苋属四种外来入侵植物及其近缘种繁育系统的比较研究.pdf

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1、 苋属四种外来入侵植物及其近缘 种 繁 育 系 统 的 比 较 研 究2326893 本科毕业设计（论文）题 目 苋属四种外来入侵植物及其近缘种 繁育系统的比较研究 常熟理工学院本科毕业设计(论文)诚信承诺书 本人郑重声明：所呈交的本科毕业设计(论文)，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。本人签名：日期：常熟理工学院本科毕业设计(论文)使用授权说明 本人完全了解常熟理工学院有关收集、保留和使

2、用毕业设计(论文)的规定，即：本科生在校期间进行毕业设计(论文)工作的知识产权单位属常熟理工学院。学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许毕业设计(论文)被查阅和借阅；学校可以将毕业设计(论文)的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编毕业设计（论文），并且本人电子文档和纸质论文的内容相一致。保密的毕业设计(论文)在解密后遵守此规定。本人签名：日期：导师签名：日期：常熟理工学院毕业设计（论文）I 苋属四种外来入侵植物及其近缘种繁育系统的比较研究 摘要 苋属(Amaranthus)中有很多为入侵广泛的外来入侵植物，通过其繁育系统的

3、研究可以为进一步研究其繁殖特征与入侵性的关系提供基础资料。本文以苋属中的反枝苋(A.retrofleus L.)、皱果苋(A.viridis L.)、刺苋（A.spinosus L.）和凹头苋（A.lividus L.）为实验材料，通过人工控制授粉的方法，对其繁育系统进行了野外生境下以及开放式大棚中的近缘种比较研究，并对开放式大棚实验中四种苋属的结实量做了统计。结果表明，在开放性授粉和单个花序分枝套袋的情况下，反枝苋的结实率最高，分别为 76.48%、71.68%，而四个近缘种均有较高的结实率，从高至低依次为：反枝苋、皱果苋、刺苋凹头苋，其具有的自交亲和性和自主结实特性可能有利于其入侵，但是其

4、与入侵性并不成完全正相关。在结实量的统计实验中，通过四种苋属结实量的比较，发现其入侵性与结实量成正相关，反枝苋结实量最高为 78063 粒，结实量从高至低依次为：反枝苋、刺苋、皱果苋、凹头苋。而综合结实率以及结实量的数据分析发现其与四种苋属入侵性成正相关，从强至弱依次为：反枝苋、刺苋、皱果苋、凹头苋。另外去雄套袋处理同样具有一定的结实，这种现象仍需要结合进一步的室内外实验进行深入研究。关键词：苋属 结实率 繁育系统性状 结实量 人侵性 常熟理工学院毕业设计（论文）I A comparative study of the invasive alien species and its congen

5、eric species on breeding system in Amaranthus Abstract Amaranthus has a wide range of invasive plant in farmland,through the study of breeding system can provide basic information for further research of the reproductive characteristics and invasiveness.This article make the four related species of

6、Amaranthus:A.retrofleus L.,A.viridis L.,A.spinosus L.and A.lividus L.as the experiment materials,to do comparative study on breeding systems in wild habitats and opening shed.It also calculate the amount of solid of the four Amaranthus in the opening greenhouse experiment.The results show that seed

7、set percentages of A.retrofleus L.are the highest in the case of open-pollination and the single inflorescence branches bagging,the result is 76.48%and 71.68%.In addition,the four related species have a high seed setting rate,from a high to low order:A.retrofleus L.,A.viridis L.,A.spinosus L.and A.l

8、ividus L.It shows that its self-compatibility seed set characteristics may be beneficial to the invasion and the invasive peculiarity and seed set percentages in Amaranthus is not positively correlated.Through the comparison in Amaranthus,the invasive peculiarity and seed set amount is positively co

9、rrelated in the statistics of seed set amount.The A.retrofleus L.has the highest amount:78063,and the amount from high to low were:A.retrofleus L.,A.spinosus L.,A.viridis L.and A.lividus L.So integrating the seed set percentages and seed set amount,we can found that it positive correlation with inva

10、sive peculiarity,from strong to weak order is A.retrofleus L.,A.spinosus L.,A.viridis L.and A.lividus L.In addition emasculation bagging also has some seed setting,this phenomenon still require the further indoor and outdoor experimental study.Key word:Amaranthus;seed set percentages;Breeding system

11、 characters;Seed set 常熟理工学院毕业设计（论文）II amount;Intrusion characteristics 目录 1.前言.1 1.1 繁育系统.1 1.1.1 繁育系统的研究进程.1 1.1.2 繁育系统中的异花传粉机制.2 1.1.3 交配系统.2 1.2 苋属外来入侵植物.3 1.3 本研究所选择的四个苋属外来入侵植物的生物学特性.3 1.4 外来入侵植物繁育系统的研究进展.4 1.5 外本研究的意义.4 2.材料与方法.6 2.1 材料.6 2.1.1 苋属四个外来入侵种入侵性.6 2.2 方法.6 2.2.1 野外人工控制授粉实验的研究方法.6 2.

12、2.2 开放式大棚人工控制授粉实验及结实量统计实验.7 2.2.3 数据统计分析.7 3.结果.8 3.1 野外人工控制授实验结果及分析.8 3.1.1 反枝苋不同处理间结实率.8 3.1.2 皱果苋不同处理间结实率.8 3.1.3 凹头苋不同处理间结实率.9 3.1.4 三个种之间同种处理的结实率比较.10 3.2 开放式大棚实验结果及分析.11 常熟理工学院毕业设计（论文）III 3.2.1 同种植物不同处理间的结实率.12 3.2.2 同种处理不同植物的结实率比较.14 3.2.3 苋属四种植物的结实量比较.15 4.讨论.17 4.1 自交亲和和自主结实与苋属入侵性的关系.17 4.2

13、 苋属去雄套袋结实现象的解释.17 4.3 结实率和结实量与入侵性的关系.17 参考文献.19 致谢.21 常熟理工学院毕业设计（论文）IV 常熟理工学院毕业设计（论文）1 1.前言 生物入侵不仅严重威胁着当地的生物多样性、生态系统的结构和功能，而且给社会经济发展带来了重大的经济损失。而我国外来入侵种中入侵最多的生境类型是农田，占所有外来入侵种数量的 591%1，所以研究农田入侵种具有非常重要的意义。繁殖是入侵种群建群时面临的根本挑战，因而，与繁殖有关的特征直接影响到归化和入侵的成功2。通过繁育系统的研究，尤其是其交配系统的研究，可以加深对入侵植物的繁殖特征与入侵性关系的认识，为深入阐明外来植

14、物的入侵机制提供基础资料。1.1 繁育系统 繁育系统通常定义为代表直接影响后代遗传组成的所有有性特征3，主要包括花的合特征、花各性器官的寿命、花开放式样、自交亲和程度和交配系统，其中交配系统是核心4，其结合传粉者及其传粉行为是影响后代遗传组成和适合度的主要因素。关于繁育系统的分类由于在生殖方式(mode of reproduction)、繁育系统(breeding system)和交配系统(mating system)三个相关概念的理解不一致，同一术语不同学者对他们定义的范畴或大或小所以一般有这样几种说法。经典的繁育系统概念由 Heywood 建立5，即繁育系统是指控制群体或分类群内自体受精或

15、异体受精相对频率的各种生理、形态机制，Heywood 并把繁育系统分为有性和无性两大类，把有性生殖分为自体受精和异体受精两部分。Jain6基于花型的变异和传粉的方式，将繁育系统分为五种模式：远交为主、近交为主、无融合生殖(单性生殖)、兼性无融合生殖和营养繁殖。可以看出 Jain 所划分的五种繁育系统模式概括了植物的所有繁殖方式。Hamrick7则把植物的生殖方式分有性生殖和混合型生殖,把植物的繁育系统区分为自交(selfed)、混合交配(mixed mating)和异交(outcrossed)。1.1.1 繁育系统的研究进程 繁育系统的研究始于人类文明之初，大约在公元前 1500 年，亚术王宫

16、就有对枣椰树(Phoenix dactylifera)进行人工授粉的浮雕。18 世纪初，Dobbs 和 Mlle 首先发现植物异交现象以及昆虫在植物异交中的作用。18 世纪下半叶，Kolreuter 发明人工杂交，Sprengel创立了花理论(花为昆虫传粉而设计)，这两项工作是研究繁育系统的最基本的方法。Darwin 利用人工杂交方法揭示了自交和异交的效果及不同花型对繁育系统的适应和影常熟理工学院毕业设计（论文）2 响，建立起了植物繁育系统研究的基本理论和方法8。近年来繁育系统的研究又有了新的进展，并且开始进行了分子层面的研究，如野外观察中令人惊奇的异花传粉机制不断被发现、野外实验观察中得到的

17、繁育系统多样性转变能得到分子系统发育树进一步的检验、分子生物学领域中有关异花传粉中花结构变异发育的分子控制过程和花粉柱头识别机理不断被深入。人们不再只是简单描述花外部性状的性表达方式及其对昆虫的传粉适应,而是将花各性器官的表达和寿命、花的开放式样、远交衰退、基因流、花发育模式、花粉_柱头相互识别等新概念,以及定量测定和分析、定性模拟等方法引入到繁育系统研究中来。交配系统的研究由于等位酶技术、RAPD、SSR、AFLP 等分子标记技术在繁育系统中的成功应用，进入了一个新的研究层次；同时一些原有的结论如近交衰退在维持混合交配系统进化中的主导作用、在濒危物种中保护远缘居群利用远交方法来提高后代生存力

18、等也受到严重挑战4。植物繁育系统实际上已成为一个以“生殖”为核心，以探讨物种多样性发生历史、维持机理和保护策略为最终目的的综合交叉研究。1.1.2 繁育系统中的异花传粉机制 异交是形成繁育系统中传粉多样性的主要动力，其多样性表现在花与传粉媒介两个方面。异交传粉机制的多样性来自花结构和传粉媒介的相互适应。而根据传粉媒介可把异交可主要分为：风媒、水媒和虫媒(主要是指昆虫)繁育系统。异花传粉的自交不亲和机制体现在两个方面，花形态(传粉前机制)方面的适应机制有雌雄异熟、花柱对生、异型花、花柱异长；生理(传粉后机制)方面的自交不亲和机制与配子体选择有关。自交不亲和的分子机制表现也已经被研究清楚，以 Br

19、assica 为模型研究植物的自交不亲和分子机理中发现，柱头和花粉自交不亲和主要是由 S 位点的 SRK、SP11 和 SLG 基因控制，它们分别编码柱头和花粉表面相互识别的酶蛋白来达到接受异花花粉,拒绝自花花粉的目的9。1.1.3 交配系统 交配系统可以说是繁育系统的中心，而关于交配系统的划定也是总说纷纭，目前交配系统的相关概念之间存在着明显的交叉重合，有必要进行统一的阐述。Brown10认为植物中存在的主要交配方式有：自交为主、异交为主、自交异交混合型、兼性无融合生殖和配子体内或单倍体自交。王中仁11认为不包括无融合生殖在内的繁育系统就是交配系统。从严格意义上讲，配子由雄性传递给雌性的方式

20、决定着行有性生殖的物种两世代间本质的联系，而这种传递方式就是一个种的交配系统。但也有人认为交配系统决定了基因在相邻世代间的传递方式，不一定非与有性过程有关。无融合生殖是不发生雄性和雌性配子融合常熟理工学院毕业设计（论文）3 的繁殖方式，其特点是绕过了受精，此过程类似于无性繁殖，在有些情况下需要花粉粒的触发(假受精)。无融合结籽、无孢子生殖、无配子生殖和单性生殖，可视为有性生殖在进化过程中的异化类型，世代间的基因传递没有经过遗传重组。因此狭义的交配系统概念只与有性生殖有关，是有性的系统；但从广义上讲,即把无融合生殖也考虑在其中，那么交配系统与繁育系统的含义应该是一致的。同时应该明确，交配系统的类

21、型间并不是截然分开的。自花授粉是自交的极端类型，自交到异交之间存在一系列的过渡类型，不同的类型处于一连续、系统的变异范围之内。1.2 苋属外来入侵植物 苋属（Amaranthus）植物是一年生、稀多年生草本，花单性。目前所知苋属植物大约有 40 种，世界各地均有分布，我国有 20 种12。苋属分为同株苋亚属和异株苋亚属 2 个亚属，前者的单性花位于同一植株，而后者的单性花位于不同植株上。异株苋亚属主要分布在北美洲，共 10 种，其中 5 种目前已有入侵危害我国的报道，即长芒苋（A.spalmeri S.Watson）、西部苋（A.rudis J.D.Sauer）、糙果苋（A.tubercula

22、tus(Moq.)Sauer）、瓦氏苋（A.watsonii Standley）和沙地苋(A.aeronicola)等。除糙果苋等少数种类的果实成熟后不开裂外，其胞果多为周裂。同株苋亚属包括白苋（A.albus L.）、北美苋（A.blitoides S.Watson）、刺苋（A.spinosus L.）、反枝苋（A.retroflexus L.）、合被苋（A.polygonoides L.）、绿穗苋（A.hybridus L.）、尾穗苋（A.caudatus L.）、苋（A.tricolor L.）、皱果苋（A.viridis L.）等。根据国内外来入侵植物种类统计的相关文献，苋属植物是我国

23、外来入侵植物种类最多的属，分别有 9 种13和 12 种14，其中的反枝苋、皱果苋、刺苋和凹头苋等都被列为外来入侵植物名录中，它们危害旱田作物、果树茶树和蔬菜，对农业生产和生物多样性都带来了危害。1.3 本研究所选择的四个苋属外来入侵植物的生物学特性 本研究所选择的反枝苋、皱果苋、凹头苋（A.lividus L.）、刺苋均为同株苋亚属植物。它们的花序由聚伞花序组成稠密或稀疏的伞状圆锥花序，腋生或在上面成簇生花束、花团或穗状花序，直立，由多数穗状花序形成，顶生花穗较侧生者长；花较小，绿色，雌雄同株；雄蕊1-5，分离；子房压扁，有胚珠一个；柱头2-3枚；苞片及小苞片钻形，1-2，白色，先端具芒尖；

24、5被片，花被片白色，有1淡绿色细中脉，先端急尖或尖凹，具小突尖；每一个穗状花序上的最小分支都是顶生一朵雄花，侧对生两朵雌花15，其复聚常熟理工学院毕业设计（论文）4 伞花序的每个花序小分支的下端聚生的都为雌花，所占花序长度较小；而每朵花包被1-2个带刺小苞片，以提高整个花序的密集度16。聚伞花序上又进一步分布许多的穗状分支，通过新长出的聚伞花序使花序趋向顶端生长。在开花的任何时期，接近穗状分支的上面部分总有一些新开放的雄花可以对下面花序上的雌花进行授粉。在其生长期要结束时，雄花会减少或者停止开放；主要通过重力或者风力作用授粉。反枝苋别名野苋菜，西风谷，原产美洲热带，现广泛分布于世界地，在世界许

25、多地方被列为恶性杂草。反枝苋是农田、果园、路旁和荒地的常见杂草，也是一种全国性分布的恶性杂草，在我国暖温带危害面积达 36。它不仅严重影响玉米、大豆、春小麦、油菜和蔬菜等的生长，还是多种农作物害虫、线虫、病毒、细菌和真菌的寄主。目前已被列为中国重要外来有害植物名录，是一种强入侵种17。皱果苋原产美洲热带，目前分布于东北、华北、华东、华南和云南等省区，是一种皱果苋为常见的宅旁杂草，对蔬菜生产影响较小。广泛分布于温带、亚热带和热带地区，为具有较强入侵性的种。刺苋原产美洲热带，我国分布于陕西、河南、华东、华中、华南、四川、云南、贵州和台等省区，宅旁、路边和荒地较常见，亦发生于秋熟旱作物田，属于外来入

26、侵植物14。凹头苋原产于美洲热带,我国除内蒙古、宁夏、青海及西藏外其他省区均有分布，属于外来种。而根据相关文献可知，反枝苋入侵性风险评估等级为 2 级，刺苋、皱果苋为 3 级18，凹头苋具有较弱入侵性的种19。同样，根据相关文献报道、专家咨询和实际观察可知，反枝苋和皱果苋具有较强入侵性，而凹头苋入侵性较弱或为非入侵种。如向国红等20对洞庭湖区外来苋属植物危害性的调研结果表明，反枝苋茎秆最长，分枝数最多，盖度最广，密度也较大，危害程度最重，发生分布和危害范围亦相当广泛，其次是皱果苋、刺苋、凹头苋的危害较轻。1.4 外来入侵植物繁育系统的研究进展 目前已经有比较多的关于入侵植物繁育系统方面的研究，

27、如对菊科植物三叶鬼针草的研究表明，三叶鬼针草在同花序内可自交亲和，且开花后第4天自交亲和性最大的时期21；对紫茉莉繁育系统研究表明，其主要为自交亲和,有时需要传粉者，少部分繁育系统为异交、部分自交亲和,需要传粉者22。而对加拿大一枝黄花的研究表明，其为自交不亲和种，需要昆虫作为异花传粉的媒介23。但是由于不同种群所处的生境条件不同，其花期、访花者有可能也不一样，但生境的特殊性会引起植物种群交配系统发生何种改变，以及生境常熟理工学院毕业设计（论文）5 特征在种群水平上对植物的作用机制，均有待深入研究。加强有关近交衰退的交配模式的遗传学问题的研究，增加种以上水平和群落水平上近交衰退对后代适合度影响

28、的研究，并深入研究入侵植物花部特征及其表型变异对传粉者种类与行为及交配系统的影响和适应。将分子技术和生态学结合起来,开展群落水平和种以上水平的繁育系统研究,比较驱动与传粉多样性密切相关的花多样性基因和自花、异花传粉基因的进化与分化,确定繁育系统相互作用中的关键因子。1.5 本研究的意义 由于苋属植物中具有较多的入侵种，一些入侵种之间具有相同或相似的原产地、生境类型和引入历史等，进而为进行近缘种的比较研究提供了条件。目前已有对苋属外来植物的适生区预测19、构建生物量结构特性的测量和比较24和对反枝苋的生物学特性与防治等方面的报道25，然而还未见到对苋属外来植物的繁育系统与入侵性关系的研究报道。本

29、文拟对苋属中入侵性不同的四种外来植物，即反枝苋、皱果苋、凹头苋和刺苋的繁育系统进行研究，分别在野外和开放式大棚中进行结实率和结实量的研究，一方面为苋属外来入侵植物的繁育系统的研究提供基础性的资料，另一方面，通过对入侵性不同的四个外来入侵种之间的繁育系统的近缘种比较研究，为揭示该属入侵植物的繁育系统特征与入侵性的关系提供实验证据，并为其它入侵植物繁殖特征的相关研究提供参考。常熟理工学院毕业设计（论文）6 常熟理工学院毕业设计（论文）1 2.材料与方法 2.1 材料 种子于2011年7月采自江苏省南京市溧水县白马镇朱岗村（313937N，1191519E）。置于纸袋中，在实验室常温条件下保存。20

30、12年5月至10月间在开放式大棚中对反枝苋、皱果苋、凹头苋以及刺苋进行套袋处理、故观察以及结实量的统计实验，所研究的四种苋属植株均生长于同一大棚中。而野外套袋实验在江苏省盐城市滨海县五汛镇汛北村进行（34036N，1194948E），所研究的反枝苋、皱果苋、凹头苋三个种均自然分布在同一区域，研究的种群面积大小约为1公顷。观察和取材时间为2011年7月至9月，在这三种苋属植物的自然开花生长期在野外进行处理和观察。2.1.1 苋属四个外来入侵种入侵性 有关苋属四个入侵种入侵性等级的划分主要依据两个文献，即 Feng 等31的关于中国外来入侵植物入侵风险评估的文献，以及 Holm 等26关于全球杂草

31、分布数量的研究。表 1中列出了四个种入侵性强弱等级。表 1 苋属四个外来入侵种入侵性强弱等级统计 Table1 Risk ranks of four alien invasive plants in Amarantthus 风险指数 等级 Holm 的杂草性强弱描述 入侵性 反枝苋 62 2nd*S=16，P=16，C=2，X=12，F=0 强 皱果苋 52 3rd S=7，P=11，C=18，X=21，F=0 中 刺苋 59 3rd S=8，P=14，C=9，X=13，F=4 中 凹头苋 未列入 未列入 S=0，P=5，C=9，X=17，F=0 弱 注：风险指数和等级的数据来源于 Feng

32、等18的关于中国外来入侵植物入侵风险评估的文献；杂草性强弱描述来源于 Holm 等26关于全球杂草分布数量的研究；S：表示严重的杂草 P：表示主要的杂草 C：表示普通的杂草 X：表示出现为杂草 F：表示植物 2.2 方法 2.2.1 野外人工控制授粉实验的研究方法 在反枝苋、皱果苋、凹头苋开花前期，每种选取30个植株，对每个植株进行3种处理：(1)开放处理：自然状况的花序；(2)套袋处理：开花前将单个花序分枝用硫酸纸套袋，检测是否自交亲和；(3)去雄套袋处理：由于同株苋亚属为复聚伞花序，雌雄同株，单性花，有多个分支，每个分支又有许多小分支，每个小分支多为一朵雄花顶生，侧生2个朵雌花，常熟理工学

33、院毕业设计（论文）2 偶尔单生一朵雌花，所以去雄处理在雄花未开放前将每个分支的小分支雄花去除，并将顶生未发育的花剪去，再进行套袋，每个种做5个处理。待胞果成熟后，各处理的果序分别装入纸袋中，观察各处理的结实现象，并统计结实率。2.2.2 开放式大棚人工控制授粉实验及结实量统计实验 以苋属中入侵性不同的四个近缘种为研究对象，从南京采集种子，将两个种群种子带回实验室，在其生长季时取四种苋属种子进行萌发处理，置于温箱中，若能萌发，则确定已解除休眠，再种植于开放式大棚中。在植物开花前，每种选取 30 个植株，对各个种群的植株进行以下处理：（1）花序或花序分枝套袋，检测其同株自交；（2）花序分枝去雄套袋

34、，检测不需要假受精的无融合生殖；（3）不处理的对照花或花序，检测自然状况下的情况。分别统计结实率和四种近缘入侵种的结实量，统计和分析各种处理的结实率。结实量的统计为整株结实量，采收皱果苋、反枝苋、刺苋、凹头苋植株每种植株大小分别为大中小的植株各 3 株，取每株植物的全部种子（在各植株种子即将成熟而未成熟时用透明网袋套住整株植物），首先进行千粒重的测量，再通过称取每株种子的重量，计算每株结实量。在开放式大棚开放式授粉结实量统计的基础上，将其与自交结实率的乘积作为自交结实量。2.2.3 数据统计分析 实验使用R-2.15.0-win统计软件对结实率进行Oneway ANOVA分析，因数据分布符合正

35、态分布，故采用Turkey检验。以a、b和c表示存在显著差异(P=0.05)。常熟理工学院毕业设计（论文）1 3.结果 3.1 野外人工控制授实验结果及分析 3.1.1 反枝苋不同处理间的结实率 在对反枝苋的研究中，其结实率的统计结果如图1所示。反枝苋在开放性授粉处理下结实率为63.47%8.68%，套袋自交处理下结实率为51.01%9.50%；而对于去雄套袋处理结实为38.45%5.79%，三者的结实率之间有显著差异。图 1 反枝苋不同处理结果比较 Fig.1 The seed set percentages of different treatment in A.retrofleus L.

36、3.1.2 皱果苋不同处理间的结实率 在对皱果苋的研究中，其结实率的统计结果如图2所示，皱果苋在开放性授粉处理下结实率为74.67%15.06%，套袋自交处理下结实率为58.29%22.69%。虽然两者均具有较高的结实率，但相互之间不具有显著差异。常熟理工学院毕业设计（论文）2 图 2 皱果苋不同处理结实率 Fig.2 The seed set percentages of different treatment in A.viridis L.3.1.3 凹头苋不同处理间的结实率 在对凹头苋的研究中，其结实率的统计结果如图3所示，凹头苋在开放性授粉结实率为79.24%6.61%，套袋自交处理下

37、结实率为84.50%12.30%，两者不具有显著性差异，说明其自交亲和性和自主结实能力均较强。常熟理工学院毕业设计（论文）3 图 3 凹头苋不同处理结实率 Fig.3 The seed set percentages of different treatment in A.lividus L.3.1.4 三个种之间同种处理的结实率比较 对于同种处理的分析如图 4、图 5 所示，不论是在开放性授粉处理下还是套袋自交处理下，三种植物的结实率都比较高，在同一种处理下结实率表现为：凹头苋高于皱果苋4.57%8.45%，皱果苋高与于反枝苋 11.2%6.38%。皱果苋与反枝苋、凹头苋之间均无显著性差异，

38、反枝苋与凹头苋之间具有显著性差异。常熟理工学院毕业设计（论文）4 图 4 苋属三个入侵种开放性授粉结实率 Fig.4 The seed set percentages of open-pollinated treatment in Amaranthus 常熟理工学院毕业设计（论文）5 图 5 苋属近缘入侵种套袋处理结实率 Fig.5 The seed set percentages of bagged treatment in Amaranthus 3.2 开放式大棚实验结果及分析 在开放式大棚实验中，对苋属四种植物各处理的结实率及结实量的统计数据见表 1。表 2 四种苋属入侵种不同处理的结实

39、率以及各植物的结实量(平均值标准差)Table2 The seed set percentages of different treatment and the seed set amount in Amaranthus(meanSD)种 开放式授粉(%)套袋自交(%)去雄套袋(%)结实量(粒)反枝苋 A.retroflexus L 76.483.84(a)71.684.91(a)38.685.19(a)7806318013(a)常熟理工学院毕业设计（论文）6 皱果苋 A.viridis L.74.964.75(ab)65.906.07(b)37.045.71(a)9152 4407(bc)刺

40、苋 A.spinosus L 72.964.77(b)62.932.62(bc)35.629.52(a)22777 9451(b)凹头苋 A.lividus L 68.723.01(c)61.244.57(c)38.804.07(a)5357 2104(c)3.2.1同种植物不同处理间的结实率 对反枝苋、皱果苋、刺苋和凹头苋结实率的统计分析数据表明（图 6-图 9），它们的结实率在不同处理之间均存在显著差异。反枝苋在自然的开放式授粉条件下结实率比套袋自交高出 4.90%，说明反枝苋具有自交亲和性，但是自交的结实率相对较低；皱果苋自然的授粉结实率则比套袋自交高 9.06%，其自交亲和性较之反枝苋

41、低；对于刺苋套袋自交比开放式授粉低 10.03%，较之反枝苋自交亲和性低，与皱果苋相似；对于凹头苋，其自交结实率则低于开放式授粉 7.48%，自交亲和性介于反枝苋以及皱果苋、凹头苋之间。从自交亲和角度已经可以看出反枝苋作为入侵性最强的苋属植物的优越性。图 6 反枝苋不同处理结果比较 Fig.6 The seed set percentages of different treatment 常熟理工学院毕业设计（论文）7 in A.retrofleus L.图 7 皱果苋不同处理结实率 Fig.7 The seed set percentages of different treatment i

42、n A.viridis L.常熟理工学院毕业设计（论文）8 图 8 刺苋不同处理结实率 Fig.7 The seed set percentages of different treatment in A.spinosus L.图 9 凹头苋不同处理结实率 Fig.9 The seed set percentages of different treatment 常熟理工学院毕业设计（论文）9 in A.lividus L.3.2.2同种处理不同植物的结实率比较 在开放式授粉的比较中，苋属四种植物的统计分析结果见图 10，其中反枝苋结实率比刺苋高 3.52%，比凹头苋高 7.76%，均具有显著

43、性差异。而皱果苋与反枝苋在结实率之间并无显著性差异。图 10 苋属四个入侵种开放性授粉结实率 Fig.10The seed set percentages of open-pollinated treatment in Amaranthus 在套袋自交实验中，苋属四种植物在结实率上的表现出了不同的情况,其结果见图 11，反枝苋的结实率分别比皱果苋、刺苋、凹头苋高 5.78%、8.75%、10.44%，均具有显著性差异。而刺苋和凹头苋皱果苋之间分别均无显著性差异，这说明了刺苋在自交亲和性上的欠优越性。常熟理工学院毕业设计（论文）10 图 11 苋属近缘入侵种套袋处理结实率 Fig.11 The

44、seed set percentages of bagged treatment in Amaranthus 3.2.3 苋属四种植物的结实量比较 对反枝苋、皱果苋、刺苋和凹头苋结实量的统计分析数据表明（图 12），反枝苋的结实量比皱果苋、刺苋、凹头苋分别高 68911 粒、55286 粒、72706 粒。其中反枝苋和其他三种苋属之间均存在显著性差异，而皱果苋、刺苋分别与凹头苋之间存在显著性差异，皱果苋与刺苋之间无显著性差异。另外通过计算得出反枝苋、皱果苋、刺苋、凹头苋的自交结实量依次为 253101458、6031547、14333587、3280241，且经分析知均存在显著性差异（图 13

45、）。这些都说明反枝苋在结实量上的优越性，刺苋也具有较强的入侵性，而皱果苋、凹头苋入侵性依次较弱。常熟理工学院毕业设计（论文）11 图 12 苋属近缘入侵种结实量 Fig.12 The seed set amount in Amaranthus 图 12 苋属近缘入侵种自交结实量 Fig.12 The selfed seed set amount in Amaranthus 常熟理工学院毕业设计（论文）1 4.讨论 4.1 自交亲和和自主结实与苋属植物入侵性的关系 苋属植物由于花小、花密集为聚伞花序，果实也极小，千粒重只有0.1g-0.4g左右，因此，对其去雄和结实率的统计均有很大的难度。本实验

46、一部分在野外进行操作处理，实验材料较丰富，并且植株生长状况较好，可同时进行多组操作。但是由于野外实验容易受到人为因素（如喷洒除草剂等）的破坏和自然天气（如台风、暴雨等）的影响，实验处理的成功率较低，极易使前期成果毁于一旦，很多情况下需要做大量实验以弥补被破坏的缺陷。经过多次、大量而极具耐心地操作，实验获得了珍贵的苋属三个外来入侵种繁育系统的野外实验数据，为进一步研究其繁殖特征与入侵性的关系提供了基础资料。同时在野外试验的基础上进行开放式大棚实验，以控制野外实验时的诸多不利因素，同样获得了苋属完整的四个近缘种的实验数据。结果表明，四个外来入侵种的花序分枝被套袋后，均结出了果实，而且具有较高的结实

47、率，说明它们具有自交亲和和自主结实特性。Costea等的文献中，也报道了反枝苋、鲍氏苋（A.powellii S.）和绿穗苋（A.hybridus L.）等同株苋亚属植物为自交亲和种的现象。关于自交亲和性与外来入侵植物入侵性之间关系的研究，还存在一些争议。前人的一些研究已表明，自交亲和性和自交结实特性有利于外来入侵植物成功定植和建群，因而是一些入侵植物所具有的入侵性特征之一26-31。由于另一些入侵种中存在着自交不亲和性现象，尤其是在只能进行异交的异株苋亚属中存在着一些强入侵种的报道，如糙果苋（A.tuberculatus）等32，因此，对自交亲和性与入侵性之间的关系，应重点在具有两性花和花序

48、或花构造上具有自交亲和性便利条件的植物中进行研究。4.2 苋属去雄套袋结实现象的解释 野外实验中由于皱果苋和凹头苋去雄处理的套袋受到台风暴雨的破坏，未获得相应的实验结果。反枝苋因开花结实较晚，避免了台风暴雨的冲刷而被保留了下来，而大棚实验中认为的保护也使去雄套袋的结果有了保障。结实率的统计结果表明，苋属植物的去雄套袋花序内结出了果实。对此现象的解释，有如下两种分析：一是其具有无融合生殖的特性，二是由于去雄不彻底或去雄套袋前，雌花授粉的结果。确切的结果，还需要通过进一步的室内外实验进行研究。4.3 结实率和结实量与入侵性的关系 常熟理工学院毕业设计（论文）2 目前还未见到通过对外来入侵植物的近缘

49、种之间的结实率进行分析、寻找结实率与入侵性之间关系的报道。本研究的野外实验结果表明，入侵性相对较弱的凹头苋的结实率比入侵性较强的反枝苋和皱果苋的高，说明结实率的高低并不与入侵性强弱成正比。而大棚实验的结果表明，各植物的入侵性和结实率之间具有一定的正比关系，这可能是由于野外实验中收获得套袋数目少，所取得的数据不能反映其真实状况。对入侵性不同的近缘种之间的研究已表明，入侵植物具有繁殖体数量多即结实量大的特征。本实验中，野外实验由于所设计的统计单个植株的总结实量的处理，因套袋的纸张破裂的原因，未获得这三个种的结实量的数据。根据植株的形态和花序数量来看，反枝苋和皱果苋的植株高大，且花序的数量也远远多于

50、凹头苋，因此，前两者的结实量应该大于后者。Costea等的文献中报道，在没有庄稼竞争和不施加除草剂条件下，反枝苋结实量为每株10万粒种子，其种子可形成持久稳定的种子库15。而在大棚实验中反枝苋的结实量与Costea结果相近，这为分析苋属外来入侵种的结实量与入侵性强弱之间的关系提供直接证据。结合实验中结实率的统计分析，可知结实率从高至低为反枝苋、皱果苋、刺苋、凹头苋。而从结实量的统计分析从高至低为反枝苋最高，刺苋次之，皱果苋、凹头苋最低，从结实量和结实率的综合分析，苋属繁育系统特性与入侵性呈正相关。常熟理工学院毕业设计（论文）1 参考文献 1 徐海根,强胜,韩正敏,郭建英,黄宗国,孙红英,何舜平