细胞壁内

18、维持酸细胞壁内维持酸性条件性条件(pH 5)。细胞质细胞质 pH 为中性或弱碱性为中性或弱碱性(pH 约为约为7.2)。AUX1 介导的主动运输途径介导的主动运输途径存在于薄壁细胞存在于薄壁细胞顶端顶端的内向载体蛋白，的内向载体蛋白，协助协助IAA在维管束薄壁细胞内的极性运在维管束薄壁细胞内的极性运输。但在根冠细胞内输。但在根冠细胞内AUX1呈现非极性呈现非极性的分布，从而导致此处的的分布，从而导致此处的IAA的侧向以的侧向以及向顶运输，在根系的向重力性生长过及向顶运输，在根系的向重力性生长过程中具有重要意义。将一个程中具有重要意义。将一个IAA-输送到输送到细胞内的同时，也将两个细胞内的同时

19、，也将两个H+协同运输到协同运输到细胞内。细胞内。生长素流出细胞：生长素流出细胞：通过生长素流出载体通过生长素流出载体(auxin efflux carrier)进行。跨膜运进行。跨膜运输蛋白输蛋白PIN蛋白（蛋白（PIN1位于薄位于薄壁细胞壁细胞基端基端）和）和PGP蛋白协同蛋白协同参与。参与。AUX1PIN1A revised model of auxin transport in Arabidopsis生长素在细胞顶生长素在细胞顶部的吸收和基部部的吸收和基部的输出构成其极的输出构成其极性转运效应。性转运效应。生长素极性运输抑制剂生长素极性运输抑制剂三碘安息香酸三碘安息香酸 N-1-萘基邻

20、胺甲酰苯甲酸萘基邻胺甲酰苯甲酸(NPA)生长素的非极性运输生长素的非极性运输:在成熟叶片中合成的生长素在成熟叶片中合成的生长素,通过韧皮部的长距通过韧皮部的长距离、非极性地运输至植物的其它部分离、非极性地运输至植物的其它部分(被动运输被动运输)。极性运输与非极性运输并非相互独立极性运输与非极性运输并非相互独立.豌豆中的豌豆中的研究表明研究表明:非极性韧皮部途径可转移为极性途径非极性韧皮部途径可转移为极性途径 这样的转移主要发生在茎顶端的幼小组织。这样的转移主要发生在茎顶端的幼小组织。1.生长素结合物生长素结合物两种状态：两种状态：游离态游离态:结合态：结合态：IAA与葡萄糖、肌醇等与葡萄糖、肌

21、醇等结合，非活性，为贮藏结合，非活性，为贮藏或运输形式（无极性）或运输形式（无极性）具生理活性（极性）具生理活性（极性）（三）生长素的代谢（三）生长素的代谢结合态生长素：结合态生长素：低分子低分子:葡萄糖葡萄糖,肌醇肌醇,天冬氨酸等（天冬氨酸等（eg.吲吲 哚乙酰葡萄糖哚乙酰葡萄糖）;高分子高分子:糖苷糖苷,糖蛋白等糖蛋白等(eg.IAA-糖蛋白糖蛋白)。结合态生长素的代谢可以调节内源生长素的结合态生长素的代谢可以调节内源生长素的水平。水平。IAA吲哚乙酰吲哚乙酰-D葡萄糖苷葡萄糖苷吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰吲哚乙酰-2-O-肌醇肌醇几种结合的几种结合的 IAA的代谢途径的代谢途

22、径2.IAA 的降解的降解两种类型两种类型:酶氧化降解和光氧化降解酶氧化降解和光氧化降解 3-3-亚甲基氧化吲哚亚甲基氧化吲哚吲哚吲哚-3-3-乙酰天冬氨酸乙酰天冬氨酸二氧吲哚二氧吲哚-3-3-乙酰天冬氨酸乙酰天冬氨酸羟吲哚羟吲哚-3-3-乙酸乙酸IAA的的生生物物降降解解途途径径氧氧化化3.生长素的储存和分布生长素的储存和分布IAAIAA在植物细胞内的存在部位主要是在植物细胞内的存在部位主要是细胞质和叶绿体。细胞质和叶绿体。（二）（二）诱导维管束分化诱导维管束分化（三）（三）促进侧根和不定根发生促进侧根和不定根发生（四）（四）影响花、叶片以及果实发育影响花、叶片以及果实发育四、生长素的生理功

23、能四、生长素的生理功能（一）（一）促进细胞伸长生长促进细胞伸长生长1.燕麦胚芽鞘燕麦胚芽鞘的生长实验的生长实验蔗糖的加入使伸蔗糖的加入使伸长生长可维持至长生长可维持至 20 小时小时:主要是主要是蔗糖在细胞伸长蔗糖在细胞伸长过程中保持低渗过程中保持低渗透溶质势和膨压透溶质势和膨压;KCl 可代替蔗可代替蔗糖。糖。Elongation(%increase in length)促进细胞伸长生长促进细胞伸长生长Cell elongation in response to auxin:the acid growth hypothesis2.2.生长素促进生长的酸生长理论生长素促进生长的酸生长理论质膜上

24、有非活化的质膜上有非活化的 质子泵质子泵,生长素作为效应生长素作为效应剂与质子泵蛋白部分结合剂与质子泵蛋白部分结合,使之活化使之活化,活化活化的质子泵将细胞质中质子的质子泵将细胞质中质子(H+)泵到细胞壁泵到细胞壁中中,使细胞壁环境酸化使细胞壁环境酸化,导致对酸不稳定的导致对酸不稳定的键键(如如 H 键键)断裂断裂;同时同时,在酸性环境中在酸性环境中,存在于细胞壁的扩张蛋白存在于细胞壁的扩张蛋白(expansin)使组使组成细胞壁的多糖分子间的成细胞壁的多糖分子间的 H 键弱化键弱化,细胞壁细胞壁松弛、可松弛、可塑性增加塑性增加,此时细胞的水势下降此时细胞的水势下降,细胞吸水细胞吸水,体积增大

25、。体积增大。酸生长理论：酸生长理论：.生长素促进生长的生长素促进生长的双重作用双重作用 不同器官和组织对生长素的最适浓不同器官和组织对生长素的最适浓度不同，根最敏感，其次为芽，茎较度不同，根最敏感，其次为芽，茎较为不敏感，超过最适浓度，对生长就为不敏感，超过最适浓度，对生长就起抑制作用。起抑制作用。.不同器官对生长素敏感性不同不同器官对生长素敏感性不同 同一器官在不同年龄对生长素的敏同一器官在不同年龄对生长素的敏感性也不同，幼嫩时较敏感，老细胞感性也不同，幼嫩时较敏感，老细胞则敏感性降低。则敏感性降低。生长素对离体器官的生长具有生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植明显的促进作用

26、，而对整株植物的效应则不明显。物的效应则不明显。.对离体器官和整体植物效应不同对离体器官和整体植物效应不同生长素促进维生长素促进维管束细胞分化管束细胞分化促进侧根和不定根发生促进侧根和不定根发生生根复合物生根复合物对营养的调运作用对营养的调运作用生长素与果实发育生长素与果实发育单性结实单性结实花托花托瘦果瘦果achene茄科植物（番茄、辣椒）、葫芦科植茄科植物（番茄、辣椒）、葫芦科植物（黄瓜、南瓜）以及柑橘等。物（黄瓜、南瓜）以及柑橘等。生长素的其他效应生长素的其他效应控制植物顶端优势；控制植物顶端优势；促进植物向性生长；促进植物向性生长；调节叶片脱落。调节叶片脱落。1.生长素的受体生长素的受

27、体2.酸生长理论酸生长理论3.基因活化学说基因活化学说五、生长素的作用机制五、生长素的作用机制a,与激素配体的结合具有饱和性与激素配体的结合具有饱和性;b,与激素的结合具有高亲和性和可逆性与激素的结合具有高亲和性和可逆性;c,结合后诱导特定的生理效应。结合后诱导特定的生理效应。激素受体激素受体：就是与激素特异地结合并就是与激素特异地结合并在结合后呈现出特殊的生理生化活性在结合后呈现出特殊的生理生化活性的物质。的物质。受体必须满足：受体必须满足：ABP1(auxin binding protein)TIR1/AFB(transport inhibitor response protein 1)激

28、素必须与靶细胞中的受体结合，激素必须与靶细胞中的受体结合，转变为胞内信号，才能启动特定的转变为胞内信号，才能启动特定的生化反应，调节特定的基因表达，生化反应，调节特定的基因表达，激素受体一般是蛋白质，故称激素受体一般是蛋白质，故称受体受体蛋白蛋白。激活假说激活假说:生长素与生长素与位于细胞壁位于细胞壁上或细胞质上或细胞质中的中的 ABP1结合结合,ABP1-IAA激活激活 PM 上的上的H+-ATPase()合成假说合成假说:IAA 诱导的第诱导的第二信使激活基二信使激活基因的表达因的表达(第第2步步),包括包括 PM H+-ATPase(第第3步步).蛋白蛋白质在粗面内质质在粗面内质网膜上的

29、合成网膜上的合成(第第4步步)和被和被成为目标通过成为目标通过分泌途径运输分泌途径运输到到 PM(第第5和和6步步).质子输出的增加导致膜上质子泵数质子输出的增加导致膜上质子泵数目的增加。目的增加。抑制抑制SCFTIR1泛素泛素E3连接酶连接酶生长素受体复合物生长素受体复合物生长素响应基因生长素响应基因AUX/IAA抑制抑制ARF转录受到抑制转录受到抑制生长素与受体结合生长素与受体结合生长素生长素调节基调节基因表达因表达过程中，过程中，2个重要个重要的转录的转录因子：因子：AUX/IAA蛋白与蛋白与ARF生长素活化生长素活化SCFTIR1泛素泛素E3连连接酶导致接酶导致AUX/IAA被泛素被泛素化化AUX/IAA被降解被降解多聚泛素多聚泛素转录被激活转录被激活蛋白酶体蛋白酶体激活激活