环境工程微生物学-微生物的遗传.ppt

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1、第第六六章章微微生生物物的的遗遗传传第第1 1节节 概概 述述第第2 2节节 遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础第第3 3节节 基因突变及修复基因突变及修复 第第4 4节节 基因转移和重组基因转移和重组|遗传遗传(heredity或或inhertiance)和和变异变异(Variation)是生物体最本质是生物体最本质的属性之一。的属性之一。与之相关的几个概念与之相关的几个概念1、遗传遗传(heredity)生物的上生物的上一代将自己的遗传因子传递给一代将自己的遗传因子传递给下一代的行为或功能，具有极下一代的行为或功能，具有极其稳定的特性。其稳定的特性。第第一一节节概概述述2、遗传型遗传型(

2、genotype)某一生物某一生物所含有的遗传信息即所含有的遗传信息即DNA中正确中正确的核苷酸序列。生物体通过这个的核苷酸序列。生物体通过这个核苷酸序列控制蛋白质或核苷酸序列控制蛋白质或RNA的的合成，一旦功能性蛋白质合成，合成，一旦功能性蛋白质合成，可调控基因表达。可调控基因表达。第第一一节节概概述述|遗传型遗传型是一种内在可能性或潜力，是一种内在可能性或潜力，其实质是遗传物质上所负载的特其实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息。具有某遗传型的生定遗传信息。具有某遗传型的生物只有在适当的环境条件下通过物只有在适当的环境条件下通过自身的代谢和发育，才能将它具自身的代谢和发育，才能将它具体化，即

3、产生体化，即产生表型表型。第第一一节节概概述述3 表型表型(phenotype)某一生物体所具有的一切某一生物体所具有的一切外表特征及内在特性的总和，外表特征及内在特性的总和，是遗传型在合适环境条件下的是遗传型在合适环境条件下的具体体现。是一种现实性。具体体现。是一种现实性。第第一一节节概概述述4 变异（变异（VariationVariation）是生物体在是生物体在某种外因或内因作用下引起的遗某种外因或内因作用下引起的遗传物质结构改变，亦即传物质结构改变，亦即遗传型的遗传型的改变改变。特点特点：几率极低：几率极低(一般为一般为10-510-6)；性状变化幅度大；变化；性状变化幅度大；变化后的

4、新性状是稳定的、可遗传的。后的新性状是稳定的、可遗传的。第第一一节节概概述述5 5 饰变饰变(modification)(modification)指不涉及指不涉及遗传物质结构改变，只发生在转遗传物质结构改变，只发生在转录、转译水平上的表型变化。录、转译水平上的表型变化。特点特点：每一个体都发生变化性状：每一个体都发生变化性状变化的幅度小；因遗传物质不变变化的幅度小；因遗传物质不变故饰变是不遗传的。故饰变是不遗传的。例子例子：粘质沙雷氏菌：粘质沙雷氏菌(Serratia marcescens)在在 25下培养时会下培养时会产生深红色的灵杆菌素，在产生深红色的灵杆菌素，在37时不产生色素。时不产

5、生色素。第第一一节节概概述述第第第第二二二二节节节节遗遗遗遗传传传传变变变变异异异异的的的的物物物物质质质质基基基基础础础础&2.遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础2.1 三个经典实验2.2 微生物细胞的遗传物质2.1 三个经典实验三个经典实验Griffith转化实验2.1 三个经典实验三个经典实验T2噬菌体的感染实验35S蛋白质32PDNA第第第第二二二二节节节节遗遗遗遗传传传传变变变变异异异异的的的的物物物物质质质质基基基基础础础础2.1 三个经典实验植物病毒重建实验TMV-RNA+HRV-衣壳HRV-RNA+TMV-衣壳！核酸是遗传信息的载体。第第第第二二二二节节节节遗遗遗遗传传传传变

6、变变变异异异异的的的的物物物物质质质质基基基基础础础础2.2 微生物细胞的遗传物质E.coli第第第第二二二二节节节节遗遗遗遗传传传传变变变变异异异异的的的的物物物物质质质质基基基基础础础础2.2.1 遗传信息的传递2.2.1 遗传信息的传递：DNA复制2.2.1 遗传信息的传递：DNA转录2.2.1 遗传信息的传递：翻译|mRNA is translated in codons(3nucleotides)|Translation of mRNA begins at the start codon:AUG|Translation ends at a STOP codon:UAA,UAG,UGA

7、2.2.1 遗传信息的传递：翻译2.2.2 遗传信息的传递：翻译2.2.2 遗传信息的传递：翻译2.2.2 遗传信息的传递：翻译2.2.2 遗传信息的传递：翻译2.2.2 遗传信息的传递：翻译2.2.2 遗传信息的传递：翻译2.2.2 遗传信息的传递：翻译2.2.2 遗传信息的传递：翻译2.2.2 遗传信息的传递：翻译3.1 基因突变基因突变3.1.1 突变株的表型突变株的表型3.1.2 基因突变的特点基因突变的特点3.1.3 突变株的筛选突变株的筛选3.2 基因突变的分子基础基因突变的分子基础 3.3 DNA的修复机制的修复机制 第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及

8、及修修修修复复复复&3.基因突变及修复基因突变及修复3.1.1 突变株的表型突变株的表型（1 1）营养缺陷型）营养缺陷型（2 2）抗性突变）抗性突变（3 3）条件致死突变型）条件致死突变型（4 4）形态突变型）形态突变型（5 5）抗原突变型）抗原突变型（6 6）产量突变型）产量突变型第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复3.1.2 3.1.2 基因突变的特点基因突变的特点自发性自发性不对应性不对应性稀有性，突变率稀有性，突变率独立性独立性可诱变性可诱变性稳定性稳定性可逆性可逆性第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复

9、复复3.1.3 突变株的筛选突变株的筛选.1 根据突变株类型分离根据突变株类型分离|鉴定和分离鉴定和分离突变株时，根突变株时，根据突变株基因的特殊性质，据突变株基因的特殊性质，一般分成一般分成三类三类：第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复1)有毒化合物抗性突变株有毒化合物抗性突变株|如如对抗生素或对噬菌体侵染对抗生素或对噬菌体侵染的抗性的抗性。这些突变株能通过在。这些突变株能通过在有毒药剂或噬菌体存在下生长有毒药剂或噬菌体存在下生长来选择。只有抗性突变株才生来选择。只有抗性突变株才生长。长。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及

10、及及修修修修复复复复2)营养缺陷型突变株营养缺陷型突变株|突变株突变株不能合成不能合成生长所必需的基生长所必需的基本化合物如一个氨基酸或维生素。本化合物如一个氨基酸或维生素。这些突变株不能直接分离，但能这些突变株不能直接分离，但能通过通过影印培养法影印培养法(replica plating)筛选。筛选。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复3)不能利用不能利用特殊底物特殊底物如乳糖如乳糖和麦芽糖生长的突变株，和麦芽糖生长的突变株，可以通过可以通过影印培养法影印培养法鉴别。鉴别。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复

11、复复3.1.3.2 影印培养法影印培养法|用于用于筛选大量特殊突变菌落的一个筛选大量特殊突变菌落的一个方法方法。细菌铺制成平板，在所含营。细菌铺制成平板，在所含营养成分的培养基上亲本和突变株均养成分的培养基上亲本和突变株均能生长，采用一个稀释度使单个菌能生长，采用一个稀释度使单个菌落能在平板上看到；培养后，用一落能在平板上看到；培养后，用一个个无菌的丝绒布无菌的丝绒布包裹的圆柱章的包裹的圆柱章的圆圆垫转移垫转移上述菌落至可以检出突变株上述菌落至可以检出突变株的培养基平板上。的培养基平板上。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复3.2 基因突变的分子基础

12、基因突变的分子基础基因突变基因突变(gene mutation)|一个基因内部结构或一个基因内部结构或DNA序列序列的任何改变，改变一对或少数的任何改变，改变一对或少数几对碱基的缺失、插入或置换，几对碱基的缺失、插入或置换，而导致的遗传变化称为基因突而导致的遗传变化称为基因突变。变。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复|DNA序列范围的改变从单个碱序列范围的改变从单个碱基改变通常称为基改变通常称为点突变点突变(point mutations)，到基因组大范围的，到基因组大范围的重排，有时称为重排，有时称为多位点突变多位点突变(染染色体畸变色体畸变)，

13、其中包括，其中包括DNA链上链上短的一段序列或长的一段序列改短的一段序列或长的一段序列改变，从而影响许多基因。变，从而影响许多基因。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复|多位点突变可以是碱基序列的多位点突变可以是碱基序列的缺失、插入、倒位、置换缺失、插入、倒位、置换(包括包括易位易位)和重复和重复以及在基因组中发以及在基因组中发生生重组重组或或转座转座的结果。的结果。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复2.点突变点突变|点突变中由一个嘌呤变为另一个嘌点突变中由一个嘌呤变为另一个嘌呤呤(AG)或一个嘧啶变为另

14、一个嘧或一个嘧啶变为另一个嘧啶啶(CT)称为称为转换转换(transition)，嘌，嘌呤变为嘧啶和嘧啶变为嘌呤称为呤变为嘧啶和嘧啶变为嘌呤称为颠颠换换(transversions)。遗传型上一个。遗传型上一个碱基的改变在表型上的效应取决于碱基的改变在表型上的效应取决于突变的性质和在基因组点突变发生突变的性质和在基因组点突变发生的位置，有的位置，有四种点突变类型四种点突变类型：第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复1）同义突变同义突变(same-sense mutations)由于基因密码的冗余由于基因密码的冗余性性；同样的氨；同样的氨基酸插入蛋白质，

15、结果表型上没有基酸插入蛋白质，结果表型上没有看出变化。看出变化。2）错义突变错义突变(mis-sense mutations)指不同的氨基酸插入蛋白质的多肽指不同的氨基酸插入蛋白质的多肽链中，多肽链相应氨基酸改变的结链中，多肽链相应氨基酸改变的结果，视蛋白质的基本部分或非基本果，视蛋白质的基本部分或非基本部分改变而定。部分改变而定。前者前者蛋白质功能改蛋白质功能改变或丧失，变或丧失，后者后者表型上没有观察到表型上没有观察到变化。变化。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复3）无义突变无义突变(nonsense mutations)是指碱基序列改变为氨基

16、酸终是指碱基序列改变为氨基酸终止密码子止密码子(UAA，UAG，UGA)。蛋白质合成超前停止，导致一蛋白质合成超前停止，导致一个截短的蛋白质产生。个截短的蛋白质产生。4）移码突变移码突变(frameshift mutations)是是DNA序列上缺失或插入序列上缺失或插入12个核个核苷酸，引起从该突变点后翻译苷酸，引起从该突变点后翻译阅读框移位和变成一个完全改阅读框移位和变成一个完全改变的氨基酸序列。变的氨基酸序列。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复2.自发突变自发突变（Spontaneous mutation）2.12.1 不经诱变剂处理而自然发

17、生的突不经诱变剂处理而自然发生的突变，称为变，称为自发突变自发突变第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复2.2 自发突变的原因自发突变的原因 突变可因许多原因增加，包括突变可因许多原因增加，包括DNA复制时复制时DNADNA聚合酶产生的误差，聚合酶产生的误差，DNADNA的物理损伤，重组和转座的物理损伤，重组和转座。然而，。然而，DNA受大量受大量DNA修复系统保护，会修复系统保护，会使其突变率减至最小程度。使其突变率减至最小程度。1)1)自发突变的一个主要原因是自发突变的一个主要原因是由由于碱基存在不同的构型称为互于碱基存在不同的构型称为互变异构体，

18、变异构体，使其能形成不同的使其能形成不同的碱基对碱基对。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复|通常以氨基式出现的腺嘌呤通常以氨基式出现的腺嘌呤(A)与胸腺与胸腺嘧啶嘧啶(T)配对。当配对。当DNA复制到这一位复制到这一位置瞬间时转变为稀有的亚氨基式置瞬间时转变为稀有的亚氨基式(A)(互变异构现象互变异构现象，tautoomerism)，就，就会与胞嘧啶会与胞嘧啶(C)碱基配对，这意味着一碱基配对，这意味着一个胞嘧啶个胞嘧啶(C)插入插入DNA，代替了胸腺，代替了胸腺密啶密啶(T)。假如在下一次复制周期前不。假如在下一次复制周期前不被修复被修复A-T碱

19、基对碱基对将变为将变为C-G碱基对碱基对。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复2)2)自发突变的另一个主要原因是自发突变的另一个主要原因是转座因子转座因子，它可以随机插入基，它可以随机插入基因组，引起突变，而且假如有因组，引起突变，而且假如有两个或多个拷贝，作为同源重两个或多个拷贝，作为同源重组的位点，能导致基因组区段组的位点，能导致基因组区段缺失、重复和倒位。缺失、重复和倒位。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复3)DNA复制

20、时自发突变也能复制时自发突变也能由由DNADNA链在短的重复核苷酸链在短的重复核苷酸序列处向外环出而引起序列处向外环出而引起。导致插入或缺失一小段导致插入或缺失一小段DNA，从而对，从而对DNA分子造分子造成实际的损伤。成实际的损伤。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复3 诱发突变和诱变剂诱发突变和诱变剂3.13.1诱发突变诱发突变 通过人为利用物理、化通过人为利用物理、化学或生物因子的方法提高基因突变频学或生物因子的方法提高基因突变频率的手段。率的手段。3.23.2诱变剂诱变剂|碱基类似物碱基类似物(base analogs)如如5-溴尿溴尿嘧啶和

21、嘧啶和2-氨基嘌呤，当氨基嘌呤，当DNA复制时掺复制时掺人人DNA分子，类似自发突变的碱基互分子，类似自发突变的碱基互变异构移位，但以高频率导致突变。变异构移位，但以高频率导致突变。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复|DNA分子嵌入剂分子嵌入剂(插入染料插入染料)是扁平的是扁平的三个环的类似于碱基对形状的化合物，三个环的类似于碱基对形状的化合物，它们能插入它们能插入DNA分子，引起螺旋结构分子，引起螺旋结构变型，变型，DNA复制时导致环出及插入和复制时导致环出及插入和缺失碱基。溴化乙啶和丫啶橙是这类缺失碱基。溴化乙啶和丫啶橙是这类试剂的典型代表。试

22、剂的典型代表。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复|修饰修饰DNA的化学药品的化学药品是改变是改变DNA中碱基的化合物，导致下一次复制中碱基的化合物，导致下一次复制周期时错误配对。周期时错误配对。zHNO2引起含引起含NH2基团的碱基基团的碱基(AGC)氧氧化脱氨，氨基变为酮基，改变配对性质化脱氨，氨基变为酮基，改变配对性质造成转换突变。造成转换突变。zNH2OH 与胞嘧啶发生反应，引起与胞嘧啶发生反应，引起GCAT转换。转换。zEMS和和NTG 作用于鸟嘌呤的作用于鸟嘌呤的N-7位和位和腺嘌呤的腺嘌呤的N-3位，造成碱基错误配对。位，造成碱基错误配

23、对。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复|电离辐射电离辐射可能引起可能引起DNA损伤。紫损伤。紫外线引起的主要损伤是形成外线引起的主要损伤是形成嘧啶二嘧啶二聚体聚体，最普通的是胸腺嘧啶二聚体，最普通的是胸腺嘧啶二聚体，相邻碱基问引起相邻碱基问引起DNA螺旋的扭曲畸螺旋的扭曲畸变。它本身不是导致突变的，但突变。它本身不是导致突变的，但突变发生后，当细胞用倾向错误的修变发生后，当细胞用倾向错误的修复系统复系统(SOS修复系统修复系统)尽力修复此损尽力修复此损伤时，会导致高频率的突变。伤时，会导致高频率的突变。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突

24、突变变变变及及及及修修修修复复复复|生物诱变因子生物诱变因子 实验室中常用转座因实验室中常用转座因子作为诱变因子，例子作为诱变因子，例Tn,MuTn,Mu具有抗具有抗生素抗性标记，可容易分离到所需生素抗性标记，可容易分离到所需的突变基因的突变基因。|当当DNA序列已知时，现在经常采用序列已知时，现在经常采用的体外诱变办法是的体外诱变办法是精确改变精确改变DNA序序列列(定位诱变定位诱变)。以化学合成的一个突。以化学合成的一个突变序列的拷贝代替野生型基因组的变序列的拷贝代替野生型基因组的序列。序列。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复3.DNA的修复机

25、制的修复机制 M DNA的损伤对细胞可能是致的损伤对细胞可能是致死的，因此在细胞内存在大量死的，因此在细胞内存在大量的的DNA修复系统去修复诱变剂修复系统去修复诱变剂引起的损伤。引起的损伤。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复1、光复活、光复活|在在光光照照下下光光解解酶酶转转变变紫紫外外线线诱诱导导的的胸胸腺腺嘧嘧啶啶二二聚聚体体返返回回单单聚聚体体。在在依依赖赖于于光光的的修修复复机机制制中中，光光解解酶酶与与黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸(FAD)能能切切割割相相邻邻嘧嘧啶啶间间的的环环丁丁烷烷环环恢恢复复为为原原来来的的单单聚聚体体。这

26、这是是对对付付紫紫外外线线损损伤伤的的第第 一线防御。一线防御。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复2、切补修复、切补修复暗修复暗修复|切补修复常称为切补修复常称为暗修复暗修复。它作为许。它作为许多不同类型的多不同类型的DNA损伤修复的普遍损伤修复的普遍系统，如嘧啶二聚体和错误碱基配系统，如嘧啶二聚体和错误碱基配对引起的对引起的DNA损伤。损伤。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复3、重重 组组 修修 复复(复复 制制 后后 修

27、修 复复)|这是一种越过损伤而进行的修复，这是一种越过损伤而进行的修复，不将损伤碱基除去，通过复制后不将损伤碱基除去，通过复制后经染色体交换，使子链上的空位经染色体交换，使子链上的空位不再面对嘧啶二聚体，对着单链，不再面对嘧啶二聚体，对着单链，由由DNA聚合酶和连接酶对空隙部聚合酶和连接酶对空隙部分进行修复。分进行修复。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复4、SOS修复系统修复系统 细胞中有许多基因和操纵子受细胞中有许多基因和操纵子受RecA蛋白协同调控和蛋白协同调控和LexA蛋白阻遏蛋白阻遏转录。它涉及处理转录。它涉及处理DNA损伤和称为损伤和称为

28、SOS修复系统。修复系统。第第第第三三三三节节节节基基基基因因因因突突突突变变变变及及及及修修修修复复复复&微生物基因的转移和重组微生物基因的转移和重组 一、一、转转 化化 二、二、转转 导导 三、三、F质粒与接合质粒与接合 四、四、真核生物基因重组真核生物基因重组 五、五、微生物的育种微生物的育种 第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 F转转 化（化（Transformation）1、转化转化 转化是从周围培养基吸收游离的转化是从周围培养基吸收游离的DNA片段，整合到自己染色体基因片段，整合到自己染色体基因组的结果。许多细菌如芽孢杆菌属、组的结果。

29、许多细菌如芽孢杆菌属、链球菌属、奈瑟氏球菌属和嗜血菌链球菌属、奈瑟氏球菌属和嗜血菌属属(嗜血杆菌属嗜血杆菌属Haemophilus)能够自能够自然发生转化作用。然发生转化作用。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 TransformationRecombinationLegitimate,homologous or general recA,recB and recC genes Significance Phase variation in Neiseseria Recombinant DNA technologyStepsUptake of DN

30、AGram+Gram-2、感受态、感受态(compentence)|细胞吸收细胞吸收DNA进行转化的能力进行转化的能力取决取决于细胞所处的特殊生理状态，即细于细胞所处的特殊生理状态，即细菌细胞的感受态。菌细胞的感受态。|感受态与细胞表面存在感受态与细胞表面存在DNA的受体的受体有关。其它细菌，如大肠杆菌，在有关。其它细菌，如大肠杆菌，在冷的条件下通过冷的条件下通过化学方法处理化学方法处理，可，可以诱导建立感受态。以诱导建立感受态。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 3、DNA的吸收和命运的吸收和命运|结合和转移进入受体细胞的结合和转移进入受体细胞的

31、DNA片片段可以是段可以是特异的序列或者非特异特异的序列或者非特异的序列的序列，其差异取决于种。在大多，其差异取决于种。在大多数情况下，数情况下，双链双链DNADNA转变成单链转变成单链DNADNA进入受体细胞。亦发现流感嗜血菌进入受体细胞。亦发现流感嗜血菌(流感杆菌或流感嗜血杆菌流感杆菌或流感嗜血杆菌Haemophilus influenzae)吸收完整的吸收完整的双链双链DNA。进入的。进入的DNA通过重组整通过重组整合至受体菌染色体上。合至受体菌染色体上。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 FF转 导(Transduction)1、普遍性转导

32、 普遍性转导是当噬菌体装配时偶然出现的错误，是替代噬菌体DNA包装了一段寄主(供体)染色体DNA进入噬菌体头部的结果。这种“误包”的转导噬菌体，能侵染新的宿主(受体)，并注入此段DNA，非噬菌体的DNA，除非通过重组将这段DNA整合到宿主(受体)染色体上，否则将丢失。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 Generalized TransductionRelease of phage Phage replication and degradation of host DNA Assembly of phages particles Infection

33、 of recipient Legitimate recombination Infection of Donor2.局限性转导局限性转导(Specialized Transduction)|某些某些溶源性噬菌体溶源性噬菌体可可整合至宿主染色体整合至宿主染色体上。通常当一个噬菌体被诱导后，以非上。通常当一个噬菌体被诱导后，以非常常精确精确的方式从染色体上切离形成一个的方式从染色体上切离形成一个完全的噬菌体基因组。极少数的原噬菌完全的噬菌体基因组。极少数的原噬菌体发生体发生不精确不精确的切离的切离(误切误切)，邻近噬菌体邻近噬菌体位点位点上的一小段染色体被切离，而一小上的一小段染色体被切离，而一

34、小段噬菌体的段噬菌体的DNA遗留在染色体上。遗留在染色体上。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组|切离的噬菌体可被正常复制、包切离的噬菌体可被正常复制、包装进噬菌体头部和释放去感染其装进噬菌体头部和释放去感染其它的细胞。它的细胞。|含有这段染色体含有这段染色体DNA的噬菌体颗的噬菌体颗粒感染受体细胞后，整个噬菌体粒感染受体细胞后，整个噬菌体DNA可可整合在染色体上形成溶源整合在染色体上形成溶源化化，或通过，或通过重组作用与染色体重组作用与染色体DNA整合整合。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 Speci

35、alized TransductionLysogenic PhageExcision of the prophagegalbiogalbiogalbiogalbiobiogalReplication and release of phageInfection of the recipientLysogenization of the recipientLegitimate recombination also possibleFF质粒与接合质粒与接合 1、接合、接合(conjugation)接合是同通过接合是同通过质粒质粒使遗传物质在使遗传物质在两个细菌细胞间转移的机制。两个细菌细胞间转移的机

36、制。|一个含有接合质粒一个含有接合质粒(F+，致育性，致育性)的细的细胞与不含有接合质粒胞与不含有接合质粒(F-)的细胞借助的细胞借助于细胞表面的性菌毛形成交配个体。于细胞表面的性菌毛形成交配个体。性菌毛收缩，拉两个细胞接触，从含性菌毛收缩，拉两个细胞接触，从含有质粒的细胞有质粒的细胞(供体供体)DNA转移到受体。转移到受体。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 Electron Micrograph of Escherichia coli with a Conjugation Pilus2、DNA转移转移|转移的起始点在质粒转移的起始点在质粒DNA

37、DNA一条链的一一条链的一个缺口位点称作个缺口位点称作oriT上，上，DNADNA以单链以单链形式转移，通过滚环模型形式复制。形式转移，通过滚环模型形式复制。完整链作为完整链作为DNADNA合成的模板，而缺口合成的模板，而缺口链被替代和转移进入受体细胞，一链被替代和转移进入受体细胞，一旦在受体细胞中与之互补的旦在受体细胞中与之互补的DNADNA链合链合成，形成新的成，形成新的F F因子。因子。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 F+F-F+F-F+F+F+F+3、F 因子因子|F因子从染色体上切离是与整合相因子从染色体上切离是与整合相反的过程，通常

38、为精确切离，但偶反的过程，通常为精确切离，但偶尔会出现偏差，质粒尔会出现偏差，质粒切出一段相邻切出一段相邻染色体染色体形成一个形成一个F因子。因子。|F因子可将染色体基因转移到受体因子可将染色体基因转移到受体细胞中细胞中。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 HfrFF+Hfr&真核生物基因重组真核生物基因重组 丝状真菌通过准性生殖进行基因重丝状真菌通过准性生殖进行基因重组的。组的。准性生殖准性生殖(parasexual reproduction)指指不经过减数分裂不经过减数分裂就能导致基就能导致基因重组的生殖过程。因重组的生殖过程。|真菌菌丝通过相

39、互接触，菌丝间连真菌菌丝通过相互接触，菌丝间连接，细胞核可混合在一起而形成异接，细胞核可混合在一起而形成异核体核体(具有二种或二种以上不同基因具有二种或二种以上不同基因型的核的细胞型的核的细胞)，并可以百万分之一，并可以百万分之一的概率发生核融合而形成二倍体的概率发生核融合而形成二倍体（或杂合二倍体）。（或杂合二倍体）。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组&微生物的育种|目的是为了要人为地使某种微生物的代谢产物过量积累，把生物合成的代谢途径朝人们所希望的方向加以引导，或者使细胞内发生基因的重新组合优化遗传性状，实现人为控制微生物，获得我们所需要的高产

40、、优质和低耗的菌种。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 1、诱变育种、诱变育种|指利用各种指利用各种诱变剂处理微生物诱变剂处理微生物细胞，细胞，提高基因的随机突变频率，通过一提高基因的随机突变频率，通过一定的筛选方法获得所需要的高产优定的筛选方法获得所需要的高产优质菌株。质菌株。|一般通过营养缺陷型突变株、抗阻一般通过营养缺陷型突变株、抗阻遏和抗反馈突变型、抗性突变型遏和抗反馈突变型、抗性突变型（抗生素抗性突变株、条件抗性突（抗生素抗性突变株、条件抗性突变）来筛选。变）来筛选。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重

41、组组组组 诱变育种的基本方法诱变育种的基本方法 诱变育种包括诱变育种包括诱变诱变和和筛选筛选两部分，诱两部分，诱变部分成功的变部分成功的关键关键包括包括出发菌株出发菌株诱变剂种类诱变剂种类剂量剂量合理的使用方法合理的使用方法筛选部分筛选部分包括初筛和复筛来测定菌种包括初筛和复筛来测定菌种的生产能力。诱变育种是诱变和筛选的生产能力。诱变育种是诱变和筛选过程的不断重复，直到获得高产菌株。过程的不断重复，直到获得高产菌株。2、体内基因重组育种、体内基因重组育种|体内基因重组体内基因重组是指重组过程发生在是指重组过程发生在细胞内（相对体外重组技术或基因细胞内（相对体外重组技术或基因工程技术。工程技术。

42、|体内基因重组育种体内基因重组育种是指采用是指采用接合、接合、转化、转导和原生质体融合转化、转导和原生质体融合等遗传等遗传学方法和技术使微生物细胞内基因学方法和技术使微生物细胞内基因发生重组，以增加优良性状的组合，发生重组，以增加优良性状的组合，或导致多倍体的出现，从而获得优或导致多倍体的出现，从而获得优良菌株的一种育种方法。良菌株的一种育种方法。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组|原生质体融合原生质体融合技术是将遗传技术是将遗传性状不同的两种菌（包括种性状不同的两种菌（包括种间、种内及属间）融合为一间、种内及属间）融合为一个新细胞的技术。个新细胞的技术。|部分部分真核生物真核生物可以通过可以通过杂交杂交育种育种。第第第第四四四四节节节节基基基基因因因因转转转转移移移移和和和和重重重重组组组组 例：卡尔酵母例：卡尔酵母 糖化酵母糖化酵母 卡尔酵母卡尔酵母 能发酵糊精能发酵糊精产生酒精的杂合产生酒精的杂合种种 糖转化率糖转化率90的杂的杂合合种种 糖转化率糖转化率100的新杂的新杂合合种种 能利用异麦芽能利用异麦芽糖的野生酵母糖的野生酵母 卡尔酵母卡尔酵母 糖化酵母糖化酵母