细胞生物学第六章-细胞的能量转换—线粒体和叶绿体课件.ppt

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1、第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用（自学）（自学）第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性及其起源及其起源第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的基本形态及动态特征线粒体的基本形态及动态特征二、线粒体的超微结构线粒体的超微结构三、三、氧化磷酸化氧化磷酸化四、线粒体与疾病（自学）线粒体与疾病（自学）一、一、线粒体的基本形态及动态特征线粒体的基本形态及动态特征(一一)线粒体的形态、分布及数目线粒体的形态、分布及数目(二二)

2、线粒体的融合与分裂线粒体的融合与分裂(三三)线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础 线粒体在细胞内的分布与细胞内的能量需求密切相关线粒体在细胞内的分布与细胞内的能量需求密切相关(一一)线粒体的形态、分布及数目线粒体的形态、分布及数目(三三)线粒体融合与分裂的分子及线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础细胞生物学基础1.线粒体融合与分裂的分子生物学基础线粒体融合与分裂的分子生物学基础2.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础线粒体融合与分裂的细胞生物学基础1.线粒体融合与分裂的分子生物学基础线粒体融合与分裂的分子生物学基础线粒体线粒体融合融合基因：基因：果蝇：果蝇

3、：Fzo（编码一个跨膜的大分子（编码一个跨膜的大分子GTPase）哺乳动物：哺乳动物：Mfn（编码线粒体融合素（编码线粒体融合素mitofusin）线粒体线粒体分裂分裂依赖的特定基因：依赖的特定基因：发动蛋白发动蛋白（dynamin）发动蛋白相关蛋白基因超家族编码大分子发动蛋白相关蛋白基因超家族编码大分子GTPase 酵母：酵母：Dnm1(dynamin 1)大鼠：大鼠：Dlp1（dynamin like protein 1）线虫和哺乳动物：线虫和哺乳动物：Drp1（dynamin related protein 1）植物：植物：ABL2B（Arabidopsis thaliana dynam

4、in-like protein 2B）线粒体分裂必须蛋白质：线粒体分裂必须蛋白质：1.负责负责“招募招募”发动蛋白：发动蛋白：Fis1和和Mdv12.参与作用参与作用 endophilin B1 Mff(mitochondrial fission factor)GDAP1(ganglioside-induced fifferentiation associated protein 1)二、线粒体的超微结构二、线粒体的超微结构膜间隙膜间隙基质基质外膜外膜内膜内膜（一）外膜（一）外膜（outer membrane）厚约厚约6nm蛋白质、脂质各占蛋白质、脂质各占50%含孔蛋白（含孔蛋白（porin）

5、由由折叠链形成桶状结折叠链形成桶状结构，中心为构，中心为23nm的小孔。的小孔。可以可逆的开闭，完全打开可以可逆的开闭，完全打开时，可通过分子量时，可通过分子量5103的的分子。分子。标志酶为单胺氧化酶标志酶为单胺氧化酶心磷脂心磷脂（四）线粒体基质（四）线粒体基质（matrix）内膜所包围的嵴外空间为线粒体基质。内膜所包围的嵴外空间为线粒体基质。基质内包含可溶性蛋白质的胶状物质，具有一定基质内包含可溶性蛋白质的胶状物质，具有一定的的pH值和渗透压。值和渗透压。基质中酶包括：基质中酶包括：TCA循环、脂肪酸氧化、氨基酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶。降解等有关的酶。还含有线粒体的遗传系统

6、，包括还含有线粒体的遗传系统，包括DNA、RNA、核、核糖体和转录、翻译遗传信息所需的各种装置。糖体和转录、翻译遗传信息所需的各种装置。标志酶为：标志酶为：苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化 线粒体主要功能是高效地将有机物中储存的能量线粒体主要功能是高效地将有机物中储存的能量转换为细胞生命活动的直接能源转换为细胞生命活动的直接能源ATP。是细胞的。是细胞的“动动力工厂力工厂”，人体内的细胞每天要合成数千克，人体内的细胞每天要合成数千克ATP，其，其中中95%由线粒体产生。由线粒体产生。（一）（一）ATP合酶合酶（二）（二）质子驱动力质子驱动力 （三）（三）电子传递链电子传递链

7、 （四）（四）电子传递复合物电子传递复合物（三）质子驱动力（三）质子驱动力质子跨膜电位差和质子浓度梯度（质子跨膜电位差和质子浓度梯度（pH）所）所贮存的电化学梯度自由能总称为质子驱动力贮存的电化学梯度自由能总称为质子驱动力（proton-motive force）。）。（三）电子传递链（三）电子传递链 在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶的复合在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶的复合体，由一系列能可逆地接受和释放电子或体，由一系列能可逆地接受和释放电子或H+的化学的化学物质所组成，它们在内膜上相互关联地有序排列成物质所组成，它们在内膜上相互关联地有序排列成传递链，称为电子传递链（传递链，称为电子

8、传递链（electron transport chain）或呼吸链（或呼吸链（respiratory chain）,是典型的多酶体系。是典型的多酶体系。1.电子载体电子载体 2.电子载体排列顺序电子载体排列顺序1.电子载体电子载体 电子传递链是由一系列特殊的电子载体构成的。电子传递链是由一系列特殊的电子载体构成的。在电子传递过程中，与释放的电子结合并将电子传递在电子传递过程中，与释放的电子结合并将电子传递下去的化合物称为电子载体（下去的化合物称为电子载体（electron carrier）。）。电子载体有五种：电子载体有五种：黄素蛋白黄素蛋白（flavoprotein）细胞色素细胞色素(cyt

9、ochrome)泛醌泛醌(ubiquinone,UQ)铁硫蛋白铁硫蛋白(iron-sulfur protein)铜原子铜原子(copper atom)它们都具有氧化还原作用，除泛醌外接受和提供它们都具有氧化还原作用，除泛醌外接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白质相连的辅基。电子的氧化还原中心都是与蛋白质相连的辅基。黄素蛋白（黄素蛋白（flavoprotein）是由一条多肽与黄素腺嘌呤单核苷酸（是由一条多肽与黄素腺嘌呤单核苷酸（FMN）或黄素腺）或黄素腺嘌呤二核苷酸（嘌呤二核苷酸（FAD）紧密结合组成的结合蛋白，黄素蛋白）紧密结合组成的结合蛋白，黄素蛋白的辅基都是核黄素（维生素的辅基都是核黄素

10、（维生素B2）的衍生物，每次能传递两）的衍生物，每次能传递两个电子和两个个电子和两个H+。是一种带有含铁血红素辅基而对可见光具有特征性强吸是一种带有含铁血红素辅基而对可见光具有特征性强吸收的蛋白，血红素中的铁通过收的蛋白，血红素中的铁通过FeFe3+3+和和FeFe2+2+两种状态变换，传两种状态变换，传递单个电子。包括细胞色素递单个电子。包括细胞色素a a、a a3 3、b b、c c、c c1 1细胞色素细胞色素(cytochrome)铁硫蛋白铁硫蛋白(iron-sulfur protein)铁硫蛋白是一类含非血红素铁的蛋白质，在铁硫蛋白分铁硫蛋白是一类含非血红素铁的蛋白质，在铁硫蛋白分子

11、的中央结合的是铁和硫，称为铁硫中心。靠子的中央结合的是铁和硫，称为铁硫中心。靠Fe3+和和Fe2+两两种状态变换传递电子，每次只能传递一个电子。种状态变换传递电子，每次只能传递一个电子。在在aa3分子中，除含血红素铁外，尚含有分子中，除含血红素铁外，尚含有2个铜原子，依个铜原子，依靠靠Cu2+和和Cu+的变化传递单个电子，把电子从的变化传递单个电子，把电子从a3传递到氧。传递到氧。铜原子铜原子(copper atom)2.电子载体排列顺序电子载体排列顺序 实验证明，呼吸链中的电子载体有严格的排列顺序实验证明，呼吸链中的电子载体有严格的排列顺序和方向，按照氧化还原电位从低向高排序。和方向，按照氧

12、化还原电位从低向高排序。复合物复合物复合物复合物在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明 五种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素五种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅含血红素辅基基)、Fe-SFe-S中心、铜原子、辅酶中心、铜原子、辅酶Q Q。前四种与蛋白质结合，。前四种与蛋白质结合，辅酶辅酶Q Q为脂溶性醌。为脂溶性醌。电子传递起始于电子传递起始于NADHNADH脱氢酶催化脱氢酶催化NADHNADH氧化，形成高能电氧化，形成高能电子子(能量转化能量转化)，终止于终止于O O2 2形成水。形成水。电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递电子传递方向按氧化还原电势

13、递增的方向传递(NAD+/NAD(NAD+/NAD最低，最低，H H2 2O/OO/O2 2最高最高)高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H(H+-泵泵)将将H H+从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜H H+梯度梯度(能能量转化量转化)电子传递链各组分在膜上不对称分布电子传递链各组分在膜上不对称分布第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 叶绿体是植物细胞中特有的极为重要叶绿体是植物细胞中特有的极为重要的细胞器。它是光合作用的重要场所，它的细胞器。它是光合作用的重要场所，它能吸收光能利用二氧化碳和水合

14、成糖类，能吸收光能利用二氧化碳和水合成糖类，同时产生分子氧。糖类是生物界能量循环同时产生分子氧。糖类是生物界能量循环链的起点，因此，叶绿体对生物的生存与链的起点，因此，叶绿体对生物的生存与进化具有重大意义。进化具有重大意义。（一）（一）叶绿体的结构叶绿体的结构（二）（二）叶绿体的功能叶绿体的功能（一）叶绿体的结构（一）叶绿体的结构1.叶绿体的形态、大小和数目叶绿体的形态、大小和数目 在高等植物中，叶绿体一般为扁平的椭圆形或卵圆形。在高等植物中，叶绿体一般为扁平的椭圆形或卵圆形。叶绿体的形态因植物种类不同而不同，特别是低等植物细胞叶绿体的形态因植物种类不同而不同，特别是低等植物细胞中，叶绿体形态

15、差别很大，可呈带状、环状、板状或星状。中，叶绿体形态差别很大，可呈带状、环状、板状或星状。高等植物中的叶绿体平均直径高等植物中的叶绿体平均直径46um，生长在不同环境下的，生长在不同环境下的植物，叶绿体大小也不一样。在阳光充足的条件下，其叶绿植物，叶绿体大小也不一样。在阳光充足的条件下，其叶绿体的体积大而且数量多。大多数高等植物的叶肉细胞一般含体的体积大而且数量多。大多数高等植物的叶肉细胞一般含有有50200个叶绿体，可占细胞质体积的个叶绿体，可占细胞质体积的40%。2.叶绿体的结构叶绿体的结构 叶绿体是由叶绿体膜、类囊体和基质三部分构成。叶绿体是由叶绿体膜、类囊体和基质三部分构成。2.叶绿体

16、的结构叶绿体的结构（二）叶绿体的功能（二）叶绿体的功能 叶绿体的主要功能是进行光合作用。叶绿体的主要功能是进行光合作用。绿色植物细胞中的叶绿体吸收光能，利用绿色植物细胞中的叶绿体吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同水和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程，称为光合作用。光合作时放出氧的过程，称为光合作用。光合作用一般可分为光反应和暗反应两个阶段。用一般可分为光反应和暗反应两个阶段。1.光反应光反应 2.暗反应暗反应1.光反应光反应 光光反反应应是是在在叶叶绿绿体体的的类类囊囊体体膜膜上上进进行行的的，它它是是通通过过叶叶绿绿素素等等光光合合色色素素分分子子吸吸收收、传传

17、递递光光能能，并并将将光光能能转转化化为为化化学学能能，形形成成ATP和和NADPH的的过过程程，在在此此过过程程中中水水分分子子被光解放出氧气。被光解放出氧气。（1）原初反应原初反应（2）电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化（1）原初反应）原初反应 原初反应是指叶绿素分子被光激发到引起第一原初反应是指叶绿素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。和转换。（2）电子传递和）电子传递和光合磷酸化光合磷酸化2.暗反应暗反应 叶绿体利用光反应产生的叶绿体利用光反应产生的NADPH和和ATP的化学的化学能，使能，使CO2

18、同化产生糖，这个过程不需要光，可在黑同化产生糖，这个过程不需要光，可在黑暗中进行，因此称为暗反应。由于暗反应最初产物暗中进行，因此称为暗反应。由于暗反应最初产物3-磷酸甘油酸为三碳化合物，又被称为三碳循环，也叫磷酸甘油酸为三碳化合物，又被称为三碳循环，也叫卡尔文循环卡尔文循环。三碳循环是所有植物进行光合碳同化的三碳循环是所有植物进行光合碳同化的基本途径，整个过程大体包括三个阶段。基本途径，整个过程大体包括三个阶段。此外在玉米、甘蔗和高粱等植物中有另一个独特此外在玉米、甘蔗和高粱等植物中有另一个独特固定固定CO2的途径，的途径，CO2最初被固定的产物是草酰乙酸最初被固定的产物是草酰乙酸（四碳化合

19、物），由此称之为（四碳化合物），由此称之为C4途径途径，具有这种途径，具有这种途径的植物成为的植物成为C4植物。植物。C4途径途径 在这一途径中，草酰乙酸形成后，在这一途径中，草酰乙酸形成后，再进行脱羧释放出再进行脱羧释放出CO2。被释放的。被释放的CO2仍然是通过仍然是通过C3途径形成糖，但是由途径形成糖，但是由此可提高此可提高CO2的利用效率。的利用效率。维管束鞘细胞维管束鞘细胞叶肉细胞叶肉细胞维管束维管束第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源线粒体和叶绿体的半自主性及其起源 线线粒粒体体和和叶叶绿绿体体的的功功能能主主要要受受细细胞胞核核基基因因组组调调控控，但但同同时时又又受受

20、到到自自身身基基因因组组的的调控，被称为半自主性细胞器。调控，被称为半自主性细胞器。线粒体和叶绿体以非孟德尔方式遗传。线粒体和叶绿体以非孟德尔方式遗传。一、一、线粒体和叶绿体的半自主性线粒体和叶绿体的半自主性二、二、线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源一、线粒体和叶绿体的半自主性一、线粒体和叶绿体的半自主性（一）（一）线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体DNA（二）（二）线粒体和叶绿体中的蛋白质线粒体和叶绿体中的蛋白质（三）（三）线粒体和叶绿体基因组与细胞核线粒体和叶绿体基因组与细胞核的关系的关系一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNAmtDNA/cpDNA形状、数量、大小形状、数量、大小

21、mtDNA和和ctDNA均以均以半保留方式进行自我复制半保留方式进行自我复制mtDNA复复制制的的时时间间主主要要在在细细胞胞周周期期的的S期期及及G2期期，DNA先先复复制制，随随后后线线粒粒体体分分裂裂。cpDNA复复制制的的时时间主要在间主要在G1期。期。mtDNA/cpDNA形状、数量、大小形状、数量、大小双链环状，与细菌的双链环状，与细菌的DNA相似。相似。mtDNA大大小小在在动动物物中中变变化化不不大大，约约16kbp（人人类类），但但在在植植物中变化较大高等植物，物中变化较大高等植物，120kbp200kbp，拟南芥，拟南芥366Kb；mtDNA在线粒体中的拷贝数在线粒体中的拷

22、贝数 动物细胞：动物细胞：1个拷贝以上个拷贝以上 植物细胞：植物细胞：0.1个拷贝个拷贝cpDNA大小在大小在2002500Kb之间之间cpDNA在叶绿体中的拷贝数在叶绿体中的拷贝数 发育中的：拷贝数多（最多时接近发育中的：拷贝数多（最多时接近100个）个）成熟成熟:拷贝数下调（拷贝数下调（10个左右）个左右）（二）线粒体和叶绿体中的蛋白质（二）线粒体和叶绿体中的蛋白质（三）线粒体和叶绿体基因组与（三）线粒体和叶绿体基因组与细胞核的关系细胞核的关系核质互作核质互作 Nuclear-cytoplasmic interaction二、二、线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源l内共生起源学说l非

23、内共生起源学说内共生起源学说内共生起源学说1970年，年，Margulis提出真核细胞的祖先是一种体积较大、不需要氧具提出真核细胞的祖先是一种体积较大、不需要氧具有吞噬能力的细胞，通过糖酵解获取能量。线粒体的祖先是一种革兰有吞噬能力的细胞，通过糖酵解获取能量。线粒体的祖先是一种革兰氏阴性菌，叶绿体的祖先是原核生物蓝细菌氏阴性菌，叶绿体的祖先是原核生物蓝细菌(Cyanobacteria)。论据支持论据支持不足之处不足之处（一）基因组与细菌基因组具有明显的相似性（一）基因组与细菌基因组具有明显的相似性（二）具备独立、完整的蛋白质合成系统（二）具备独立、完整的蛋白质合成系统（三）分裂方式与细菌类似（

24、三）分裂方式与细菌类似（四）膜的特性（四）膜的特性（五）其他佐证（五）其他佐证线粒体磷脂成分、呼吸类型和线粒体磷脂成分、呼吸类型和Cyt c的初级结构均与的初级结构均与反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌非常相近。反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌非常相近。自然界中存在的胞内共生蓝藻（蓝小体）表现出了基自然界中存在的胞内共生蓝藻（蓝小体）表现出了基因片段转移等内共生形成叶绿体的行为特征。因片段转移等内共生形成叶绿体的行为特征。不足之处不足之处从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而 将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？将大量的遗传信息转移到宿主细

25、胞中？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为 真核细胞？真核细胞？线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原 核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源 学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子 从何发生？从何发生？非内共生起源学说非内共生起源学说主主要要内内容容：真真核核细细胞胞的的前前身身可可能能是是一一 个个体体积积较较大大的的好好氧氧细细菌菌。其其细细胞胞膜膜通通过过内内陷陷、扩扩张张和和分分化化逐逐渐渐发发展展成成了了线线粒粒体体、叶叶绿绿体体和和其其他他细细胞胞器器，继继而而细细胞胞演演化化为为真真核核细胞。细胞。不足之处不足之处实验证据不多实验证据不多无无法法解解释释为为何何线线粒粒体体、叶叶绿绿体体与与细细菌菌在在DNADNA分分子子结结构构和和蛋蛋白白质质合合成成性性能能上上有有那那么么多相似之处多相似之处对对线线粒粒体体和和叶叶绿绿体体的的DNADNA酶酶、RNARNA酶酶和和核核糖糖体的来源也很难解释体的来源也很难解释真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区