遗传学第六章.pptx

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1、1染色体结构的变异在某因素的影响下，染色体会发生断裂，产生断头，成为不稳定的结构与状态。染色体稳定有两个条件：一是没有断头；二是要有一个着丝粒。所以染色体产生断头以后就成为不稳定状态，它必然还要寻找机会和其它断头结合。因而在“折断结合”的过程中，染色体就会错接产生结构变异。染色体结构变异一般有四种类型：缺失、重复、倒位、易位。这四种类型在体细胞和性细胞均可发生。第1页/共150页v一、缺失（deletion或deficency）：染色体丢失了自己本身的某个区段第2页/共150页（一）缺失的类别：1顶端缺失（terminal deletion）：缺失发生在某个臂的末端。如：A B C D E F

2、 A B C D E染色体的末端是端粒部位，丢失了端粒是很不稳定的，比较少见，常和其它断头接合，进一步产生结构变异，如双着丝粒染色体和环状染色体。双着丝粒染色体在细胞分裂的后期还会进一步变异，形成“桥断结合桥”的循环。还可以本身的两个染色单体结合。第3页/共150页2中间缺失（interstitial deletion）：缺失发生在某个臂的中间。如：A B C D E A B C E中间缺失没有断头暴露在外，所以结构比较稳定。第4页/共150页（二）缺失的遗传效应 1有害性：缺失了自己本身的一个区段，缺失的有害性是显而易见的。缺失发生以后，生物体的平衡被打破，常常是致死的。具体有害性的程度要看

3、缺失区段内基因数目的多少和重要性大小。第5页/共150页v缺失纯合体很难存活；缺失杂合体的生活力很低；含缺失染色体的配子一般败育；缺失染色体主要是通过雌配子传递。v今后，凡是遇到有缺失发生的孢子v都按不育来考虑。此图为猫叫综合症（第5号染色体短臂缺失）：第6页/共150页2假显性（pseudo-dominant）：由于微缺失的发生，使双倍体同源染色体上的显性基因丢失，因而隐性基因也能表现的现象。同源染色体丢失一个基因以后 就成为半合子状态。第7页/共150页半合子（hemizygous）：由于某些原因，使双倍体的某基因成为只有一个，如微缺失、单倍体、雌性的X性染色体等。如：玉米 紫株对绿株是显

4、性（PLpl）将紫株 和绿株杂交（见下图）第8页/共150页第9页/共150页（三）缺失的细胞学特征 缺失发生以后，无着丝粒的断片被消化掉。1中间缺失：如是微缺失则不容易检查出来，如区段比较长，在减数分裂的偶线期、粗线期可以看到二价体环。第10页/共150页v2顶端缺失：顶端缺失在减数分裂时会形成长短不齐的二价体。见前图v由于端粒的丢失，还会导致染色体进一步发生结构变异，如形成环状染色体，双着丝粒染色体，有丝分裂后期染色质桥就是顶端缺失的结果。第11页/共150页第12页/共150页v二、重复（duplication或repeat）：指染色体增加v了与自己本身某个区段相同的区段。第13页/共1

5、50页（一）重复的类别 1顺接重复（tandem duplication）：重复区段的基因顺序和自己本身原有区段的基因顺序相同。如：正常 A B C D E F 重复 A B C D E D E F2反接重复（reverse duplication）：重复区的基因顺序和自己本身原有的基因顺序不同。如：正常A B C D E F 重复A B C D E E D F第14页/共150页（二）重复的遗传效应：重复遗传效应比较缓和，但若重复片段较大，也会影响个体的生活力，甚至死亡。一般有以下效应：1剂量效应（dosage effect）：重复发生以后，重复区段的基因就变成了两份。在双倍体细胞中，重复纯

6、合体就包括了四份，杂合体包括三份，基因数量的增加，其表达也不同，就会出现剂量效应。第15页/共150页如：果蝇红眼（V）对朱红眼（V）是显性 基因型 VV 红眼 基因型 VVV 朱红眼在这V形成两份的朱红色素，V形成了一份红色素，所以两份朱红色素超过了一份的红色素，表现出了基因的剂量效应。第16页/共150页2位置效应（position effect）：重复的位置不同，在表现型上也会出现差别，这就是位置效应。这种位置效应称为稳定性位置效应（stable position effect）：又称S型位置效应：由重复基因的不同位置引起的稳定一致的表型效应。第17页/共150页v如：果蝇X染色体上16

7、区A段的棒眼（Bar）基因：第18页/共150页第19页/共150页（三）重复的细胞学特征 重复杂合体在联会时，二价体也会形成一个二价体的单环，这个单环和缺失没有差别，要正确区分出是缺失或是重复还要借助其它手段，如组型分析等。第20页/共150页v三、倒位（inversion）：指染色体上某片段作180的颠倒，造成染色体上基因顺序的重排第21页/共150页（一）倒位的类别 1臂内倒位（paracentric inversion）：倒位区段不包括着丝粒或倒位发生在一个臂上。如：A B C D E F A B C E D F2臂间倒位（pericentric inversion）：倒位区段包括着丝

8、粒或倒位发生在两个臂上。如：A B C D E F A D C B E F第22页/共150页（二）倒位的遗传效应 1改变了倒位区段内与倒位区段外各基因间的距离：很多近缘种就是倒位的结果。2倒位杂合体倒位区段内重组率大大降低。（1）倒位杂合体联会不紧密。（2）倒位区段内发生交换以后，产生败育孢子。这种败育是由于倒位区段内发生了一次交换造成的，（原因见P120图68）。第23页/共150页第24页/共150页但：倒位区段内发生了二线双交换则不影响育性，也可以导致部分基因重组。如果交换的染色体重复和缺失区段极小，则不影响育性或合子生活力。倒位纯合体不影响育性。第25页/共150页（三）倒位的细胞学

9、特征1二价体特征：倒位杂合体在减数分裂时，出现二价体的倒位环（如下图），如果倒位区段比较长，还可以反转过来联会，两端以单价体状态存在。第26页/共150页2臂内倒位在后形成染色质桥.第27页/共150页四、易位（translocation）：两对非同源染色体之间相互交换一个片段或将某染色体片段移接到另一个非同源染色体上。易位涉及到两对染色体。第28页/共150页（一）易位的类别1相互易位（reciprocaltranslocation）：两条非同源染色体相互交换了一个片段。相互易位发生以后，两对染色体的四条都存在一定的同源关系。第29页/共150页2简单易位（simpletranslocati

10、on）：某染色体片段插入到另一条非同源染色体上。也称单向易位。这是一种单向转移。第30页/共150页3整臂易位（whole-arm translocation）：两条非同源染色体之间整个（或几乎整个）臂的转移式交换。这是相互易位的一种形式。第31页/共150页4罗伯逊易位（Robertsonian translocation）：又称着丝粒融合（Centric fusion），是整臂易位的一种特殊形式。即两个非同源的近端着丝粒染色体，从着丝粒处断裂，两个长臂的着丝粒融合，形成一个比较大的近中着丝粒染色体，两个短臂形成一个小染色体，这个小染色体常常在细胞分裂中消失。还有些具有相反的过程，即中央着丝

11、粒染色体，从着丝粒处裂解形成两个端着丝粒染色体。着丝粒的融合与裂解都是罗伯逊变化。第32页/共150页5移位（shift translocation）：一个染色体片段移接到同一条染色体的不同区域或另一条染色体中。前者染色体内移位，后者为染色体间移位，后者是简单易位。第33页/共150页（二）易位的遗传效应 1花班位置效应（Variegated position effect）：也称V型位置效应，这种是易位引起的，表型的改变是不稳定的，可导致显性性状和隐性性状嵌合的花班现象。如果蝇的眼色基因，在X染色体上，雌蝇杂合体W/w一般表现为红眼，当红眼基因W易位到第4染色体的异染色质时，就出现了花班效应

12、（有些书上叫斑驳效应）（见下图）。第34页/共150页第35页/共150页2易位杂合体的半不育：即易位杂合体每个个体产生的花粉或胚囊均为50%败育，50%可育。为什么会出现半不育，这种现象的发生与易位杂合体的减数分裂有关。两对染色体相互易位以后，两对（四条）染色体都存在有部分同源关系，在减数分裂过程中，染色体仍按照同源联会，两两联会的原则，这样就可以联会成“”字形（见P122图610）。第36页/共150页第37页/共150页在终变期同源染色体相斥，在移向赤道面的时候，排列在赤道面上可有两种状态，一种是环状，另一种是环状变形呈“8”字排列在赤道面（见图610），第38页/共150页第39页/共

13、150页这两种状态基本是以同等的机会排列在赤道面上，在后期分离的时候就构成了两种分离方式：相邻式和交替式，相邻式分离产生的孢子全部败育；交替式分离产生的孢子全部正常可育（见下图），第40页/共150页因而就形成了易位杂合体的半不育，但半不育是相对的，和染色体的长短有关，不是绝对的50%。第41页/共150页易位杂合体只能产生两种可育的孢子：一种是全部都是正常染色体的配子，另一种是相互易位（平衡易位）染色体的配子。所以易位杂合体自交子代就会有1/4正常个体，1/2易位杂合体，1/4易位纯合体，相当于一对杂合基因的分离。因而可以把易位点看作一个半不育的显性基因，在杂合状态下总是表现为半不育。我们也

14、可以把易位点作为一个基因测定与其它基因间的距离，进行两点定位或三点定位。第42页/共150页3假连锁：本来不连锁的两对基因，由于这两对染色体的相互易位，总是两条正常染色体在一起，两条相互易位染色体在一起，因而正常染色体上的基因总是进入一极，相互易位染色体总是进入另一极，两条正常染色体上的基因好象连锁一样，两条易位染色体上的基因好象连锁一样（见下图）：第43页/共150页aa第44页/共150页4重组率降低：由于四价体联会不紧密，造成重组率降低。5改变了基因原有的连锁关系基因间连锁变独立，独立变连锁植物在进化过程中不断发生易位可以形成许多变种。例如：直果曼陀罗(n=12）近百个变系就是不同染色体

15、的易位形成的易位纯合体。第45页/共150页任选一个直果曼陀罗变系当作“原型一系”，把12对染色体两臂分别标以数字即12，34，2324。以“原型 1系”为标准与其它变系比较，结果发现：“原型2系”118 和 217的易位纯合体；“原型3系”1121 和1222的易位纯合体；“原型4系”321 和422的易位纯合体。易位染色体再次发生易位也可形成新变系：第46页/共150页94变系是1.14、2.17和13.18的易位纯合。12易位118118再次易位11417181721314131817变系是913、1024、1423的易位纯和体；910易位10141014再次易位102414139132

16、3242314已发现曼佗罗的近百个变系是通过易位形成的易位纯合体，其外部形态都彼此不同。第47页/共150页6罗迫逊易位造成染色体融合而改变染色体数：在两个罗迫逊易位染色体中，其中产生一个很小的染色体,形成配子时未被包在配子核内而丢失，后代中可能出现缺少一对染色体的易位纯合体。第48页/共150页（三）易位的细胞学特征偶线期联会成“十”字形，终变期可变成四体环或“8”字形。偶线期终变期第49页/共150页2 染色体结构变异的应用一、基因定位（一）利用缺失进行基因定位：微缺失可造成假显性现象，经细胞学鉴定，微缺失的部位，就是假显性基因所处的位置。（二）利用易位进行基因定位：利用易位杂合体的半不育

17、特征可以将易位点和其它基因进行定位，如玉米。第50页/共150页例：二点定位 玉米正常株高为Br，矮化为br，将正常株高基因纯合的易位杂合体和矮化的正常染色体的个体杂交，将F1代的半不育株再测交，可以测得易位点与Brbr的距离。二种配子 BrT1T2brt1t2Brt1t2brt1t2BrT1Brt1brt1T2t2t2brt1t2BrT1T2Brt1t2brt1t2brt1t2brt1t2矮、育性正常半不育，正常株高正常可育，常株高Ft第51页/共150页可育的可育的亲型配子亲型配子可育的可育的交换型配子交换型配子brt1t2BrT1T2Brt1t2brT1T2brt1t2brt1brt1t

18、2t2BrT1brt1T2t2Brt1brt1t2t2brT2brt1T2T2表现型矮化、育性正常矮化、育性正常高株、半不育高株、半不育高株、育性正常高株、育性正常矮化、半不育矮化、半不育植株数2792342742第52页/共150页二、果蝇的CIB测定法ClB是20世纪20年代Muller建立的检测基因隐性突变的一种方法，可以检测出有关基因的突变率。CIB技术中的C表示抑制交换的倒位区段，Muller选择了X染色体上存在倒位的果蝇，倒位可以抑制交换的发生，在分析时可以排除染色体的交换和重组因素。I是指致死基因（Ietnal），即在倒位的X染色体上已带有一个隐性致死基因，纯合致死，只有在杂合体

19、状态时才能存在，B是显性棒眼（Bar）基因，可作为CIB染色体的标记，CIB方法如下（见下图)。第53页/共150页6-12第54页/共150页将棒眼雌果蝇（CIB/）和经X光照射的待测的雄果蝇（？/）杂交，F1雌果蝇有两种基因型即棒眼（CIB/？）和非棒眼（/？），雄果蝇也有两种基因型棒眼（CIB/）死亡，非棒眼（/），再将F1代的棒眼雌蝇和F1代的非棒眼雄蝇 杂交，F2代雌果蝇也有两种基因型：棒眼（CIB/），非棒眼（？/）；雄果蝇也有两种基因型：（CIB /），另一种（？/）显示出待测染色体上的基因型。即在存活的雄果蝇中X染色体上的性状，就是突变性状，如是致死突变，雄果蝇均不能成活。第5

20、5页/共150页为什么要选择雄果蝇作为待测对象，是因为：一个雄果蝇可以和多个雌果蝇杂交，有利 于扩大后代群体；雄果蝇X染色体上基因完全连锁，不会发生交换。第56页/共150页CIB雌果蝇的优点是：倒位可抑制交换，使得结果明确，不受交换重组的干扰；棒眼基因B可作为标记区分两类果蝇；l基因可使果蝇中非待测对象死亡，便于观察待测类型的表现型。第57页/共150页三、保存带有致死基因的品系平衡致死系如前面所讲的CIB中的致死基因，一旦纯合就要致死，很难保存，如能将致死品系保存下来，使用就比较方便。Muller首先提出了平衡致死系的设想。第58页/共150页他发现果蝇中有一种叫蛎壳翅（beaded，简称

21、Bd）为显性基因控制，但蛎壳翅和蛎壳翅杂交后代总是分离，且不是31，而是21，说明Bd基因具有隐性致死作用，即一因二效。但他又偶然发现了一种意外，即蛎壳翅和蛎壳翅杂交，后代全为蛎壳翅，对这种发现他提出了设想，认为在Bd 基因位点 附近出现了一种新的致死突变，而且该段染色体存在倒位，可抑制交换发生，人们就利用此原理建立了一系列平衡致死系（见下图）。第59页/共150页这样他们的互交后代都是平衡致死，即两个不同的致死基因呈反式排列在一对同源染色体上，且倒位区抑制了交换，不须选择就能保持真实遗传，使致死品系得以保存。第60页/共150页四、利用易位创造玉米核不育系的双杂合保持系不育系在杂交优势的利用

22、中具有很大的应用价值，如袁隆平的杂交水稻就是利用不育系，使水稻的产量大幅度提高。核不育一般是隐性基因（msms）控制，正常情况下，不育株和正常可育株杂交，F1代可育，和杂合的可育株杂交，F1代1/2不育，1/2可育，用起来很不方便，有人设想利用易位杂合体创造一个重复缺失品系来保持不育系（见下图）。第61页/共150页 MsN N以上为正常染色体的不育株和双杂合体(缺失重复杂合体，不育基因杂合体)杂交，后代全部为正常染色体，但为雄性不育。双杂合体自交繁殖，可育，仍为双杂合体，每年重复这项工作，可保持不育系稳定遗传。但这个双杂合体亲本是通过易位杂合体创造出来的（见图614）msmsmsmsDfms

23、NNN雄花不育第62页/共150页第63页/共150页3染色体数目变异19世纪末，狄.费里斯在普通月见草（2n=14）中，发现一种巨型月见草，1907年，经细胞学研究证明为2n=28，人们开始认识染色体数目变异。巨型月见草第64页/共150页染色体数目在正常2n合子的基础上是相对稳定，这是物种稳定的基本保证，但其稳定是相对的，在正常2n合子的基础上会有所增加或有所减少，这种变化就是染色体数目变异。染色体数目的变异也是产生变异和物种演变的一个途径。作物育种上有一种叫“倍性育种”，就是以此为基础。第65页/共150页一、染色体组及其倍性变异（一）基本概念。染色体组（genome）：指在二倍体（或相

24、当于二倍体）生物中，一个配子所含的形态结构，彼此不相同，但构成一个完整而协调的最小生活单位的一套染色体(以X表示)。如玉米2n=20，n=10，这10条染色体就是一个染色体组，就构成了一个最小生活单倍，如进行花粉培养就可以培养成花粉植株，如少于10条，不但不能培养成花粉植株，而且花粉也不能形成。第66页/共150页果蝇 2n=8，n=4 这4条染色体就是一个染色体组。人类 2n=46，n=23 这23条染色体就是一个染色体组。普通小麦 2n=42，n=21 但普通小麦不是二倍体，是六倍体，由三个二倍体合成，每个二倍体2n=14，n=7，所以7条染色体就是一个染色体组。第67页/共150页染色体

25、基数（Basic number of chromosome）：一个物种，一个染色体组所包括的染色体成员数.如玉米2n=20，n=10，X=10 大麦2n=14，n=7，X=7 普通小麦2n=42，n=21，X=7再一个概念就是染色体组型。第68页/共150页染色体组型（亦称核型Karyotgpe）：指一个个体或一个物种体细胞全部染色体形态特征和数目的总和。大麦2n=14蚕豆2=12第69页/共150页 小麦2n=42第70页/共150页 第71页/共150页 第72页/共150页我们把染色体组、染色体基数、染色体组型三个概念综合起来如下：一粒小麦2n=14=2x=AA 二粒小麦2n=28=4x

26、=AABB 普通小麦2n=42=6x=AABBDD 陆 地 棉2n=52=4x=A2A2D2D2 我们把体细胞中包括的染色体组数称为染色体倍数。三倍体以上的为多倍体。第73页/共150页（二）染色体数目变异的种类。1整倍性变异：染色体数目在正常2n合子的基础上，成组增加或减少。（染色体数目的变化是以染色体组为单位）由整倍性变异形成的生物，其体细胞内的染色体组都是完整的，这样的生物体称为整倍体。2非整倍体性变异：染色体数目在正常2n合子的基础上零星增加或减少一条或若干条染色体。（染色体数目的变化是以条为单位）这样的生物体细胞中起码有一个染色体组是不完整的，不是多一条或若干条就是少一条或若干条。这

27、样的生物体称非整倍体。第74页/共150页二、整倍性变异包括：单倍体、同源多倍体、异源多倍体。（一）单倍体（haploid）：只含有配子染色体数的个体或细胞。二倍体的单倍体是一倍体，如 玉米 2n=20，n=10（一倍体）四倍体的单倍体是二倍体，如 陆地棉 2n=52，n=26（二倍体）六倍体的单倍体是三倍体，如 普通小麦 2n=42，n=21（三倍体）以上单倍体，一倍体为单元单倍体；二倍体以上的单倍体为多元单倍体。第75页/共150页1单倍体的特征（1）生活力差，表现为植株弱小。（2）高度不育性：是由染色体的不均衡分裂造成的。单倍体没有同源染色体，因而偶线期不能联会，中以单价体状态排列在赤道

28、面上，后分离的时候，每个单价体分到任何一极的机会都是1/2，单倍体有n个单价体，随机分向两极，因而造成两极的染色体组一般都是残缺不全的，使平衡失调，因而表现高度不育。但也有育的可能，一般为1/2n。第76页/共150页如玉米n=10，1/210=1/1024普通小麦n=21=ABD 普通小麦的单倍体是三倍体，含有三个染色体组，可以构成三个最小生活单位，得到任何一个完整的染色体组都是正常可育的，1/27+21432+1/221。（3）基因组成高度纯合：单倍体细胞内的染色体都是单个的，没有同源染色体，所以每个基因位点都是纯合的。所有的基因都处于半合子状态，显性基因和隐性基因都能表现。第77页/共1

29、50页2、单倍体的研究和应用：.单倍体 二倍体或双倍体,不 育 可育,基因单个 两个，成为一个完全纯合的个体。.单倍体中每个基因都是成单的，不论显隐性都可表达，是研究基因及其作用的良好材料。.单倍体孢母细胞减数分裂时异源联会的研究，分析各个染色体组之间的同源或部分同源的关系。异源多倍体常有部分同源 单倍体部分同源染色体 阶段二价体 。第78页/共150页（4）单倍体培养在育种中的应用：由于单倍体的基因组成高度纯合，单倍体一旦加倍就成为正常可育的双倍体，基因也是高度纯合的，育性也可恢复正常，这一点在育种上是很有意义的，单倍体育种正是以此基础提出来的。第79页/共150页单倍体育种就是进行花粉培养

30、，培养成花粉植株（单倍体植株），再加倍成双倍体，然后再对加倍后的双倍体进行筛选，从而培育出新品种。这种方法可以缩短育种年限，缩小选择范围，提高选择效率和育种速度。第80页/共150页如选择两对基因：AAbb aaBB 假如目标是选择AABB ABAABB 1/4 F1 AaBb AbAAbb 1/4 常规自交 aBaaBB 1/4 abaabb 1/4 F2 AABB AAbb aaBB aabb独立遗传时：1/16 1/16 1/16 1/16 要选出一个纯合的 还要到F3代。单倍体育种选择的机会是1/4，常规育种选择的机会1/16。单倍体育种F1代进行花粉培养，F1代便可完成，常规育种要到

31、F3代才能完成。第81页/共150页（二）同源多倍体（autopolyploid）：在一个染色体组的基础上加倍而来的多倍体，或体细胞内含有三个以上相同染色体组的生物体。大麦 2n=2X=14 大麦 2n=4X=28第82页/共150页 同源多倍体主要有同源四倍体和和同源三倍体 两种水平。同源四倍体是二倍体染色体加倍形成的 同源三倍体是二倍体和同源四倍体杂交而来。二倍体 AA AAAA 同源四倍体 AAAA AA 同源三倍体第83页/共150页1同源多倍体的基因组成 假如一对基因A-a，在正常的双倍体中有三种组合方式AA、Aa、aa在同源四倍体中：AAAA AAAa AAaa Aaaa aaaa

32、 四式 三式 复式 单式 零式在同源三倍体中：AAA AAa Aaa aaa 三式 复式 单式 零式第84页/共150页烟草的叶片气孔金鱼草金鱼草2n=162n=32 2同源多倍体的特征（1）巨大性：表现为组织器官增大，生物学产量提高。（染色体空间效应）第85页/共150页(2).生理、生化活动加强：（基因剂量效应）.基因剂量增大 改变基因平衡关系，影响生长和发育:设：二倍体一对等位基因A-a，基因型是AA、Aa和aa。同源三倍体：AAA 三式(三显体)、AAa 复式(二显体)Aaa 单式(单显体)、aaa 零式(无显体)同源四倍体：AAAA 四式、AAAa 三式、AAaa 复式Aaaa 单式

33、、aaaa 零式.基因剂量增加 植株的生化活动一般加强:例如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量，约增1012；第86页/共150页 (3).表现型的改变：（基因组成的多样性）二倍体加倍为同源四倍体后，常出现不同表现型。如：.二倍体西葫芦 同源四倍体 梨形果实 扁圆形 .二倍体菠菜XX，XY四倍体菠菜四倍体菠菜XXXX，XXXY、XXYY、XYYY、YYYY均均为株，株，说明明Y染色体在决定性染色体在决定性别的的作用上具有特殊效作用上具有特殊效应第87页/共150页（4）部分不育性：主要和染色体的联会和分离有关，是由染色体的不均衡分离造成的。由于同源多倍体中的育性较低，因而自然存在的同源多倍体较少，

34、其保存主要是无性繁殖。如马铃薯是同源多倍体。多年生树木也有同源多倍体。第88页/共150页3同源多倍体的联会和分离：同源多倍体每个同源组有3个以上的同源多倍体，其联会按照两个原则：同源联会；两两联会，把第三者排斥在外。第89页/共150页（1）同源四倍体的联会和分离联会：一个四价体 一个三价体一个单价体 二个二价体 一个二价体二个单价体 （见下图）第90页/共150页分离：2/2，均衡分离，可发育成可育配子。3/1、1/3、1/2不均衡分离，一般孢子败育v同源多倍体产生的配子和正常二倍体不同：v如AAaa，可形成三种配子AA、Aa、aa（比例为141），vAAAa在形成配子时可形成两种配子AA

35、、Aa（比例为11），v见P133，图619，表63。v第91页/共150页 同源多倍体杂合基因型配子自交子代基因型和比例自交子代表现型AAAaaa纯合隐性配子的%A4A3aA2a2Aa3a4种类和比例a%AaAAAa110121全部0AAaa14116.71818313512.8Aaaa1150.01213125.0表63同源四倍体某基因位点等位基因的分离第92页/共150页（2）同源三倍体的联会和分离 联会：一个三价体 一个二价体一个单价体分离 2/1或1/2均为不均衡分离 所以同源三倍体的育性更差。无籽西瓜就是利用的同源三倍体。第93页/共150页（3）同源三倍体在农业上的应用：利用同源

36、三倍体具有高度不育性和巨大型的特性。例：无籽西瓜（X=11）二倍体(2n=2X=22=11)加倍同源四倍体二倍体(2n=4X=44=11)同源三倍体西瓜(无籽)2n=3X=33=11 第94页/共150页人工创造的同源三倍体：葡萄、香蕉 第95页/共150页（三）异源多倍体（allopolyloid）：在两个以上染色体组的基础上加倍而来的多倍体。如普通小麦 2n=42=AABBDD 异源六倍体 陆地棉 2n=52=AADD 异源四倍体 第96页/共150页 中欧植物中，652个属，有419个属是异源多倍体；被子植物纲内异源多倍体占3035%，主要分布在蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等；禾

37、本科中异源多倍体约占70%，如栽培的小麦、燕麦、甘蔗；果树中有苹果、梨、樱桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等 第97页/共150页1异源多倍体的特征：异源多倍体的特征和同源多倍体的特征有共同点，也有不同点。（1）巨大性：组织器官增大，有利于提高生物学产量。（2）生理生化活动加强：基因增加，生理生化活动加强，各种营养物质的含量会增加。（3）育性多数正常，有些类型育性降低。第98页/共150页 异源多倍体具有进化优势：在同一个属中，人们总是栽培倍数较高的种，如小麦属，人们栽培的普通小麦是异源六倍体，除异源八倍体小黑麦以外，就是倍数最高的，陆地棉、海岛棉也是棉属中倍数最高的。二倍体的中棉和草

38、棉的产量和品质远不如陆地棉和海岛棉。第99页/共150页异源多倍体又可分为两种类型：偶倍数异源多倍体、奇倍数异源多倍体。第100页/共150页2偶倍数异源多倍体：这种类型的倍数是偶数，如普通小 麦、陆地棉等。自然存在的异源多倍体大多是偶倍数异源多倍体，其来源于种间杂交，然后自然加倍：如普通小麦2n=42=AABBDD，其形成过程是：一粒小麦2n=14=AA F1 AB AABB拟斯卑尔脱山羊草2n=14=BB 形成二粒小麦 （双倍体）二粒小麦2n=28=AABB F1 ABD AABBDD方穗山羊草2n=14=DD 普通小麦形成普通小麦2n=42=AABBDD F1 ABDR AABBDDRR

39、黑麦2n=14=RR 小黑麦形成第101页/共150页再如陆地棉2n=52=AADD 非洲 草棉2n=26=AA F1 AD AADD南美雷蒙德字棉2n=26=DD 陆地棉 （双倍体）偶倍数异源多倍体在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，后I同源染色体正常分离，所以育性正常。故异源多倍体可表现出与二倍体相同的性状遗传规律。双二倍体：特指异源四倍体。第102页/共150页现代遗传学的研究，对很多生物的染色体都有了一个比较清楚的认识，如普通小麦有3个不同的染色体组，人们对染色体的形态特征和所载的基因，都研究得相当清楚，为了便于表达和描述，对普通小麦的A、B、D三个组都编了号，A组：1A 2A 3

40、A 4A 5A 6A 7A一粒小麦B组：1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B拟斯卑尔脱山羊草D组：1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D方穗山羊草第103页/共150页后来研究发现，普通小麦A、B、D组号数相同的染色体都有部分同源关系，普通小麦的单倍体植株在减数分裂时会发生异源联会，即号数相同的染色体可以联会，说明具有部分同源性。第104页/共150页异源多倍体不同染色体组的数目有些是相同的，如普通小麦、陆地棉等；有些是不同的，如白芥菜是异源四倍体，2n=36，不同的染色体组的数目就不同，黑芥菜提供的染色体组为8对，中国油菜提供的染色体组为10对。第105页/共150页黑芥菜 中国油菜2

41、n=2X=16=8 2n=2X=20=10白芥菜2n=4X=36=8+10=18第106页/共150页又如：欧洲油菜(异源四倍体)：中国油菜 甘兰2n=2X=20=102n=2X=18=9欧洲油菜2n=4X=38=10+9第107页/共150页3奇倍数异源多倍体：异源多倍体的倍数是 奇数如：AABBDD F1 AABBD 异源五倍体 AABB第108页/共150页这种类型体细胞内的染色体起码有一个组是不成对的，在减数分裂时，不成对的染色体组，以单价体状态排列在赤道面上进行不均衡分离，所以育性降低，因而在有性繁殖的作物中存在较少，在无性繁殖的植物中可以存在。第109页/共150页在奇倍数异源多倍

42、体中，还有一种被称为倍半二倍体的。倍半二倍体（sesquidiploid）：是一种异源五倍体，所含的5个染色体组 中有三种异源组。第110页/共150页如烟草：普通烟草 2n=48=TTSS F1 TSG TTSSGG粘毛烟草 2n=24=GG 新异源六倍体普通烟草 2n=48=TTSS F1 TTSSG 倍半二倍体新异源六倍体 2n=72=TTSSGG倍半二倍体为中间亲本，是染色体代换的重要手段。第111页/共150页（四）多倍体的形成途径 多倍体的形成途径主要有两个：1原种形成未减数的配子2合子染色数加倍与多倍体的形成第112页/共150页 1 原种形成未减数的配子：就是原种在减数分裂过程

43、中形成未减数的配子，如萝卜（2n=18=RR）和甘兰（2n=18=BB）杂交：萝卜2n=18=RR 2n=18=BB甘兰 F1 RB 2n=18可形成未减数配子 RB RB RRBB 2n=36=RRBB（异源四倍体）这个新种既不同萝卜，也不同于甘兰，现在把这个新异源四倍体看作一个新属。自然存在的多倍体主要是通过这个途径形成。第113页/共150页2合子染色数加倍与多倍体的形成：这种方法主要是进行体细胞染色体数目加倍。这是人工创造多倍体的一个途径。如无籽西瓜的培育就是原种染色体数加倍培育四倍体的亲本。AA 同源四倍体 秋水仙碱 AAAA F1 AAA AA 二倍体 同源三倍体（无籽西瓜）第11

44、4页/共150页（五）多倍体引变在育种中的应用 多倍体育种是现代育种工作的一个重要手段，它可以为人类提供崭新的生物类型。但人工创造的异源多倍体，虽然也是偶倍数的，但育性却大大降低，这里存在着异源联会的现象。第115页/共150页如异源八倍体小黑麦，培育成以后，即存在着一定的异源联会，所以八倍体小黑麦，虽然倍数最高，但还不能很好应用，普通小麦没有异源联会现象，这主要有抑制异源联会的基因在起作用，结实正常。第116页/共150页 Leven在多倍体育种的初期曾经断定最适宜用染色体数目加倍的作物应该是这么几类：染色体数目较少的作物。以收获营养体为目的的作物。异花授粉作物。第117页/共150页在作物

45、育种中，人们常常采用染色体加倍的方法，在育种中的应用主要有以下几个方面：1克服远缘杂交的不亲合性：使其中一个亲本加倍成同源多倍体，将同源多倍体再和不同的种或属杂交，这样就比较容易成功。第118页/共150页如 白菜 甘兰正反交均无一粒种子得到将甘兰加倍2n=18 2n=36 白菜 四倍体甘兰 209粒种子/155朵花127棵杂种株 四倍体甘兰 白菜 4粒/131朵花4棵杂种株第119页/共150页2克服远缘杂交的不实性：远缘杂交后代不容易结籽，但如把杂种染色体加倍，就可以比较容易的产生种子，克服了不实性。远缘杂种 大量的单价体 严重的不育。使F1加倍 异源多倍体物种 可育配子。第120页/共1

46、50页异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，可作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。如：普通烟草粘毛烟草抗病2n=4X=TTSS=48=24 2n=2X=GG=24=12 F1 3X=TSG=36不育加倍异源六倍体 6X=TTSSGG=72=36 可育 抗病新种名为N.digluta再用普通烟草多次回交这个新种,抗普通花叶病普通烟草品种。第121页/共150页3创造中间亲本：如无籽西瓜的亲本及倍半二倍体亲本，突出例子是：伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子，无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。（可以通过加倍创造中间亲本）二粒小麦伞形山羊草(抗叶锈病基因 R)2n

47、=AABB=14 2n=CuCu=7F12n=ABCu=21加倍F1异源六倍体 2n=AABBCuCu=21，高抗叶锈病用作中间亲本，再与普通小麦杂交和回交。普通小麦品系（转入伞性山羊草抗叶锈病基因）第122页/共150页4育成定型品种：同源多倍体的应用：在有性繁殖作物中很难应用，能直接应用的同源多倍体植物主要有：多年生植物：如果树，同源三倍体苹果(3X=51=17)，无籽，整齐度和产量尚不及二倍体。无性繁殖的植物：如同源四倍体、马铃薯。不以收获种子为目的植物：如牧草。一年生植物中，以下几种同源多倍体已有较大应用面积：三倍体甜菜(3X=27=9)：含糖量 2X、4X。三倍体西瓜(3X=33=1

48、1)：无籽、甜(含糖量高)。应用价值 较大，制种和母本（四倍体）保存较为困难。四倍体荞麦(4X=32=8)：经过选择，选到几个比二倍体 (2X=16=8)增产了36倍的品系，且抗寒。四倍体黑麦(4X=28=7)：在高寒地区比二倍体增产。（在有性繁殖作物中同源四倍体的应用可以利用clone技术）第123页/共150页异源多倍体的应用：自然形成的种有：异源六倍体普通小麦、异源四倍体芥菜、欧洲油菜、异源四倍体棉花等。人工育成：中国农科院鲍文奎先生育成的异源八倍体小黑麦，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点。普通小麦黑麦2n=AABBDD=42 2n=RR=14F1 2n=ABDR=28I不育加倍、选

49、育异源八倍体小黑麦(Triticale)2n=8X=AABBDDRR=56=28云贵种植有一定的增产效果。第124页/共150页三、非整倍性变异 在正常2n合子的基础上增加一条或若干条染色体为超倍体（hyperploid）；在正常2n合子的基础上减少一条或若干条染色体为亚倍体（hypopliod）。非整倍体的形成主要是部分同源染色体不分离造成的。第125页/共150页（一）亚倍体 如 2n1 单体 2n11 双单体 2n2 缺体第126页/共150页1亚倍体的存在：亚倍体在二倍体生物中不能存在，原因是亚倍体产生的配子细胞中只有一个染色体组，缺少一条或几条染色体以后，便不能构成一个最小生活单位，

50、因而败育，所以在二倍体群体很难发现亚倍体。在多倍体中则有可能存在亚倍体，原因是多倍体的配子细胞中含有两个以上的染色体组，其中一个染色体组丢失一条染色体，这个染色体的功能可以被其它染色体组的基因代替。因而亚倍体在多倍体中有可能存在。第127页/共150页2单体（monosomic）：（1）单体的表现 人们在普通小麦和烟草上都分离出了全套单体，如普通小麦有21个单体：2nI1A、2nI2A、2nI1B、2nI7B 2nI1D、2nI7D，分别叫单体1A、单体2A单体7A单体7D等，还可以叫单体1、单体2、单体21。烟草有24个单体，单体为：2nIA、2nIB、2nIZ等，除X、Y以外的24个单体。