植物生理学7学习.pptx

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1、生长、分化和发育之间关系密切，有时交叉或重叠在一起。在植物的生活周期中，生长和发育是紧密联系的，是共处于一个植物体中相伴发生的，在生长的量变过程中伴随着质变，在发育的质变过程中也需生长的量变作为基础。有关生长和发育的定义，现在有一种广义上定义：生长是指营养生长，即植物营养体的增大过程。而发育则是指生殖生长(reproductive growth)，即花器官的形成以及种子的发育成熟。我们这一章讲的生长是指营养生长(vegetative growth)，包括根、茎、叶等营养器官的生长。第1页/共184页显花植物的生活在周期第2页/共184页第一节、植物生长的概念和特征 一、植物生长的概念是指细胞、

2、组织、器官或植物体在发育过程中所发生的体积、重量不可逆的增加的过程。多指细胞分裂、伸长等量的增加。然而植物生长过程中形态上发生有规律的分化，可见对于植物来说，生长和分化是辨证统一、相辅相成的关系。第3页/共184页二、生长的特征 1、脊椎动物在出生后已具备了成年动物的主要器官，生长只不过是各部分体积的同时增大；植物种子在萌发以后，不断有新器官的产生。2、人和动物的生长是有限生长；植物是倾向于无限生长。可以用体积，鲜重，干重或细胞数目来度量植物的生长速度。第4页/共184页第二节、细胞的生长与分化 植物的生长是以细胞的生长、分化为基础的。细胞的生长包括细胞分裂使之数目增加，细胞伸长使之扩大体积；

3、细胞分化使之产生出各种组织和器官。最终导致植物的形态建成和生长。细胞的生长、分化分为三个时期:细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期。第5页/共184页一、细胞分裂期1.分布和特征顶端分生组织：根尖、茎尖居间分生组织：单子叶植物节间基部 侧间分生组织：茎周围形成层特点:细胞体积小、近圆形，细胞壁薄，原生质丰富、核大、无液泡;生理特点：呼吸作用、合成代谢旺盛。称为胚胎状细胞或分生细胞 第6页/共184页2.细胞周期：分生组织中一个细胞分裂为两个子细胞的时间称为细胞分裂周期，简称细胞周期。细胞周期包括分裂间期（G1,S,G2）和有丝分裂期（M）第7页/共184页细胞周期的一般模式第8页/共184页细胞

4、周期分裂间期分裂期（M期）G1期：DNA合成前期，RNA和蛋白质合成S期：DNA合成期，DNA复制G2期：DNA合成后期前期：染色质浓缩成染色体，核膜解体，纺锤体开始形成，染色体向中央移动中期：染色体排列于细胞中央平面上后期：着丝点分开，染色体一分为二，向细胞两极移动末期：核膜重新形成，细胞质一分为二第9页/共184页3、细胞分裂的代谢特点分裂过程中最显著的变化是DNA含量的变化。从代谢的角度看，分裂间期比分裂期更活跃（1）DNA：分裂间期的中期（S期）迅速增加（2）RNA和蛋白质：整个分裂间期都在增加（3）细胞分裂需要能量，能量供应主要靠呼吸作用。根尖分生组织比成熟组织有较高的呼吸速率。在细

5、胞周期中，呼吸速率也会发生变化：G1期和G2期后期，O2吸收量都很高；分裂期对氧的需求很低。第10页/共184页4.影响细胞分裂的因素：（1）植物激素影响：赤霉素首先起作用，促进G1期到S期的过程，缩短细胞周期。细胞分裂素促进DNA合成，引起细胞分裂。生长素的作用较晚，促进rRNA合成。多胺促进G1期和细胞分裂ABA抑制细胞分裂（根冠静止中心的细胞受根冠ABA作用）第11页/共184页4.影响细胞分裂的因素：（2）维生素的影响：VB1（硫胺素）、VB6（吡哆醇）、PP（烟酸）等也影响细胞分裂，其中VB1、VB6若缺乏则分裂停止。（3）温度：温度高，细胞分裂快。第12页/共184页二、细胞伸长期

6、（扩张期）1.特点：细胞延长，体积大大增加，形成中央大液泡。2.细胞在伸长过程中进行着旺盛的代谢活动（1）呼吸速率增加2-6倍，蛋白质合成增加6倍，干重增加6倍以上（细胞质和细胞壁增加）。（2）细胞体积增大20倍。IAA含量增加，提高壁的可塑性；细胞壁成分增加，如：果胶质、纤维素、半纤维素。第13页/共184页3.适量的激素可以促进或抑制细胞的延伸生长 促进伸长：赤霉素GA和生长素IAA。抑制细胞的伸长：脱落酸ABA，乙烯 Eth另外，细胞伸长的主要条件是水分，水分不足，细胞伸长生长就慢。还需要O2。第14页/共184页细胞增殖与分化示意图第15页/共184页三、分化期分化是指相似的细胞呈现出

7、不同形态和不同生理功能的过程。分化期的细胞在形态、结构与生理功能等方面发生明显变化，因而形成了执行不同功能的各种组织。如：机械组织的细胞壁加厚；导管细胞壁沉积纤维素，原生质完全解体；表皮组织的细胞角质化或栓质化第16页/共184页细胞分化与极性有关1、“极性”（polarity）是指植物器官、组织、细胞在形态学的两端存在某种形态结构和生理生化特性上的差异。由于极性的存在，使细胞发生不均等分裂现象。例如：受精卵的不均等分裂，叶表皮细胞不均等分裂第17页/共184页从分子水平上说，细胞分化是DNA链上不同基因按一定的时空顺序有选择表达的结果。另外，环境条件也会改变细胞极性，影响分裂和分化方向。细胞

8、分化的机制：Ca2+流出第18页/共184页极性一旦建立以后很难逆转，极性可表现在植株整体、器官、组织、细胞等各个水平上。极性的存在导致了植物器官的再生。植物的再生作用是指植物体分离了的部分具有恢复植物其余部分的能力。第19页/共184页再生作用的机制是由于受伤的组织产生了创伤激素，促进了伤口周围细胞的分裂和生长，形成愈伤组织。愈伤组织凭借内部的激素和营养在一定的环境条件下，再生形成新的器官。第20页/共184页植物的极性与再生A：形态学上端；B：形态学下端根部的极性现象第21页/共184页极性产生的原因：IAA的极性运输第22页/共184页2、影响分化的因素（1）糖浓度：糖浓度低时，形成木质

9、部；糖浓度高时，形成韧皮部（2）植物激素：IAA促进木质部分化；根和芽的分化与IAACTK有关。（3）光：光可促进地上部分化，无光时细胞只分裂和伸长，分化不良。第23页/共184页 一个具有全能性细胞的分化，是其基因(DNA)在一定的时间和一定的空间选择性表达的结果。高等生物的细胞在某一特定时间，其DNA只有约510%被利用。因此，分化是由特异的基因活动所引起的，是在特定的时间和特定的空间，通过基因的选择性转录而引起特异性蛋白质的合成，导致了不同的性状形成和形态建成。第24页/共184页四、植物的组织培养1.组织培养的概念和意义、特点植物的组织培养（tissue culture of plan

10、t）是指在无菌条件下，在含有营养物质及植物生长物质的培养基中培养离体植物组织、器官或细胞，或完整植株的技术。第25页/共184页意义：研究被培养部分（这部分称为外植体）在不受植物体其它部分干扰下的生长和分化的规律，并且可以利用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。特点：（1）取材少，经济；（2）人为控制条件，不受自然影响；（3）生长周期短，繁殖率高；（4）管理方便，便于自动化控制。第26页/共184页2.组织培养的理论依据细胞的全能性：指植物的每个生活细胞都具有该植物的全部遗传信息，在一定条件下都能发育成一个完整植物体。植物的再生作用：指植物体分离了的部分具有恢复植物其

11、余部分的能力。常见的如月季、四季青等剪枝即可插活，又如丁香各种器官可再生繁殖新植株 第27页/共184页第28页/共184页细胞的脱分化和再分化外植体：组织培养中,从植物体分离下来将要被培养的部分称为外植体.脱分化过程：已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又回复到未分化的无组织的细胞团或愈伤组织，这个过程称为脱分化过程第29页/共184页再分化过程：愈伤组织经继代培养后，又可再次产生分化现象，这种由脱分化状态再度分化形成另一种或几种类型细胞的过程称为再分化 植物体 外植体 愈伤组织 生长点 幼茎、幼根 植株脱分化再分化分离第30页/共184页第31页/共184页包括培养基配制、消毒灭菌、材料处

12、理、接种、培养、炼苗等。组织培养的整个过程都应是无菌的。(2)培养基的成分：五大类无机营养物指植物生命活动所必需的16种矿质元素维生素常用的有硫胺素(VB1)、吡哆醇(VB6)、烟酸和肌醇。其中硫胺素是必需的3.组织培养的方法第32页/共184页碳源一般用蔗糖，浓度为24%生长调节剂通常加生长素类（2,4-D、NAA）和细胞分裂素类（KIN、6-BA、玉米素）有机附加物指氨基酸（甘氨酸）、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等。大多数植物组织不需要这些有机附加物常见的培养基配方：MS、White、N6、Miller第33页/共184页(3)组织培养需要适宜的条件:温度、湿度、某些材料需要光照(4)培养类

13、型1）固体培养2）悬浮细胞培养 3）液体培养(5)炼苗第34页/共184页胡萝卜韧皮细胞再生完整植株的过程第35页/共184页4.组织培养的应用(1)快速无性繁殖植物(2)获得无病毒植株(3)新品种的选育(4)人工种子和种质保存第36页/共184页第三节、种子的萌发 一、种子萌发的条件实验适量的水，合适的温度、充足的氧气是种子萌发的必要条件,三者缺一不可.1.水分2.温度3.氧气第37页/共184页4.光需光(喜光)种子:有些种子萌发需要光照，这些种子叫喜光种子，如莴苣、烟草、拟南芥菜等 嫌光(喜暗)种子:有些种子萌发受到光的抑制，在黑暗下容易萌发，如西瓜、茄子、洋葱第38页/共184页莴苣萌

14、发实验第39页/共184页莴苣萌发实验第40页/共184页光敏色素（Photochrome）Pr Pfr红光吸收型（Pr）：无活性 远红光吸收型（Pfr）:有活性 红光（660nm）远红光（730nm）第41页/共184页二、种子萌发过程种子萌发的过程可分为五个阶段：1、吸胀吸水期：依赖于原生质亲水胶体的吸胀作用2、细胞恢复活跃的生理活动凝胶态变为溶胶态，呼吸增强，子叶或胚乳中的营养物质分解3、胚细胞恢复分裂和延长IAA、GA恢复生理活性，刺激胚细胞分裂和伸长第42页/共184页4、胚根和胚芽伸出种皮5、幼苗形成子叶出土型：下胚轴伸长，将上胚轴和胚芽一起推出土面，如：棉花、菜豆。不宜深播子叶留

15、土型：上胚轴伸长，下胚轴不伸长，子叶留在土里，如小麦、玉米等。可以深播第43页/共184页三、种子萌发时生理生化变化*1.种子的吸水种子吸水可分为三个阶段。即（1）开始的急剧吸水；（2）随后吸水的停止；（3）胚根长出后又重新迅速吸水 第44页/共184页第45页/共184页第一阶段是物理过程，称为吸胀作用。吸水量：豆类种子淀粉种子油料种子。不受温度影响。第二阶段虽然种子不再吸水，但种子内部一些酶开始形成或活化，并进行着剧烈的物质转化，为萌发作准备。休眠种子即停留在此阶段。第三阶段是生长引起的渗透吸水。后两个阶段是与代谢有关，受温度影响较大第46页/共184页2.呼吸作用的变化 风干种子呼吸微弱

16、，一旦吸水后（超过安全含水量）呼吸显著增强。其变化规律与吸水过程相似。第47页/共184页第48页/共184页在胚根未突破种前，种子进行着一定水平的无氧呼吸，RQ(呼吸商CO2/O2)相对高；胚根长出，有氧呼吸增强，RQ下降。初期的呼吸对氰化物不敏感，后期的呼吸对氰化物敏感。呼吸作用的增强是由于呼吸酶系统的活化与合成。第49页/共184页3.酶的变化：在吸水的第二阶段，各种酶在形成（1）已存在的蛋白活化而来：R酶，淀粉酶，磷酸酯酶。出现得早。（2）新合成：淀粉酶，脂肪酶，硝酸还原酶。出现得晚。第50页/共184页4.核酸的变化：在吸水的第二阶段，RNA、蛋白质合成。第51页/共184页5、有机

17、物质的转变：植植 物物 种种 子子淀粉淀粉脂肪脂肪蛋白质蛋白质 淀粉种子淀粉种子（禾谷类）（禾谷类）小小 麦麦 玉玉 米米72761.44.0128.0脂肪种子脂肪种子（油料）（油料）向日葵向日葵 花花 生生141651462330蛋白种子蛋白种子（豆类）（豆类）大大 豆豆 豌豌 豆豆3058202.03925第52页/共184页5、有机物质的转变：（1）淀粉的转变：种子发芽前仅含-淀粉酶，发芽后才形成-淀粉酶，在淀粉酶作用下淀粉水解最后形成麦芽糖，再转变为葡萄糖。蔗糖则水解为葡萄糖和果糖。运输到胚，供胚的呼吸和物质合成所需要。淀粉蓝色糊精红色糊精无色糊精麦芽糖葡萄糖第53页/共184页（2）

18、脂肪的转化：油料种子在萌发时，贮藏在子叶中的脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸，后者经氧化分解为乙酰CoA，乙酰CoA既可在TCA中氧化分解供能，也可经糖的异生途径转变为葡萄糖。因此，脂肪种子在萌发过程中，脂肪含量逐渐降低，糖含量逐渐升高。转化衍生成的葡萄糖运输到胚供胚的生长、呼吸所利用。第54页/共184页（3）蛋白质的转变：种子萌发时，贮藏的蛋白质在蛋白酶和肽酶的作用下水解为可溶性含氮化合物氨基酸和酰胺，运输到胚中，作为胚生长过程中合成新蛋白质的原料。总氮量没有多大变化，但含氮化合物的形态发生了显著变化：蛋白N减少，氨态N、酰胺N增加。第55页/共184页种子萌发时，生长素、赤霉素、细

19、胞分裂素增加，而ABA及其他抑制物下降。6.激素的变化第56页/共184页7、植酸的变化植酸即肌醇六磷酸，是种子内磷元素的主要储存形式。常和钙、镁形成复合盐植酸钙镁。种子萌发时，在植酸酶的催化下，植酸钙镁水解，产生肌醇，同时释放磷和钙、镁等。第57页/共184页第四节、外界条件对生长的影响 一、光 光对植物生长的作用是多方面的。1.光是植物生长的物质能量能源光对植物生长的间接影响，主要是影响绿色植物的光合作用。光合作用产生的有机物和贮存的能量是植物生长的最初来源光还是叶绿素形成的条件光还能调控气孔的开闭第58页/共184页同时，光影响气温、大气湿度，不仅影响光合，还有矿质供应，日光可加速植株的

20、蒸腾作用，促进根系吸水，也有利于物质的运输；但在土壤水分不足的情况下，会引起植株水分不足，影响生长第59页/共184页2.光抑制细胞的延伸生长和促进细胞分化、成熟直接影响（1）光抑制植物的生长这与光对IAA的破坏有关。光照下黄素蛋白活化了过氧化物酶，活化的过氧化物酶结合到黄素蛋白，组成吲哚乙酸氧化酶，经光氧化而破坏了IAA，从而生长受到抑制 一般短波光蓝光、紫光特别是紫外光明显抑制生长；而红光抑制茎的过度生长，促进叶子展开，解除黄化。所以在高山、高原等紫外线强烈的地区，植物生长得矮小。另外，光可以抑制根的生长第60页/共184页（2）光促进细胞的分化与成熟在光下和黑暗中培养的马铃薯幼苗、绿豆幼

21、苗两者形态差别很大。在黑暗中生长的幼苗，茎细长而脆弱，节间很长，机械组织和输导组织不发达。茎尖端呈钩状弯曲，叶片不展开，很小，缺乏叶绿素而呈黄白色，这种现象就是黄化现象。第61页/共184页第62页/共184页所以利用这一原理人们制豆芽菜，覆盖遮光和培土方法培育韭黄、大葱、豆芽等。光下生长的植株矮而粗壮。另外，在农业生产中，要注意合理密植，使通风透光，茎秆粗壮。第63页/共184页3.光是高等植物形态建成必不可少的条件如果每天给予黄化植物较短时间的光照，叶色变绿，形态逐渐趋于正常。因此光是绿色植物形态建成必不可少的条件总的来说，光抑制茎的伸长而促进细胞、组织的分化和成熟。第64页/共184页二

22、、温度1.温度的三基点现象最低温度最适温度最高温度 第65页/共184页2.不同植物，不同器官对温度的要求不同 原产于热带地区的植物，温度要求高一些，如玉米、番茄；原产于温带地区的植物，温度可以低一些，如小麦、甘蓝。根系生长温度低，茎叶生长温度高。第66页/共184页3.在生产实践中培育健壮的植株，常要求比生长最适温度（生理最适温度）略低的温度，即所谓“协调最适温度”下进行生长。植物生长最快时的温度生理最适温度植物健壮生长的温度协调最适温度第67页/共184页4.昼夜温差对生长的影响：一定的昼夜温差有利于生长。吐鲁番葡萄、新疆哈密瓜、陕北苹果植物对昼夜温度周期性变化的反应，称为温周期现象。了解

23、作物温周期现象对指导农业生产具有重要意义 第68页/共184页三、水肥的影响1.在水分充足的条件下生长较快(1)水分是细胞延伸生长的动力(2)水分是各种生理活动的必需条件，而各个代谢的协调进行是生长的物质和能量基础 第69页/共184页2.矿质营养N、P是蛋白质、核酸、磷脂等重要组成成分，IAA、CTK、许多维生素、叶绿素中都含有N，N在植物生命活动中占有首要的地位，故又称N为生命元素；N肥供应充足时，叶片增大，功能期延长，分枝多，所以N肥又叫叶肥。Ca和Mg构成细胞壁中胶层的成分；第70页/共184页而Zn与生长素、叶绿素的合成有关，缺Zn时不仅光合降低，而且生长受阻；Fe、Cu、Mo、K等

24、分别是不同酶的成分或活化剂，缺乏时植物体内物质代谢就会遭受破坏。所以，缺乏矿质营养元素，作物就不能正常生长。第71页/共184页四、机械刺激：刺激乙烯产生，生长减慢第72页/共184页五、植物间的相互作用当植物共同生长在一定空间或时间时就会互相影响，既可能相互促进生长，也可能相互阻碍生长，即“相生相克”，也可称为他感作用。例如，桉树叶中含有各种酚类物质，这些化合物阻碍周围杂草的生根、生长和发育，使这一区域无其他植物而保持其本身群落优势。番茄植株会释放鞣酸、水杨酸等物质，严重抑制莴苣、茄子种子萌发和幼苗生长，对玉米、黄瓜、马铃薯等作物的生长也有抑制作用。所以在生产上要避免番茄与上述植物种在一起。

25、第73页/共184页某种植物排出的化学物质直接或间接地阻碍别的植物生长发育的现象称为“相克现象”。而植物之间相互利用、相互促进生长发育的情况就称为“相生现象”。例如豆科与禾本科植物配置混种在一起，豆科植物根瘤菌固定的氮素供禾本科植物利用，而禾本科植物的根分泌出麦根酸络合土壤中的铁，供豆科植物形成钼铁蛋白用于根瘤菌固氮。另外，洋葱与甜菜、马铃薯与菜豆种在一起都有相互促进生长的作用。第74页/共184页他感化合物：引起相生相克作用的化学物质。大多是一些分子量较小，结构简单的植物次生物质。如直链醇、脂肪酸、醛、酮、醌、生物碱等，最常见的是酚类和萜类化合物。第75页/共184页第五节、光形态建成第76

26、页/共184页一、光形态建成的概念依赖光调节和控制植物生长、分化和发育的过程，称为植物的光形态建成，也叫光范型作用。光形态建成是低能反应，光只作为信号去激发光受体，推动细胞内一系列反应，促进细胞的分裂、生长与分化，最终表现为形态结构的变化。第77页/共184页 表1 光对光合作用和光形态建成影响的比较光合作用光合作用 光形态建成光形态建成 光的作用光的作用光的影响光的影响对光能的要求对光能的要求光的受体光的受体 光能转化为化学光能转化为化学能贮藏在有机物能贮藏在有机物中中光对代谢过程有光对代谢过程有影响影响较高较高叶绿体色素叶绿体色素 光作为信号激发光光作为信号激发光受体推动系列反应受体推动系

27、列反应引起形态变化引起形态变化对形态变化有影响对形态变化有影响较低较低光敏色素光敏色素 隐花色隐花色素和向光素素和向光素 紫外紫外光受体光受体 第78页/共184页光受体（三类）1、光敏色素2、蓝光受体：又称为蓝光/近紫外光受体,包括隐花色素、向光素和玉米黄质。光周期诱导开花、向光性反应、气孔的开放等第79页/共184页3、紫外光B受体:吸收光谱在280nm320 nm的紫外光短波区.紫外光抑制生长，促进分化第80页/共184页There are two major families of plant responses to light signals:the phytochrome（光敏色

28、素）responses and the bluelight responses.第81页/共184页1.光敏色素的发现二、光敏色素反应第82页/共184页2.光敏色素的分布、结构及理化性质（1）光敏色素的分布光敏色素广泛存在于藻类、苔藓、地衣、蕨类、裸子植物和被子植物中。在高等植物中，各个器官均分布有光敏色素。黄化幼苗中光敏色素含量高，通常比绿色组织高20-100倍。在细胞中它与亚细胞膜如质膜、核膜、线粒体膜等结合。第83页/共184页黄化豌豆苗中光敏色素的分布第84页/共184页（2）光敏色素的结构及理化性质光敏色素是一种可溶于水的色素蛋白，相对分子量250KD，由两个亚基组成的二聚体，每个

29、亚基由生色团和脱辅基蛋白共价结合而成。组装过程是一个自我催化的过程。光敏色素有两种类型,一种是红光吸收型,蓝色,最大吸收波长在660nm;另一种是远红光吸收型,蓝绿色,最大吸收波长在730nm.第85页/共184页第86页/共184页第87页/共184页第88页/共184页由于Pfr和Pr型的吸收光谱有重叠，因此，饱和红光照射后，Pfr型在光敏色素中约占85%；远红光照射后，Pr占97%，这个平衡被称为光稳态。由于白光是各种波长的光的混合，但红光的光量较高，所以日光照射下植物组织内Pfr所占比例较大。第89页/共184页8种自然环境下光子（400-800nm）的总光密度和R:FR值光子流密度光

30、子流密度R:FR白天日光白天日光19001.19夕阳夕阳26.50.96月光月光0.0050.94橡树冠层橡树冠层17.70.13土中土中5毫米处毫米处8.60.88湖中湖中1米深处米深处黑海湾黑海湾68017.2利文湖湾利文湖湾3003.1Loch Borralie12001.2第90页/共184页vPfr is the physiologically active form of phytochrome.va phytochrome response is not quantitatively related to the absolute amount of Pfr,it has bee

31、n proposed that Pfr/Pr,or Pfr/Ptotal,determines the magnitude of the response.第91页/共184页此外，两种类型的光敏色素也都可以吸收蓝光。因此，蓝光也具有激活光敏色素的效应，它能使Pr和Pfr相互转变。蓝光反应可有一种或多种专一蓝光受体所介导，光敏色素是否参与蓝光反应，通常利用远红光能否逆转该反应来判断，因为远红光只能逆转光敏色素所诱导的反应。第92页/共184页光敏色素是具有自我磷酸化能力的蛋白激酶光敏色素的进化是很古老的，可追溯到真核生物的出现时期。细菌的光敏色素是光依赖的蛋白激酶，作为感应蛋白，可使相应的反应

32、调节子蛋白磷酸化而发挥作用。高等植物的光敏色素与激酶存在一些同源序列，是丝氨酸苏氨酸激酶。虽然植物与细菌的光敏色素磷酸化位点不同，但其基本功能类似。第93页/共184页Phytochrome Is Encoded by a Multigene Family.This phytochrome gene family is named PHY,and its five individual members are PHYA,PHYB,PHYC,PHYD,and PHYE.PHY Genes Encode Two Types of Phytochrome Type I phytochrome:存在于

33、黄化幼苗，见光易分解，由PHYA编码,因此由将之称为phyA；Type II phytochrome：存在于绿色幼苗，含量低但光下稳定，由其他4种基因编码。第94页/共184页3.光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用非常广泛，有40多种高等植物中光敏色素控制的某些生理作用高等植物中光敏色素控制的某些生理作用种子萌发种子萌发花诱导花诱导光周期反光周期反应应小叶运动小叶运动叶脱落叶脱落节间延长节间延长去黄化去黄化子叶张开子叶张开块茎形成块茎形成弯钩张开弯钩张开膜透性改变膜透性改变向光敏感性向光敏感性性别表现性别表现根原基起始根原基起始花色素形成花色素形成肉质化肉质化叶偏上性生叶偏上性生长长叶片展开

34、叶片展开昼夜节律昼夜节律质体形成质体形成叶分化与扩叶分化与扩大大第95页/共184页4.生态学功能：避阴反应光敏色素的一个重要功能是使植物能感知其他植物的遮阴。植物感受到周围植物遮阴时，茎伸长速度加快，这就是避阴反应。由于树冠的绿色叶片含有大量的叶绿素吸收了红光，而远红光相对可透过叶片，因此树冠下有更多的远红光。随着遮阴程度的增加，R:FR比值变小，远红光的比例越大，Pfr转化成Pr越多，Pfr/Ptotal比值下降。阳生植物茎的伸长加快以超过树冠，从而得到更多的光照。避阴运动中，植株趋向于节间伸长，叶面积变小，分支减少。但对阴生植物来说，这种关联性就不那么强。第96页/共184页vAs sh

35、ading increases,the R:FR ratio.The greater proportion of far-red light converts more Pfr to Pr,and Pfr/Ptotal.vthe lower the Pfr:Ptotal ratio,the higher the rate of stem extension.第97页/共184页5.光敏色素的作用机理（1）膜假说：光敏色素位于膜系统上，当发生光转换时，光敏色素会改变跨膜的离子流动和膜上酶的分布，由此引发各种生理反应，最终表现出形态建成的改变。支持这一假说的实验:A，光敏色素控制45Ca2+进入转

36、板藻细胞;B,光敏色素增加了细胞膜的通透性,诱导Ca2+转运增加,刺激球子蕨属孢子萌发第98页/共184页光敏色素调节转板藻叶绿体运动：Red lightPfr增加影响膜性质跨膜Ca2+流动胞质Ca2+浓度增加CaM活化肌动蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体运动第99页/共184页（2）基因调节假说：该学说由1996年Mohr提出，他认为光敏色素对植物生长发育的长期调节是通过影响基因表达实现的。目前已知有60多种酶受光敏色素调控。目前对基因表达光调节的研究集中在编码叶绿体蛋白的基因上,如Rubisco小亚基,PS捕光色素蛋白等.第100页/共184页在细胞质中，光敏色素全蛋白以非活性蛋白的

37、二聚体状态存在。当生色团吸光后，发生顺反异构化，在Pr转化为Pfr过程中，光敏色素全蛋白基序也进行着构象变化，使其C端的核定位序列暴露出来，导致光敏色素分子由胞质移向核内。一旦进入核内，光敏色素即与转录因子相互作用，调节基因转录的变化。因此，光敏色素的一个重要功能是作为光激活的开关，引起基因转录的整体变化。第101页/共184页三、蓝光反应There are numerous plant responses to blue light:phototropism(向光性),inhibition of hypocotyl elongation,stimulation of chlorophyll(

38、叶绿素)and carotenoid(类胡萝卜素)synthesis,activation of gene expression,stomatal movements,phototaxis(趋光性),enhancement of respiration,and anion(阴离子)uptake in algae.Blue-light responses have been reported in higher plants,algae（藻类）,ferns（蕨类）,fungi（真菌）,and prokaryotes(原核生物).第102页/共184页 1、作用光谱：the spectroscop

39、y（光谱学）of blue-light responses is complex.Both chlorophylls and phytochrome absorb blue light(400-500 nm)from the visible spectrum,and other chromophores(生色团)and some amino acids,such as tryptophan(色氨酸),absorb light in the ultraviolet(紫外线，250-400 nm)region.How,then,can we then distinguish specific re

40、sponses to blue light?第103页/共184页One important identification criterion(标准)is that in specific blue-light responses,blue light cannot be replaced by a red-light treatment,and there is no red/far-red reversibility.Red or far-red light would be effective if photosynthesis or phytochrome were involved.

41、第104页/共184页Another key distinction is that many blue-light responses of higher plants share a characteristic action spectrum（作用光谱）.Action spectra for blue light-stimulated phototropism,stomatal movements,inhibition of hypocotyl elongation,and other key blue-light responses share a characteristic thr

42、ee-finger fine structure in the 400 to 500 nm region that is not observed in spectra for responses to light that are mediated by photosynthesis,phytochrome,or other photoreceptors.第105页/共184页第106页/共184页2、向光性Directional growth toward the light,is called phototropism（向光性）.It can be observed in fungi,f

43、erns,and higher plants.Phototropism is a photomorphogenetic response that is particularly dramatic in dark-grown seedlings of both monocots and dicots.第107页/共184页Corn coleoptileArabidopsis seedling第108页/共184页Phototropins（向光素）Are Involved in Phototropism and Chloroplast Movements分子量120KD，能够结合黄素单核苷酸（F

44、MN）进行自动磷酸化作用，主要调节植物的向光性运动、叶绿体运动和气孔反应等。第109页/共184页3、蓝光快速抑制茎伸长vThe stems of seedlings growing in the dark elongate very rapidly,and the inhibition of stem elongation by light is a key morphogenetic response of the seedling emerging from（露出）the soil surface.vThe conversion of Pr to Pfr in etiolated see

45、dlings causes a phytochrome-dependent,sharp decrease in elongation rates.第110页/共184页However,action spectra for the decrease in elongation rate show strong activity in the blue region,which cannot be explained by absorption properties of phytochrome(光敏色素).第111页/共184页抑制黄化莴苣幼苗下胚轴伸长的高辐照度反应第112页/共184页人们可

46、以用实验区分生长速率的下降时由光敏色素介导的还是由蓝光特异反应所调节的：在强黄光的背景下，对莴苣幼苗施加低通量的蓝光，其下胚轴生长速率就下降一半以上。黄光背景提供了精确的Pr：Pfr比率，在此情形下，所施加的低通量的蓝光太弱，不足以显著改变这个比率，从而排除了在施加蓝光情况下光敏色素对生长速率的影响。这表明除光敏色素外，下胚轴的生长还受专一的蓝光反应调节。第113页/共184页专一蓝光介导的下胚轴反应还可以从时间进程上与光敏色素所介导的下胚轴反应相区分。光敏色素介导的生长速率的改变在890Min可检测到变化；然而蓝光反应却很迅速，在15 30S即可检测到。第114页/共184页Cryptoch

47、romes Are Involved in the Inhibition of Stem Elongation隐花色素的作用光谱是350-380nm,420nm,450nm,480nm.隐花色素在藻类、菌类、蕨类植物等隐花植物的光形态建成中起重要作用，隐花色素也广泛的存在于高等植物中。第115页/共184页现在发现的隐花色素有两种CRY1和CRY2，都广泛地存在于植物界，他们的重要区别是CRY2在光下快速分解，而CRY1在阳生植物中能保持稳定。隐花色素的活性受其磷酸化状态的影响，在体内，CRY1和CRY2可与光敏色素A相互作用；在体外，它们可被光敏色素A磷酸化。研究表明，磷酸化和蛋白质降解在隐

48、花色素介导的蓝光信号转导过程中均起重要作用。CRY1参与调节茎生长，花青苷合成，还参与启动生物钟；CRY2参与子叶扩展反应，不参与抑制茎伸长。隐花色素还在种子萌发过程中的脱黄化、光周期诱导开花中均起作用。第116页/共184页5、蓝光促进气孔开放照光暗中第117页/共184页第118页/共184页Early studies of the stomatal response to light showed that DCMU(二氯苯基二甲脲),an inhibitor of photosynthetic electron transport,causes a partial inhibition

49、 of light-stimulated stomatal opening.Detailed studies of the light response of stomata have shown that light activates two distinct responses of guard cells:photosynthesis in the guard cell chloroplast,and a specific blue-light response.第119页/共184页高通量的红光促使光合反应，饱和红光的基础上再加低通量的蓝光。该附加的蓝光可使气孔进一步显著开放，但这不

50、能理解为是保卫细胞中光合作用引起的，因为此时的光合作用已经被红光饱和了。由蓝光刺激的气孔开放的作用光谱图（红光为背景）第120页/共184页背景红光照射下，气孔对蓝光反应的作用光谱呈“三指”模型，这是典型的蓝光反应光谱，与光合作用的作用光谱是有显著区别的，这暗示保卫细胞除了进行光合作用外，还对蓝光有特异反应。第121页/共184页vBlue Light Activates a Proton Pump at the Guard Cell Plasma Membrane蚕豆保卫细胞原生质体悬浮介质在蓝光刺激30S后的酸化作用第122页/共184页When guard cell protoplast