种群生态学2008学习.pptx

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1、2023/2/231第1页/共111页2023/2/232种群（Population）：同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。种群在生态学中的地位种群可以由单体生物（Unitary organism）或构件生物(Modular organism)单体生物：各个个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。大多数动物属单体生物。构件生物：受精卵首先发育成一个结构单位或构件，然后发育成更多构件，具有一定的空间结构和地下分布格局。高等植物，营固着群体生活的珊瑚、苔藓虫等。构件生物的数量统计必须在个体数和构件数两个层次上进行。第2页/共111页2023/2/233自然种群的三个基本特征

2、：1.空间特征:种群具有一定的分布区域2.数量特征:每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)及变动 3.遗传特征:种群具有一定的基因组成(是一个基因库)，以区别于其它物种，但个体在遗传上有差异，基因组成也在变动中第3页/共111页2023/2/234不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一生长阶段，个体贡献不同个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率第4页/共111页2023/2/235一、种群的密度和分布大小：一定区域种群个体数量或生物量、能量密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或生物量、能量

3、构件生物的密度统计：个体数和构件数1.数量统计a.指标：密度绝对密度，相对密度（直接指标和间接指标）b.方法：1）直接计数2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。第5页/共111页2023/2/2363）标志重捕法（mark-recapturemethods）：对移动位置的动物，在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定来估计样地中被调查动物的总数。N:M=n:m4）去除取样法(removalsampling)2.种群的空间结构：内分布型(Internal dis

4、tribution pattern)，组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。形成原因:资源分布、繁殖体、行为1）均匀型（Uniform）数学模型:二项式分布第6页/共111页2023/2/237第7页/共111页2023/2/238种群内的个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林、凶猛鱼类形成原因：种群内个体间的存在竞争且资源均匀分布；个体存在势力范围；个体间相互排斥森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)沙漠中植物为竞争水分优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布 第8页/共111页2023/2/2392）随机型(Random)数学模型：泊松分布形成原因：资源分布均匀

5、一致，个体间没有彼此的吸引和排斥第9页/共111页2023/2/23103）成群型(Clumped)数学模型：负二项式分布形成原因：环境资源分布不均匀；植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；动物的集群行为第10页/共111页2023/2/23114）快速测定分布类型的方法根据方差与平均数的关系S2/mS2/m=0均匀分布S2/m=1随机分布S2/m明显1成群分布第11页/共111页2023/2/2312二、种群统计学种群统计学是关于种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。统计指标：1.种群密度2.初级种群参数出生率：单位时间内种群中产生新个体的能力。1）实际出生率（生态出生率）R

6、ealized natality：种群在具体的生态环境下所表达出来的出生率。2）最大出生率（生理出生率）Maximum natality：种群在无任何环境阻力条件下表现出来的出生率。第12页/共111页2023/2/23133）最低死亡率Minimum mortality4）生态死亡率Ecological mortality5）迁入和迁出6）影响出生率的因素（1）性成熟的速度（2）每次产仔数目（3）每年繁殖次数（4）胚胎期、孵化期以及繁殖年龄的长短3.次级种群参数（一）年龄结构和性比第13页/共111页2023/2/23141.年龄的生态学分期繁殖前期Pre-reproductiveperio

7、d繁殖期Reproductiveperiod繁殖后期Post-reproductiveperiod第14页/共111页2023/2/23152.年龄结构Agestructure（年龄分布）：种群中各年龄组或发育阶段的个体数在种群内的分布状况。构件生物：个体年龄和构件年龄3.年龄锥体Age pyramid以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。第15页/共111页2023/2/2316增长型种群、稳定型种群、下降型种群第16页/共111页2023/2/2317第17页/共111页2023/2/23184.性

8、比SexratioS=/100%第一性比：受精卵的性别比例，1第二性比：出生到性成熟时性比，接近1第三性比：繁殖后期性比，1种群上升；=1种群稳定；0 0时，种群呈几何级数增长；r0时，种群呈几何级数下降第26页/共111页2023/2/2327令人担忧的世界人口增长第27页/共111页2023/2/23283瞬时增长率(内禀增长率)、周限增长率、世代净增殖率之间关系rm：理论上的最大增长率，指种群在空间无限、食物无限、无种内种间竞争、无天敌等关系：r=ln,=er 具有开始和结束期限，而r是连续的、瞬时的；总是大于相应的rr=lnR0/T，ln=lnR0/T控制r的途径：1.降低R0，即世代

9、净增殖率降低；2.使T增大4指数增长模型的应用(1)根据模型求人口增长率第28页/共111页2023/2/2329(2)用指数增长模型进行预测加倍时间（Doubling time）(3)预 测 自 然 反 应 时 间（Natural response time）TR=1/r，r越大种群恢复越快；相反恢复越慢(二)与 密 度 有 关 的 种 群 增 长 模 型density-dependent growth1不连续增长模型第29页/共111页2023/2/2330Nt=K/(1+ea-rt)2连续增长模型1）模型的假设：有一个环境容纳量；增长率随密度上升而降低的变化是按比例的；种群每增加一个个体

10、对环境的影响是立即的2）逻辑斯谛方程（Logistic equation）第30页/共111页2023/2/2331第31页/共111页2023/2/2332第32页/共111页2023/2/2333a表示曲线对原点的相对位置,a=Ln(K-No)/No)S型曲线：曲线渐近于K值；曲线上升是平滑的3）逻辑斯谛曲线的分期：开始期、加速期、转折期、减速期、饱和期4）逻辑斯谛增长模型中各种成分的变化第33页/共111页2023/2/2334第34页/共111页2023/2/23355）逻辑斯谛增长模型及参数的意义r表示物种的潜在增殖能力，K表示环境容纳量是两个相互作用种群模型的基础是渔业、林业、农业

11、领域确定最大持续产量的主要模型：种群增加量最大的时间点，位于S曲线的拐点，（a/r,K/2）两个参数已成为生物进化对策理论中的重要概念第35页/共111页2023/2/2336四、自然种群的数量变动1种群增长2季节消长第36页/共111页2023/2/23373不规则波动第37页/共111页2023/2/23384周期性波动第38页/共111页2023/2/2339第39页/共111页2023/2/23405种群爆发或大发生第40页/共111页2023/2/23416种群平衡第41页/共111页2023/2/23427种群的衰落和灭亡8生态入侵Ecologicalinvasion：由于人类有意

12、识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵。第42页/共111页2023/2/2343五、种群调节1、外源性种群调节理论非密度制约的气候学派密度制约的生物学派2、内源性自动调节理论行为调节内分泌调节遗传调节六、集合种群动态1集合种群：局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。2意义第43页/共111页2023/2/2344生物种及其变异与进化第44页/共111页2023/2/2345一、生物种的概念林奈：以形态标准和繁殖标准来识别，认为种是不变的、独立的，种间没有亲缘关系达尔文：种间存在亲缘关系，强调种间的连续性

13、，物种是人为划分的分类单位近代物种概念：形态、遗传相似性的种群构成，种内的相似性远大于种间的相似性Mayr:物种是由许多群体组成的生殖单元（与其它单元上生殖隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。第45页/共111页2023/2/2346生物种具有的特点：真实存在的个体集合；可以进化改变的个体集合；物种是生态系统的功能单位二、基因库和基因频率基因库（gene pool）是指种群中全部个体的所有基因的总和。基因频率gene frequency：在一个种群中，不同基因所占的比例。基因型频率genetic frequency：一个种群内，每个基因型所占的比例。第46页/共111页2023/2/234

14、7哈-温定律（Hardy-Weinberg law）:在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。三、遗传漂变遗传漂变（genetic drift）：是指基因频率在小的种群里随机增减的现象，是由于小种群中基因分离和组合时产生的误差所引起的。第47页/共111页2023/2/2348四、变异与自然选择遗传物质的变异、基因表达蛋白质的变异、表型的数量性状变异多态现象：种群内许多等位基因的存在导致种群中一种以上的表型。渐变群：选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度。种群内个体生理上适应环境能力和遗传等级上存在差别，

15、选择就是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。适合度Wml：综合了存活能力和生育能力两个方面；具有高适合度的基因频率随世代而逐渐增长，适合度低的，将随世代而减少五、两种进化动力的比较选择系数Selectivecoefficient选择系数的计算：遗传漂变强度第48页/共111页2023/2/2349第49页/共111页2023/2/2350第50页/共111页2023/2/2351六、遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈：一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因导致种群数量急剧下降后，会伴随着基因频率的变化和总遗传变异的下降。第51页/共111页2023/2/2352建立者效应：遗传变异和特定基因在新

16、种群中的呈现完全依赖最初少数几个移植者的基因型，产生建立者种群，与母种群的差异越来越大，产生建立者效应。第52页/共111页2023/2/2353七、自然选择的类型1.稳定选择（stabilizing selection）2.定向选择(directional selection)3.分裂选择(disruptive selection)选择方式：个体选择，配子选择，亲属选择，群体选择，性选择第53页/共111页2023/2/2354八、物种形成基因流（一）地理物种形成说三步骤（三要素）1地理隔离2 独立进化3 生殖隔离机制的建立（二）物种形成的方式1 异域性物种形成（allopatric spe

17、ciation）2 邻域性物种形成(parapatric speciation)3 同域性物种形成(sympatric speciation)第54页/共111页2023/2/2355第55页/共111页2023/2/2356第56页/共111页2023/2/2357第57页/共111页2023/2/2358适应辐射：由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象。第58页/共111页2023/2/2359第59页/共111页2023/2/2360生活史对策第60页/共111页2023/2/2361生态对策(bionomic strategy)或生活史对策(life

18、 history strategy):物种在进化过程中获得的生存对策。体现在身体大小、生长率、繁殖、寿命1能量分配与权衡达尔文魔鬼2体型效应大小与寿命正相关3生殖对策1)r选择：种群增长率最大化K选择：种群竞争能力最大化2)生殖价和生殖效率生殖价Reproductivevalue:x龄个体马上要生产的后代数量加上那些预期在以后的生命过程中要生产的后代数量。生殖效率：后代质量与投入能量的比值第61页/共111页2023/2/2362r-选择和K-选择的有关特征r-选择K-选择气候多变，难以预测和不确定稳定，可预测，可确定死亡率常是灾难性的，无一定规律性，非密度制约比较具有规律性，密度制约的扩散能

19、力强弱存活曲线型，幼体成活率低，无后代保护机制or型，幼体成活率高，有完善的后代保护机制种群大小时间上变动大，不稳定，通常K，生态上真空少变动，平稳，与K值接近，处于饱和状态第62页/共111页2023/2/2363种内种间竞争通常不紧张经常保持紧张选择有利于1 快速发育2 高rm值3 提早生育4 体型小5 单次生殖1 缓慢发育2 高竞争力3 生殖开始迟4 体型大5 多次生殖导致高生育力高存活率寿命短，通常1年r、K种群动态特征的区别：r-选择只有一个平衡点，K-选择有两个平衡点，其中一个是不稳定平衡点，也称灭绝点。第63页/共111页2023/2/2364Pianka,E.R.1970.On

20、 r-and K-selection.American Naturalist104:592597.第64页/共111页2023/2/2365commentingonr-andK-selectionThisexplanationwassuggestiveandinfluentialbutincorrect.Stearns,S.C.1992.The evolution of life histories.Oxford University Press,Oxford,UK.p206Physicshasfrictionlesshockeypucks,thermodynamicshasCarnoteng

21、ines,andevolutionaryecologyhasr-andK-selection.Mueller,L.D.1997.Theoretical and empirical examination of density-dependent selection.Annual Review of Ecology and Systematics 28:269288.第65页/共111页2023/2/23664生境分类高-CR生境与低-CR生境：根据竞争程度对繁殖付出的高低两面下注理论：考虑生境对生物不同生长期死亡率和繁殖力相关变化的影响，预测最佳对策bet-hedging:Thebehavio

22、uralresponseofaspeciespopulationtoaK-selectingenvironmentinwhichoccasionalfluctuationsinconditionsaffectthemortalityrateofjuvenilestoamuchgreaterextentthanofadults.Insuchasituationadultsreleaseyoungintoseveraldifferentenvironmentstomaximizethechancethatsomewillsurvive.CSR三角形：利用生境的干扰程度及其对植物的严峻度来划分Gri

23、meJ.P.(1977)Evidenceforexistenceofthreeprimarystrategiesinplantsanditsrelevancetoecologicalandevolutionarytheory.American Naturalist111(982):1169-94.5机遇、平衡和周期性生活史对策6滞育与休眠7迁移8复杂的生活周期9衰老第66页/共111页2023/2/2367种内关系第67页/共111页2023/2/2368一、植物的密度效应和生长可塑性（一）“最后产量衡值法则”（“Law of constantfinalyield”）不管初始密度如何，在一定密

24、度范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的Y=Wd=Ki第68页/共111页2023/2/2369（二）“-3/2自疏法则”（“The3/2thinninglaw”）对于植物和固着性动物，高密度会影响到存活率，发生自疏现象。由自疏导致密度与生物个体大小之间的对数关系具有典型的-3/2斜率，这种关系叫做-3/2自疏法则(Yoda,1963）自 疏 模 型 为：w=cd-3/2,或 lgw=(-3/2)lgd+lgc第69页/共111页2023/2/2370二、性别生态学无性繁殖1.增殖速度快2.母体的整个基因组完全遗传下去3.在环境优越的条件下出现，能迅速占领新栖息地有性繁殖1.进行

25、减数分裂，个体1/2的基因遗传给下一代2.增殖速度较慢，个体发育、性细胞形成、胚胎发育均需一定过程3.基因来自两性配子，产生更多变异类型4.适应多变的恶劣环境第70页/共111页2023/2/2371有性繁殖的优越性及其机制红皇后效应Hamilton(1980)提出，营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者猎物间相互作用是有性繁殖持续保持的重要因素。艾丽斯梦游仙境书中的红皇后说道：如果你要维持在原来的位置，你必须很快地跑，如果你想要突破现况，就要以两倍于现在的速度去跑。性选择以色列生物学家Zahavi在1970年代提出一种理论，即累赘原理(handicapprinciple)。（让步赛理论）英国统计

26、学家Fisher在1930年代提出一种理论。起初与有利生殖特性相伴遗传的某种特性在生存压力下得到选择，这种特性于是在种群中传播，以正反馈方式被不断加强，直到达到有害生存的地步而被生存选择所淘汰。“Fisher氏失控模型”（Fisher氏私奔模型）第71页/共111页2023/2/2372三、动物的婚配制度婚配制度：指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。原则：提高繁殖率，节省繁殖过程中的能量消耗。类型：一雄多雌制，一雌多雄制，单配偶制决定婚配制度的环境因素：高质量资源分布均匀，有利于一雄一雌制；资源分布不连续、环境恶劣，有利于多配偶制。第7

27、2页/共111页2023/2/2373四、领域性和社会等级（一）领域性territoriality领域（territory）：是指由个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其它成员侵入的空间。我的地盘我做主！第73页/共111页2023/2/2374几点概括性原理：1.个体大的动物领域也大2.食肉类大于食草类3.不同时期，领域大小及保卫意识有差别决定领域产生的环境因素：资源的分布类型及其可预测性第74页/共111页2023/2/2375（二）社会等级社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。瞧见没有，中间那位这就是新当选的老大！第75页/共111页2023/2/2

28、376五、他感作用某些植物能分泌一些有害的化学物质，阻止其他植物在其周围生长，也称克生作用。农业歇地；植物群落的种类组成；植物群落的演替六、集群生活阿利氏规律（Alleeslaw）：种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的，都可能对种群增长产生抑制性影响，每一种生物种群都有自己的最适密度。第76页/共111页2023/2/2377集群的生态学意义1、有利于改变小气候2、利于取食3、利于共同防御天敌4、利于动物繁殖和抚育幼体5、易进行迁移或迁徙第77页/共111页2023/2/2378种间关系相互动态co-dynamics：两个或多个物种在种群动态上的相互影响协同进化co-evolutio

29、n：彼此在进化过程和方向上的相互作用（一）种间竞争的典型实例：第78页/共111页2023/2/2379第79页/共111页2023/2/2380第80页/共111页2023/2/2381竞争排斥原理（principle of competitive exclusion）(高斯假说)：生态位相同的两个物种不可能在同一地区内共存。P119上在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起。完全的竞争者不能共存。长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化第81页/共111页2023/2/2382

30、第82页/共111页2023/2/2383（二）竞争类型及其一般特征资源利用性竞争exploitation competition相互干涉性竞争interference competition：物理性打斗、他感作用、扰乱猎物彼此干扰等他感作用allelopathy：某些植物能分泌一些有害的化学物质，阻止其他植物在其周围生长，也称克生作用。种间竞争的一般特征：不对称性即竞争后果的不对称性；对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果第83页/共111页2023/2/2384（三）Lotka-Volterra的种间竞争模型1 模型假设1）符合Logistic增长规律，2）种1和种2为两个相互竞争的

31、种群，竞争系数分别为、2 模型dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-N2/K1).(1)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2-N1/K2).(2)第84页/共111页2023/2/2385第85页/共111页2023/2/2386第86页/共111页2023/2/23873 模型行为1)K1K2/，K2K1/,K1K2/,N2取胜，N1被排除3)K1K2/,K2K2/,K2K1/,不稳定平衡种内竞争强度指标:1/K1,1/K2种间竞争强度指标:/K2,/K1第87页/共111页2023/2/2388（四）生态位niche：是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。在自然生态系统中一个种群

32、在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。n-维生态位生态位空间基础生态位实际生态位生境、分布区、生态位生态位分化第88页/共111页2023/2/2389第89页/共111页2023/2/2390资源利用曲线：生物在某一生态位纬度上的分布，常呈正态曲线，称为资源利用曲线，它表示物种具有的喜好位置（如喜食昆虫的大小）及其散布在喜好位置周围的变异度。种内竞争促使两物种生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。第90页/共111页2023/2/2391（五）竞争释放与性状替换（六）种间竞争与空间和时间异质性浮游生物悖论“the paradox of the p

33、lankton”G.E.Hutchinson.The Paradox of the PlanktonThe American Naturalist,Vol.95,No.882.(May-Jun.,1961),pp.137-145.二、捕食作用捕食的类型：典型捕食、食草、寄生、拟寄生者（一）捕食者与猎物的协同进化协同进化co-evolution：两个物种的某一对或一组性状互为相互促进的因果关系而共同进化的过程，称为协同进化。两个协同进化的物种不可能具有互相矛盾的性状。在协同进化过程中，常出现有害的负作用逐渐减弱的现象以及从单方的依赖关系发展为双方的相互依赖。不管你是瞪羚还是狮子，当太阳升起时，你

34、最好开始奔跑。第91页/共111页2023/2/2392（二）Lotka-Volterra的捕食模型1 模型的假设：2 模型:dN/dt=r1N-PNdP/dt=-r2P-PN3 模型的行为PNNPT第92页/共111页2023/2/2393（三）自然界中捕食者对猎物种群动态的影响第93页/共111页2023/2/2394第94页/共111页2023/2/2395三、食草作用1、食草动物对植物的危害2、植物的补偿作用3、植物的防卫反应基本防御：毒性，缺乏营养，味差，防御结构（倒钩、刺、胶鞘、难以消化的细胞壁等等）PorterKG.Enhancementofalgalgrowthandprodu

35、ctivitybygrazingzooplankton.Science192:1332-1334.球囊藻Sphaerocystis schroeteri诱发性防御第95页/共111页2023/2/2396第96页/共111页2023/2/2397Scenedesmus(1-cell)No Daphnia waterHessen and Van Donk(1993)Lampert et al.(1994)Scenedesmus (8-cells colony)With Daphnia waterColonyformationinPhytoplankton第97页/共111页2023/2/2398

36、YangZ.etal.Journal of Freshwater Ecology2006,21(2):209-214.YangZ.etal.International Review of Hydrobiology2007,92(6):618-625.藻类的诱发性防御栅藻Scenedesmus obliquus第98页/共111页2023/2/2399Stokes定律定律第99页/共111页2023/2/23100YangZ.et al.Annales de Limnologie International Journal of Limnology2005,41(3):169-173.YangZ

37、.etal.Hydrobiologia,2006,563:225230.微囊藻Microcystis aeruginosa第100页/共111页2023/2/23101第101页/共111页2023/2/23102YangZ.etal.Journal of Phycology,2008,44(3):716-720.第102页/共111页2023/2/23103Jang et al.(2003)Microcystis aeruginosaMicrocystin Daphnia magnaMoina macrocopaToxininduction(?)第103页/共111页2023/2/23104

38、Asplanchna(predator)Brachionus calyciflorus(prey)normalGilbert(1967)InducedMorphological defences in zooplankton第104页/共111页2023/2/23105NotonectaDaphnia longicephalaTollrian(1994)Cyprinid fishDaphnia lumholtziMorphological defences in Daphnia第105页/共111页2023/2/23106Carassius carassius(Crucian Carp)Eso

39、x lucius(pike)Brnmark et al.(1999)Morphological defences in fish第106页/共111页2023/2/23107Verschoor et al.2004BiomassUndefendedDefendedBitrophicpopulationdynamics第107页/共111页2023/2/23108CarnivoreHerbivorePhytoplanktoninducedinducedAsplanchnaBrachionusScenedesmusTritrophicfoodchain第108页/共111页2023/2/23109

40、Verschoor et al.2004BiomassUndefendedDefendedTritrophicpopulationdynamics第109页/共111页2023/2/231104、植物和牧食者的协同进化5、植物与牧食者种群的相互动态四、寄生五、偏利共生六、互利共生不同生物之间的相互作用（竞争、捕食、牧食、寄生、共生、补偿、诱发性防御等等），任何生物的都可以要求：查阅学术刊物发表的论文（中文起评分：8分；英文起评分：10分），写出作者、题目、期刊名、发表年卷页码等，根据全文或摘要写出你所查阅论文的主要内容的中文含意，300字左右，字迹要工整，写在一张实验报告纸或A4纸上，12月8日上交。可供选择的刊物Ecology,Oikos,Journal of Phycology,Hydrobiologia,Ecology Letters,Oecologia,Functional Ecology等等，可查阅校图书馆订购的几大数据库中相关的电子版刊物或网上搜索。友情提醒：谢绝打印！第110页/共111页2023/2/23Basic Ecology111感谢您的观看！第111页/共111页