c植物对营养元素的吸收.pptx

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1、第一节 养分进入根细胞的机理 一、细胞膜结构与特点 二、载体、通道概念 三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输 四、根细胞对养分离子的积累特点 五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素第1页/共143页一、细胞膜结构与特点 细胞膜:又称质膜。细胞表面的一层有弹性的薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。它包围着原生质细胞核和细胞质，是细胞与环境进行物质交换、能量转换和信息传递的门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组成和分子结构上基本一致，统称生物膜。第2页/共143页（一）细胞膜结构细胞膜的化学成分：一般是蛋白质占60%-80%,类脂占20%-40%,碳水化合物约占5%(分布在类脂和蛋白

2、质之间)。另外还含有水分、少量无机盐和微量核酸。细胞膜的基本结构：细胞膜的基本结构：1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架 2、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子、在磷脂双分子层中，镶嵌有蛋白质分子 第3页/共143页Phosphatidyl-cholin:（磷酯酰胆碱）Beispiel eines Phopholipids极极性性头头胆碱胆碱磷酸根磷酸根甘油甘油非非极极性性尾尾第4页/共143页Anordnung der amphiphilen Lipidmolekle in der Lipiddoppelschicht（两性分子在双脂层中的排列）磷酯酰胆

3、碱磷酯酰胆碱磷酯酰乙醇胺磷酯酰乙醇胺胆固醇胆固醇第5页/共143页目目前前有有两两种种公公认认的的生生物物膜膜模模型型，即即单单位位膜膜模模型型和和流动镶嵌模型流动镶嵌模型。1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。第6页/共143页外内拟脂蛋白质极性基烃链早期膜结构模式图第7页/共143页流流动动镶镶嵌嵌模模型型是是7070年年代代提提出出的的。该该模模型型认认为为生生物物膜膜上上的的蛋蛋白白质质分分为为“外外在在蛋蛋白白”和和“内内在在

4、蛋蛋白白”。膜膜上上蛋蛋白白质质分分布布是是不不均均匀匀的的，所所以以膜膜的的结结构构是是不不对对称称的的。脂脂质质的的双双分分子子层层大大部部分分为为液液晶晶状状，可可自自由由流流动动。膜膜上上有有一一些些蛋蛋白白质质酶酶的的作作用用，对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。细细胞胞膜膜上上的的蛋蛋白白质质对对离离子子运运输输具具有有专专一一性性，可可以以转转运运同一类物质。同一类物质。第8页/共143页流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图A、离子泵 B、离子通道 C、载体 D、信息传导的耦合蛋白DDACBXATPADP+PiH+H+K+,NO3

5、-外侧内侧第9页/共143页生物膜的流动镶嵌模型：第10页/共143页（二）细胞膜特点细胞膜的结构特性：具有一定的流动性细胞膜的功能特性：是具有选择透过性 膜的流动性的存在，既可使膜中各种成分按需要调整其组合分布而利于控制物质进出细胞，又能使细胞经受一定程度的变形不至破裂而具有了保护细胞内部的作用，从而保证了活细胞完成各种生理功能，是细胞膜具有选择透过性这一功能特性的基础。第11页/共143页 活细胞的细胞膜具有选择透过性，是细胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也可以通过，而其他的离子、小分子和大分子则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需要吸收和排出物质

6、；而物质选择性的透过细胞膜等各项生理功能的实施，又需要细胞膜的流动性这一结构特点来保障，这就是结构特点和功能特性的统一 第12页/共143页第13页/共143页二、载体、通道概念 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白：载体蛋白（载体蛋白（carrier proteincarrier protein）通道蛋白（通道蛋白（channel proteinchannel protein）细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。第14页/共143页（一）离子载体 载

7、体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。第15页/共143页缬氨霉素的分子结构第16页/共143页通道离子载体：短杆菌肽A第17页/共143页（二）通道蛋白通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子

8、通道。第18页/共143页各类离子通道第19页/共143页不同通道对不同离子的通透性不同，即离子选择性(ionic selectivity)。这是由通道的结构所决定的，只允许具有特定离子半径和电荷的离子通过。根据离子选择性的不同，通道可分为钠通道、钙通道、钾通道、氯通道等。但通道的离子选择性只是相对的而不是绝对的。比如，钠通道除主要对Na+通透外，对NH4+也通透，甚至于对K+也稍有通透。第20页/共143页三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输(一)质子泵 质子泵亦是可逆性ATP酶，能在外能驱动下逆浓差转运H+。线粒体内膜呼吸链中有三个酶复合体具有质子泵功能，能将H+由内腔转运到外腔，它们是

9、：细胞色素c氧化酶、辅酶QH+-细胞色素c还原酶、NADH-辅酶Q还原酶。第21页/共143页质子泵有三类：P-type、V-type、F-type四种ATP驱动的离子泵第22页/共143页质子推动力(Proton Motive Force)与细胞膜电位（Electro-chemical potentials of plasma membrane）(二)膜电位膜电位 第23页/共143页细胞膜电位的形成与质子泵细胞膜电位的形成与质子泵ATP+nH2OADP+Pi+(n-1)H2OH+H+质外体（外）共质体（内）Em-100-200细胞膜ATP酶第24页/共143页质子推动力：(ProtonMo

10、tiveForcepmf）由于位于细胞膜上的ATP酶（又叫质子泵）的泵H作用，使膜两边H的自由能发生变化（H），这个自由能的变化包括H浓度变化所引起的化学势变化和电势的变化（故称为电化学势变化），可表示为：H-2.3RTpH+FR 气体常数；T绝对温度；F法拉第常数 是能量术语，相对于这个能量的力就是质子推动力，可以用下式表示：Pmf=pH+pH膜两边的H浓度差；膜两边的电势差第25页/共143页d/dx:d/dx:化学势梯度 化学驱动力 chemical potential gradient chemical driving force）溶液中的离子主要受到两种力量的驱动，一种来自于化学势梯

11、度，它使离子从高浓度向低浓度移动；另一种来自于电势梯度，它使阳离子向负电势方向移动，使阴离子向正电势方向移动。zFd/dx:Fd/dx:电势梯度电驱动力electrical potential gradient electrical driving force第26页/共143页其中：=chemical potential z=valency of the ion=electrical potentialF=Faraday constant,92 J/mV/mol化学势取决于离子的浓度，或更精确地说是活度：fXc=aa=activity;c=concentration;f=the activi

12、ty coefficient（低浓度下活度系数接近1，此时活度可用浓度值代替。）第27页/共143页一种离子的化学势为：一种离子的化学势为：=o+RTlna o=标准状态下的化学势R=气体常数oC/mol)T=绝对温度离子的电化学势包括化学势与电势离子的电化学势包括化学势与电势:=o+RTlna+zF第28页/共143页 当一种离子在细胞内外处于平衡时，该离子在细胞膜内外的电化学势应该相等，即下式成立：o+RTlnao+zFoo+RTlnai+zFi即RTlnao+zFoRTlnai+zFii该离子在细胞质中的电势；ai 该离子在细胞内的活度o该离子在外部溶液中的电势；ao 该离子在外部溶液中

13、的活度第29页/共143页由此可以得到膜两边的电势差（E）：E=i-o=RTz FlnaoaiNernst equationE就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所需要的电势差。把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进去，并用常用对数表示，则方程可简化为：E=58 z log(外部溶液离子浓度）(细胞内部离子浓度）(mV)第30页/共143页对于一价阳离子来说，当膜内某离子浓度是膜外该离子浓度的100倍时，z=1,log(1/100)=-2,则：E116mV对于一价阴离子来说，当膜外某离子浓度是膜内该离子浓度的100倍时，z=-1,log(100/1)=2,则：E116mV由此可见，膜内

14、负电势的存在对阳离子吸收有利。如何根据外界某离子浓度和现有的膜电位判断该离子吸收是主动吸收还是被动吸收呢？第31页/共143页前提：测定得到细胞内外的某离子浓度（ao，ai）测量得到细胞内外的电势差（Em)；按照Nernst方程计算出该离子平衡时的电势差（Ecal)根据Em和Ecal之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被动运输还是主动运输：EmEcalEd(离子推动力）对于阳离子来说，如果Ed为负值，则表明阳离子的吸收是被动吸收；如果Ed为正值，则表明阳离子的吸收是主动吸收。对于阴离子来说，如果Ed为负值，则表明阴离子的吸收是主动吸收；如果Ed为正值，则表明阳离子的吸收是被动吸收。第32页/共1

15、43页举例说明：举例说明：IonspeciesEmEcalEdtypeofuptake Na-138-67-71passiveK-138-179+41activeCl-138+99-237active第33页/共143页从能量角度划分：离子的被动运输被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量离子的主动运输植物细胞逆电化学势梯度(化学势和电势）、需能量的离子选择性吸收过程(三)主动运输与被动动输主动运输与被动动输第34页/共143页Comparisonofpassiveandactivetransport第35页/共143页易化扩散易化扩散a.通道蛋白b.运输蛋白简单扩散简单

16、扩散养分被动吸收的形式示意图养分被动吸收的形式示意图第36页/共143页机理机理(1)载体解说载体解说载载体体（carrier）指指生生物物膜膜上上存存在在的的能能携携带带离离子子通通过过膜膜的的大大分分子子。这这些些大大分分子子形形成成载载体体时时需需要要能量（能量（ATP）。载载体体对对一一定定的的离离子子有有专专一一的的结结合合部部位位，能能有有选选择性择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。载体转运离子的过程载体转运离子的过程第37页/共143页磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外内未活化载体载体离子复合物离子活化载体ATPADPPi线粒体载载 体体 假假 说说 图图 解解P第

17、38页/共143页a.细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需b.非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(ACP)c.活化载体(ACP)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K)结合成为离子载体复合物(ACPK)d.离子载体复合物(ACPK)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC)e.磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP第39页/共143页载体的酶动力学理论载体的酶动力学理论(E.Epstein,1952)实验证明：实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）离子的吸收有饱和现象（如图）

18、K浓度吸收速率大麦根系对K的吸收曲线vmax1/2vmaxKm吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：载体离子比作酶底物第40页/共143页载载体体的的酶酶动动力力学学理理论论认认为为：膜膜上上的的载载体体象象酶酶一一样样，具具有有选选择择性性的的结结合合位位点点。当当外外界界离离子子浓浓度度较较低低时时，这这些些位位点点与与特特定定养养分分离离子子的的结结合合随随着着离离子子浓浓度度的的增增加加而而增增加加；当当离离子子浓浓度度达达到到一一定定程程度度，结结合合位位点点饱饱和和，对对该该养养分分的的吸吸收收不不再再随随着着外外界界离离子子浓浓度度的的增增加加而而增增加。

19、加。第41页/共143页 SEESEP底物酶酶底物酶产物 SCESCS离子(外)载体离子载体载体离子(内)K1K3K2K1K3K2应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程式，求得：vmaxSKmS式中：v吸收速率(molg-1h-1)vmax最大吸收速率(molg-1h-1)S介质离子浓度(mmolL-1)v=第42页/共143页Km吸收速率常数(mmolL-1)，KmK2K3K1当v=1/2vmax时，得KmSKm与结合常数(K1)成反比，所以Km又被称为：离子载体在膜内的离子载体在膜内的解离常数解离常数Km值越小，载体对离子的亲和力越大，载体运输离子的速度越快。例如：请根据

20、作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子作物Km(mM)硝态氮铵态氮玉米0.1100.170水稻0.6000.020vmaxv1/2vmaxKmS第43页/共143页载载体体学学说说能能够够比比较较圆圆满满地地从从理理论论上上解解释关于离子吸收中的三个基本问题：释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。离子吸收与代谢的关系。第44页/共143页(2)离子泵假说离子泵假说(Hodges，1973)离子泵（离子泵（ionsbump）：）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某

21、种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。第45页/共143页离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3ADP+H2OOH+ADPK、NaHOH阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质离子运输过程离子运输过程可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是H的反向运输；的反向运输；阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输第46页/共143页离离子子泵泵假假说说较较好好地地解解释释了了ATP酶酶活活性性与与阴阴阳阳离离子子吸吸收收的的关关系系，在在离离子子膜膜运运输输过过程程方方面面（如如反反向向运运输输）又又与与现现代代

22、的的化化学学渗渗透透学学说说相相符符合合。另另外外，离离子子泵泵假假说说在在能能量量利利用用方方面面与与载载体体理理论论基基本本一一致致，并并且指出且指出ATP酶本身可能就是一种载体酶本身可能就是一种载体。近近年年来来离离子子泵泵假假说说已已逐逐步步被被证证实实。Kurdjian和和Guern(1989)发发现现，在在植植物物细细胞胞原原生生质质膜膜和和液液泡泡膜膜上上均均存存在在ATP酶酶驱驱动动的的H+泵泵（质质子子泵泵）。它它们们的的主主要要功功能能是是调调节节原原生生质质体体的的pH，从从而而驱驱动动对对阴阴阳离子的吸收阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：目前发现的离子泵主

23、要分为四种类型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。第47页/共143页(3)转运子转运子(transporter)转转运运子子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。在被被动动运运输输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道(ionchannel).在主主动动吸吸收收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子转运子。第48页/共143页第49页/共143页植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形

24、态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分矿质养分根为主，叶也可根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收 四、根细胞对养分离子的积累特点四、根细胞对养分离子的积累特点 第50页/共143页A、根的类型、数量和分布、根的类型、数量和分布（一）根的类型（一）根的类型1.分类分类从整体上分 直根系：根深须根系：水平生长定根主根形成直根系从个体上分侧根不定根组成须根系第51页/共143页6 days10 days17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and WaterRoots:a dyna

25、mic system第52页/共143页a.须根系 b.直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2.根的类型与养分吸收的关系根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起间种、混种、套种间种、混种、套种。第53页/共143页（二）根的数量（二）根的数量用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，须根系的LV直根系的LV根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性反映根系的营养特性第54页/共143页(三）根的构型三）根的构型三）根

26、的构型三）根的构型 (rootarchitecture)rootarchitecture)1.含含义义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。Rootarchitecture:strategiesofdifferentplantspecies第55页/共143页ShallowIntermediateDeep华南农业大学根系生物学研究中心第56页/共143页Lucerne10 cmWheat根根构构型型与与养养分分吸吸收收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根

27、系则相反。第57页/共143页ShallowDeepPconcentration(uM)Puptake(umol/plant)SimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootSimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootarchitecturefromaheterogeneoussoilarchitecturefromaheterogeneoussoil华南农业大学根系生物学研究中心第58页/共143页（四）根的分布（四）根的分布根根根根养分吸收范围A.分布稀疏B.分布较密图根系的分布与养分吸收效率根系分布合理，有利

28、于提高养分的吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率第59页/共143页B、根的结构特点与养分吸收、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区根毛区)和老熟区五个部分和老熟区五个部分 大麦根尖纵切面大麦根尖纵切面双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图第60页/共143页从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分大麦大麦(Hordeum vulgareHordeum vulgare)根的横断面根的横断面 第61页/共143页Picture by Jim Haseloff第6

29、2页/共143页对于一条根：对于一条根：分生区和伸长区：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域根毛区：根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图大豆根系根毛示意图植物的根毛植物的根毛第63页/共143页C、根的生理特性、根的生理特性（一）根的阳离子交换量（一）根的阳离子交换量(CEC)1.含义：含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低2.根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1)二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(

30、2)反映根系利用难溶性养分的能力第64页/共143页（二）根的氧化还原能力（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1.根的氧化力根的氧化力根的活力根的吸收能力强强强如水稻，具有氧气输导组织，向根分泌O2乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2新生根氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色成熟根氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色老病根氧化力更弱Fe(OH)3还原为Fe2S3根黑色根的颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力第65页/共143页2.根的还原力根的还原力对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：Fe3+Fe2+试验表明：试验表明：

31、还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是属基因型差异基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。第66页/共143页（一）根际（一）根际(Rhizosphere)的概念的概念根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个“根际效应”。四、根际效应“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。第67页/共143页（二）根际养分（二）根际养分1.根际养分浓度分布根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下

32、三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率阳离子pH(影响最大)阳离子阴离子pH第73页/共143页(2)作用：影响养分的有效性，例如：石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H H能量较强，有效的降低根际 pH pH，并溶解土壤中的难溶性磷第74页/共143页2.根际根际Eh环境环境影响因素：作物种类 旱作根际Eh周围土体介质养分状况指养分的氧化态或还原态(2)

33、作用：影响养分的有效性第75页/共143页（四）根际生物学环境（四）根际生物学环境1.根系分泌物根系分泌物(1)根系分泌物的种类无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料 促进养分有效化 间作或混作中有互利作用第76页/共143页2.根际微生物根际微生物对植物吸收养分的影响如下：(1)矿化有机物释放CO2和无机养分(2)产生和分泌有机酸络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放(3)固定和转化大气中的养分固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物

34、可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质促进根系的生长和养分的吸收第77页/共143页3.菌根菌根(mycorrhiza)(1)含含义义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体形 成 这 种 共 生 体 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌(mycorrhizafungi),它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。(2)主要类型：主要类型：外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础：共生体系的生理基础：植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的营养物质第78页/共143页(4)菌根作用：菌根作用：促进养分的吸收主要原因：主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际pHpH值,有利

35、于磷的活化。VAVA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。第79页/共143页Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I.Jakobsen第80页/共143页Arbuscular mycorrhizas-structures inside rootsarbusculeintercellularhyphaIllustrations from M.Brundrett and S.Smit

36、h第81页/共143页菌根促进养分(P)吸收示意图PPPPPPPPP第82页/共143页对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1.质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。五、根自由空间（质外体）中养分五、根自由空间（质外体）中养分离子的移动及其影响因素离子的移动及其影响因素第83页/共143页Part cross-section of primary root Some species

37、 onlyEpidermis第84页/共143页（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1.质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。第85页/共143页Part cross-section of primary root-two pathways for movement of water&nutrientsSymplastic pat

38、hwayApoplastic pathwayWithin cellsBetween cellsSymplastic pathwayApoplastic pathwayBarrier to apoplastSome species only第86页/共143页Apoplast:cell walls&spaces between cells(intercellular spaces);filled with air&waterCell walls第87页/共143页发发现现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阴离子吸收量时间养分进养分进 养分正养分正入质

39、外入质外 在进入在进入体为主体为主 共质体共质体第88页/共143页养分进入质外体养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质质流流、扩散或静电吸引扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自自由由扩扩散散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间第89页/共143页表观自由空间微孔体系示意图表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阴离子阳离子阴离子WFSDFS水水分分自自由由空空间间是是指指被被水水分分占占据据并并能能和和外外部部介介质溶液

40、达到物理化学平衡的那部分质外体区域质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜杜南南自自由由空空间间是是指指质质外外体体中中因因受受电电荷荷影影响响，养养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域分离子不能自由移动和扩散的那部分区域第90页/共143页根根自自由由空空间间中中矿矿质质养养分分的的累累积积和和运运转转并并不不是是所所有有离离子子吸吸收收和和跨跨膜膜运运输输的的先先决决条条件件。然然而而，它它能能使使二二价价和和多多价价阳阳离离子子在在根根质质外外体体内和原生质膜上的含量增高，内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。间接促进吸收。根根自自由由空空间间中中阳阳离离子子交交换换位位点点的的数数

41、目目决决定定着着各各类类植植物物根根系系阳阳离离子子交交换换量量（CEC）的的大大小小。通通常常双双子子叶叶植植物物的的CEC比比单单子子叶叶植植物物要大得多。要大得多。第91页/共143页双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉米米17.0花生花生36.5大大 麦麦12.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重），干重）第92页/共143页养分进入共质体养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进

42、入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型第93页/共143页第二节 影响养分吸收的因素 植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此，除了植物本身的遗传特性外，土壤和其它环境 因子对养分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤PH值、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期植物提内养分状况等。第94页/共143页一、介质中养分浓度一、介质中养分浓度研研究究表表明明，在在低低浓浓度度范范围围内内，离离子子的的吸吸收收率率随随介介质质养养分分浓浓度

43、度的的提提高高而而上上升升，但但上上升升速速度度较较慢慢，在在高高浓浓度度范范围围内内，离离子子吸吸收收的的选选择择性性较较低低，而而陪陪伴离子及蒸腾速率对伴离子及蒸腾速率对 离离子子的的吸收速率影响较大。吸收速率影响较大。若若养养分分浓度过高浓度过高，则不利，则不利 于于养养分分的吸收（会出现的吸收（会出现 “二重图型二重图型”），也影响），也影响 水分吸收。水分吸收。(故化肥宜分次施用故化肥宜分次施用)大麦在不同浓度的大麦在不同浓度的KCl溶液中溶液中吸收吸收K的速率的速率(EpsteinE.,1963)第95页/共143页KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响浓度（浓

44、度（mmol/L）吸收率（mol/g鲜重hh）0246823451K+Na+各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。定关系。第96页/共143页（一）影响养分吸收速率的因素（一）影响养分吸收速率的因素1.中断养分供应的影响中断养分供应的影响植物对养分有反馈调节能力。中断某种养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。第97页/共143页含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天-Pb+3天+Pc地上部49(20)151(61)412(176)幼叶26(5)684(

45、141)1647(483)根系43(24)86(48)169(94)不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响*括号中的数字为相对值：对照为100，即整个实验期持续供给150mol/LP。a：不加磷生长8天。b：不加磷生长7天而后补加磷生长1天。c：不加磷生长7天天而后补加磷生长3天。）第98页/共143页2.长期供应的影响长期供应的影响某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。

46、第99页/共143页外界磷浓度对生长4周的8种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响生长24小时生长4周0.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 1101010010010001000磷浓度（mol/L）磷吸收率（mol/g根鲜重h）第100页/共143页（二）养分吸收速率的调控机理（二）养分吸收速率的调控机理植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。第101页/共143页（三）细胞质和液泡中养分的分配（三）细

47、胞质和液泡中养分的分配养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。第102页/共143页离子离子液泡细胞质根皮层中柱根部离子吸收的反馈调控模型根部离子吸收的反馈调控模型第103页/共143页介质K+细胞质K+液泡K+0.0113321 0.1014061介质中介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中液泡中K+浓度浓度(mmol/L)的影响的影响第104页/共143页二、介质中的养分种类 （协助作用，拮抗作用）(一)、离子间的拮抗作用

48、 所谓的离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。(二)、离子间的协助作用 离子间的协助作用是指在溶液中，某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。第105页/共143页拮抗作用拮抗作用(1)定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。(2)表现：阳离子与阳离子之间阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+第106页/共143页阴离子与阴离子之间阴离子与阴离子之间，如Cl、Br和I之间；H2PO4和OH

49、之间；H2PO4和Cl之间；NO3和Cl之间；SO42和SeO42之间协助作用协助作用(1)定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。(2)表现：阴离子与阳离子之间阴离子与阳离子之间，如NO3、SO42等对阳离子的吸收有利二价或三价阳离子对一价阳离子二价或三价阳离子对一价阳离子，如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进K+、Rb+、Br以及NH4+的吸收“维茨效应”第107页/共143页含量(mol/g)Cl-K+离子浓度(mmol)NO3-Cl-K+地上部 根地上部 根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.0123

50、63552.013.07080265.016.0519029NO3-对大麦根和地上部K+,Cl-的影响第108页/共143页吸收速率(mol/g 鲜重 4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na+K+Na+K+Na+K+无钙9.0 11.020.018.8 8.327.1有钙5.9 15.020.915.4 10.726.1Ca2+对根系选择性吸收对根系选择性吸收K+/Na+的影响的影响第109页/共143页K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg 干物质)Mg14944249144Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量