《核外遗传》课件.ppt

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1、第十章第十章 核外遗传核外遗传v掌握细胞质遗传的概念及特点；掌握细胞质遗传的概念及特点；v掌握母性影响的概念、类型及其与细胞质遗传的异掌握母性影响的概念、类型及其与细胞质遗传的异同；同；v了解叶绿体和线粒体遗传的特点；了解叶绿体和线粒体遗传的特点；v了解植物雄性不育性的类型及其败育机理；了解植物雄性不育性的类型及其败育机理；v了解保持系、不育系、恢复系的应用；了解保持系、不育系、恢复系的应用；v了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。第一节第一节 母性影响母性影响一、一、概念概念 母性影响母性影响又称为又称为母性效应母性效应（maternal eff

2、ectmaternal effect），），是指子是指子代某一性状的表现由代某一性状的表现由母体的核基因型母体的核基因型或或积累在卵子中的核基积累在卵子中的核基因产物因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本表型相同的现象。型与母本表型相同的现象。母性影响本质原因母性影响本质原因就是就是母本核基因的产物母本核基因的产物母本核基因的产物母本核基因的产物(mRNA(mRNA(mRNA(mRNA或蛋白质或蛋白质或蛋白质或蛋白质)经雌配子传递给经雌配子传递给经雌配子传递给经雌配子传递给受精卵，进而决定了早期胚胎阶段形成的子代性状受精卵，进

3、而决定了早期胚胎阶段形成的子代性状受精卵，进而决定了早期胚胎阶段形成的子代性状受精卵，进而决定了早期胚胎阶段形成的子代性状。二、二、母性影响的类型母性影响的类型n从受精卵到成体是复杂而有序的分化、发育和生长过程从受精卵到成体是复杂而有序的分化、发育和生长过程,绝大多数绝大多数在早期阶段形成的结构或性状特征在早期阶段形成的结构或性状特征在早期阶段形成的结构或性状特征在早期阶段形成的结构或性状特征,将会随后来的生长发育而消失，将会随后来的生长发育而消失，但也有一些将伴随个体的一生。但也有一些将伴随个体的一生。n如果一个由母本核基因决定的子代性状要伴随子代个体一生，则如果一个由母本核基因决定的子代性

4、状要伴随子代个体一生，则为为持久的母性影响持久的母性影响持久的母性影响持久的母性影响；n如果一个由母本核基因决定的子代性状，在个体发育到成体以前如果一个由母本核基因决定的子代性状，在个体发育到成体以前就消失了，代之以子代个体自身基因型所决定的表型，则为就消失了，代之以子代个体自身基因型所决定的表型，则为短暂短暂短暂短暂的母性影响的母性影响的母性影响的母性影响。n 短暂性短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期的母性影响：只影响子代个体的幼龄期n 持久性持久性的母性影响：影响子代个体终身的母性影响：影响子代个体终身n三、母性影响与细胞质遗传的三、母性影响与细胞质遗传的异同异同v短暂性的母性影响短

5、暂性的母性影响面面粉粉蛾蛾（Ephestia Ephestia kuehniellakuehniella）野野生生型型幼幼虫虫的的皮皮肤肤有有色色，成成虫虫复复眼眼呈呈棕棕褐褐色色。经经研研究究鉴鉴定定，这这种种色色素素是是由由犬犬尿尿氨氨酸酸（kynureninekynurenine）形形成成的的，由由一一对对基基因因（A/aA/a）控控制制，基基因因型型为为aaaa的的幼幼虫虫皮皮肤肤几几乎乎无无色色，幼幼虫虫复复眼眼呈呈红红色色。用用纯纯合合有有色色个个体体（AAAA）与与无无色色个个体体（aaaa）杂杂交交，无无论论父父本本还还是是母母本本有有色色，其其F F1 1代代都都表表现现有有

6、色色。但但当当用用F F1 1代代（AaAa）与与aaaa个个体体测测交交，其其后后代代的的表表型型则则取取决决于于有有色色亲亲本本的性别。的性别。若若F F1 1(AaAa)代代作作父父本本，后后代代表表型型与与一一般般测测交交一一样样，幼幼虫虫一一半半皮皮肤肤有有色色，另另一一半半的的皮皮肤肤无无色色；成成虫虫中中一一半半为为棕棕褐褐色色眼眼，另另一一半半为为红红眼眼，完完全全符符合合孟德尔分离比数。孟德尔分离比数。若若将将F F1 1(AaAa)代代作作母母本本，测测交交后后代代幼幼虫虫皮皮肤肤都都是是有有色色，而而成成虫虫时时又又表表现现出出半半数数是是褐褐色色眼眼，半半数数为为红红眼

7、眼。这这些些结结果果既既不不同同于于一一般般测测交交，也也与与伴伴性遗传规律不符。性遗传规律不符。A（有色）a（无色）AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。面粉蛾体色的遗传面粉蛾体色的遗传表型 幼虫:有色 无色 有色 有色 成虫:褐眼 红眼 褐眼 红眼AAaaaaAaaa（有色）1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aav持久性的母性影响持久性的母性影响在在锥锥实实螺螺（Limnaea Limnaea peregraperegra）的的遗遗传传研研究究中中，曾观察到持久性母性影响的现象。曾观察到持久性母性影响的现象。椎椎实实螺螺是是一一种种雌雌雄雄同同体体的的软

8、软体体动动物物，一一般般通通过过异异体体受受精精进进行行繁繁殖殖（两两个个个个体体相相互互交交换换精精子子，各各自自产产生生卵卵子子）。但但若若单单个个饲饲养养，它它能能进进行行自自体体受受精。精。椎椎实实螺螺外外壳壳的的旋旋转转方方向向有有左左旋旋和和右右旋旋之之分分，它它们们是是一一对对相相对对性性状状，右右旋旋（dextroldextrol，D D）对对左左旋旋（d d）是是显显性性。如如果果把把具具有有这这一一对对相相对对性性状状的的纯纯合合子子椎椎实实螺螺进进行行正正反反交交，F F1 1代代外外壳壳的的旋旋转转方方向向总总是是与与各各自自的的母母本本相相似似，但但其其F F2 2却

9、却都都表表现现右右旋旋。到到第第三三代代才才出出现现左左、右右旋旋的的分分离离，且且符符合孟德尔一对相对性状的分离比数（合孟德尔一对相对性状的分离比数（3 3：1 1）。）。椎实螺外壳旋向的遗传持久性母性影响的遗传现象进一步的研究发现，椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵进一步的研究发现，椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一次和第二次第一次和第二次卵裂时纺垂体分裂的方向决定的卵裂时纺垂体分裂的方向决定的。受精卵。受精卵纺垂体向中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺垂体向中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺垂体分裂的方向由母体基因型决定。这种纺垂体分裂的方向由母体基因型决定。这种由母体基因

10、型由母体基因型决定子代性状表现决定子代性状表现的母性影响又叫的母性影响又叫前定作用前定作用（per-per-determinationdetermination）、）、或或延迟遗传延迟遗传（delayed inheritancedelayed inheritance）。）。持久性母性影响的遗传机理持久性母性影响的遗传机理螺类卵裂的方式示意图1、2为第一次卵裂，3、4为第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋。母性影响是依赖于母方基因的作用，而这些基因是以母性影响是依赖于母方基因的作用，而这些基因是以经典方式传递的，它的特点是父方基因延迟一代表现经典方式传递的，它的特点是父方基因延迟一代表现和分离

11、和分离。细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念v核遗传核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。v细胞质遗传细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。染色体基因组 核基因（核DNA）线粒体基因组（mtDNA）叶绿体基因组（ctDNA CpDNA）中心粒基因组（centro DNA）膜体系基因组（membrane DNA）遗传物质细胞共生体基因组细菌质粒基因组非细胞器基因组细胞器基因组细胞质基因组叶绿

12、体遗传的叶绿体遗传的花斑现象花斑现象1 1、紫茉莉花斑、紫茉莉花斑叶色遗传叶色遗传发现：发现：CorrensCorrens在在花斑的紫茉莉中花斑的紫茉莉中发现三种枝条：发现三种枝条：绿色、白色和花绿色、白色和花斑斑 分别进行以下分别进行以下杂交杂交母性影响与细胞质遗传的异同母性影响与细胞质遗传的异同相同点相同点：正反交结果不一致：正反交结果不一致不同点不同点细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基因控制。因控制。母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。也有短暂性的。第三节 细胞共生体的遗传 某些真核生

13、物细胞质中，除质体、线粒体等必需的成分外，还存在一些非必需的有形成分,它们以某种共生的形式存在于细胞之中，称之为共生体共生体。共生体颗粒能自我复制，或在细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在宿主细胞中，并对宿主性状的表现产生一定影响，表现类似于细胞质遗传的效应。因此，共生体也是细胞质遗传研究的重要对象。典型的共生体遗传实例是草履虫（Paramecium aurelia）卡巴粒（Kappa particles，k）的遗传。具有卡巴粒的草履虫是放毒型，能释放一种叫草履虫素的细胞质有毒物质；缺乏卡巴粒的草履虫是敏感型，草履虫素能使它中毒或致死。草履虫的细胞结构及生殖方式草履虫的细胞结构及生殖方式

14、细胞结构：细胞结构：草履虫的种类很多，每种草履虫都草履虫的种类很多，每种草履虫都含有两种细胞核含有两种细胞核大核和小核。大核和小核。大核是多倍大核是多倍体，主要负责营养体，主要负责营养；小核是二倍体，主要负责小核是二倍体，主要负责遗传遗传。有的草履虫有大小核各一个，有的种则。有的草履虫有大小核各一个，有的种则有一个大核和两个小核。有一个大核和两个小核。生殖方式生殖方式：草履虫既能进行有性生殖，又能进行无：草履虫既能进行有性生殖，又能进行无性生殖。行无性生殖时，一个个体经性生殖。行无性生殖时，一个个体经有丝分裂成为有丝分裂成为两个个体两个个体。行有性生殖的方式也有两种，一种是采。行有性生殖的方式

15、也有两种，一种是采取取接合生殖接合生殖（两个虫体接合，（两个虫体接合，大核消失大核消失，各小核经各小核经减数分裂后产生减数分裂后产生4 4个单倍体核，除保留其中的一个个单倍体核，除保留其中的一个外，其余退化，之后行核有丝分裂，分裂一次后交外，其余退化，之后行核有丝分裂，分裂一次后交换小核换小核）方式，各将一个小核转移给对方，从而发）方式，各将一个小核转移给对方，从而发生遗传物质交换。虫体分开后，体内的两个小核融生遗传物质交换。虫体分开后，体内的两个小核融合，便形成了一个二倍体小核。合，便形成了一个二倍体小核。另一种是另一种是自体受精自体受精，即，即同一个体的两同一个体的两个小核经减数分裂后留下

16、一个小核，个小核经减数分裂后留下一个小核，这个小核行一次有丝分裂后又合并，这个小核行一次有丝分裂后又合并，随后再发育成大核和小核。自体受精随后再发育成大核和小核。自体受精的后代都是纯合体。的后代都是纯合体。卡巴粒的遗传卡巴粒的遗传 草草履履虫虫放放毒毒型型的的遗遗传传基基础础有有两两种种，一一是是细细胞胞质质内内的的卡卡巴巴粒粒，另另一一是是核核内内的的显显性性基基因因K K。两两者者必必须同时存在才能保证放毒型的稳定性。须同时存在才能保证放毒型的稳定性。K K基基因因本本身身并并不不产产生生卡卡巴巴粒粒，也也不不携携带带合合成成草草履履虫虫素素的的遗遗传传信信息息，它它的的作作用用是是使使卡

17、卡巴巴粒粒在在细细胞胞质质内内持持续续存存在在。用用纯纯合合放放毒毒型型（KK+KK+卡卡巴巴粒粒）与与敏敏感型（感型（kkkk、无卡巴粒）杂交，无卡巴粒）杂交，可可能能出出现现两两种种情情况况：一一是是当当两两种种交交配配型型接接合合时时间间较较短短时时，两两亲亲本本只只交交换换了了小小核核而而未未交交换换细细胞胞质质，基基因因型型都都是是KkKk型型，之之后后以以自自体体受受精精方方式式进进行行繁繁殖殖；结结果果一一个个有有卡卡巴巴粒粒，能能合合成成草草履履虫虫素素，是是放放毒毒型型，另另一一个个没没有有卡卡巴巴粒粒，还还是是敏敏感感型型。另另一一种种情情况况是是接接合合时时间间较较长长，

18、两两亲亲本本不不仅仅交交换换了了小小核核，而而且且还还交交换换了了部部分分细细胞胞质质，基基因因型型也也都都是是KkKk型型，之之后后仍仍以以自自体体受受精精方方式式繁繁殖殖。结结果果都都有有卡卡巴巴粒粒，所所以以都都是是放放毒毒型型。这这两两种情况下，卡巴粒的遗传有所不同。见下图种情况下，卡巴粒的遗传有所不同。见下图卡巴粒的遗传KkKkkkK-K-kkK-果蝇的感染性遗传果蝇的感染性遗传n对对COCO2 2敏感的个体有一种共生的感染因子敏感的个体有一种共生的感染因子nsigma()sigma()（呈枪弹形），通过雌体遗传。可以使雌体变呈枪弹形），通过雌体遗传。可以使雌体变成对成对COCO2

19、2敏感。敏感。n通常的果蝇通常的果蝇(+)(+)在纯在纯CO2CO2中能坚持中能坚持 1 1 小时小时,然后才死亡然后才死亡n敏感型果蝇敏感型果蝇(-)(-)在纯在纯CO2CO2中仅坚持中仅坚持 1 1 分钟分钟,然后才死亡然后才死亡n特定的果蝇核基因在维持特定的果蝇核基因在维持的存在中起一定的作用。的存在中起一定的作用。n果蝇的另一种共生的感染性粒子（螺旋体）果蝇的另一种共生的感染性粒子（螺旋体）核基因通过控制胞质基因的载体如叶绿体、线核基因通过控制胞质基因的载体如叶绿体、线粒体等，间接控制胞质基因所决定的性状。粒体等，间接控制胞质基因所决定的性状。第四节第四节 线粒体的遗传方式及其分子基础

20、线粒体的遗传方式及其分子基础一、酵母小菌落一、酵母小菌落(peptite)peptite)突变突变n1941949 9，Boris EphrnssiBoris Ephrnssin在在正正常常的的细细胞胞群群体体中中有有1%1%的的细细胞胞会会自自发发变变成成小小菌菌落落。在在碱碱基基插插入入剂剂（如如：溴溴化化乙乙锭锭，EBEB）存存在在时时100%100%的的细细胞胞都都变变成成小小菌菌落落。小小菌菌落落并并不不因因为细胞小，而是因为生长率明显比野生型低。为细胞小，而是因为生长率明显比野生型低。二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础线粒体基因组的一般性质线粒体基因组的一般性质线线粒

21、粒体体基基因因是是裸裸露露的的DNADNA双双链链分分子子，主主要要呈呈环环状状，少少数数是是线性分子。线性分子。各各物物种种线线粒粒体体基基因因组组的的大大小小不不一一。一一般般，动动物物为为14-3914-39kbkb，真真 菌菌 类类 为为 17-17617-176kbkb，都都 是是 环环 状状；四四 膜膜 虫虫 属属（TetrahymenaTetrahymena）和和草草履履虫虫等等原原生生动动物物为为5050kbkb，是是线线性性分分子。子。植植物物的的线线粒粒体体基基因因组组比比动动物物的的大大15-15015-150倍倍，也也复复杂杂得得多多，大大小小可可从从200200kb-

22、2500kbkb-2500kb。如如在在葫葫芦芦科科中中，西西瓜瓜是是330330kbkb，香瓜是香瓜是25002500kbkb，相差相差7 7倍。倍。真真核核生生物物每每个个细细胞胞内内含含众众多多的的线线粒粒体体，每每一一线线粒粒体体又又可可能能具有多个具有多个mtDNAmtDNA分子。分子。通常，通常，线粒体越大，所含线粒体越大，所含DNADNA分子越多分子越多。mtDNAmtDNA的特点的特点在组成上，绝大多数在组成上，绝大多数mtDNAmtDNA中中没有重复核苷酸序没有重复核苷酸序列列（这是（这是mtDNAmtDNA一级结构的重要特点）。一级结构的重要特点）。mtDNAmtDNA的的

23、浮力密度较低浮力密度较低。mtDNAmtDNA的碱基成分中的碱基成分中G G、C C含量比含量比A A、T T少少。mtDNAmtDNA的的两条单链密度不同两条单链密度不同，一条称为重链（，一条称为重链（H H链），另一条称为轻链（链），另一条称为轻链（L L链）。链）。mtDNAmtDNA单个拷贝非常小单个拷贝非常小，仅有核，仅有核DNADNA的十万分之的十万分之一。一。mtDNAmtDNA的复制的复制 mtDNAmtDNA也能进行也能进行半保留复制半保留复制，其复制一般，其复制一般从轻链开始，从轻链开始，重链继之复制重链继之复制，有的两条链同时复制。经过复制，每，有的两条链同时复制。经过复

24、制，每个线粒体内至少保留几个个线粒体内至少保留几个mtDNAmtDNA拷贝，多者达拷贝，多者达100100个，个，保证细胞分裂时至少有保证细胞分裂时至少有1 1个个mtDNAmtDNA分配到每个子细胞中分配到每个子细胞中去，维持了去，维持了mtDNAmtDNA的连续性。的连续性。对对细细胞胞周周期期中中mtDNAmtDNA合合成成的的动动力力学学研研究究表表明明，mtDNAmtDNA合合成成的的调调节节与与核核DNADNA合合成成的的调调节节是是彼彼此此独独立立的的。但但是是，mtDNAmtDNA复复制制所所需需的的聚聚合合酶酶由由核核DNADNA编编码码、在在细细胞胞质质内内合合成成。所以说

25、线粒体是半自主的细胞器。所以说线粒体是半自主的细胞器。mtDNAmtDNA的转录与翻译的转录与翻译 研究证明，线粒体中不仅含有研究证明，线粒体中不仅含有DNADNA，而且含有核糖体（而且含有核糖体（7070S S）和各种和各种RNARNA（rRNArRNA、tRNAtRNA和和mRNAmRNA），），这些这些RNARNA都是都是mtDNAmtDNA转录得来的，现已转录得来的，现已确定了许多生物确定了许多生物mtDNAmtDNA上上RNARNA基因的位置。线粒体核糖体还含有氨基基因的位置。线粒体核糖体还含有氨基酰酰tRNAtRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。能在蛋白质合成中起活化氨基酸

26、的作用。线粒体内线粒体内100100多种蛋白质中，有多种蛋白质中，有1010种左右是线粒体自身合成的，其种左右是线粒体自身合成的，其中包括中包括3 3种细胞色素氧化酶亚基、种细胞色素氧化酶亚基、4 4种种ATPATP酶亚基和酶亚基和1 1种细胞色素种细胞色素b b亚亚基。编码这些蛋白质的基因都已定位在基。编码这些蛋白质的基因都已定位在mtDNAmtDNA上。上。mtDNA mtDNA的遗传密码与通用密码有些不同，且同一密码子在不同生物的遗传密码与通用密码有些不同，且同一密码子在不同生物的线粒体中决定的氨基酸有差异的线粒体中决定的氨基酸有差异。如。如AGGAGG（精精AAAA），），在人类线粒体

27、在人类线粒体中是终止密码子，在酵母线粒体中决定中是终止密码子，在酵母线粒体中决定“精氨酸精氨酸”，而在果蝇线粒，而在果蝇线粒体则决定丝氨酸。体则决定丝氨酸。在线粒体中密码子的改变在线粒体中密码子的改变人类线粒体基因组的结构特点人类线粒体基因组的结构特点 19811981年，年，B.BorstB.Borst和和L.A.GrivellL.A.Grivell等测定了人类线粒等测定了人类线粒体基因组的体基因组的DNADNA序列，发现人类线粒体基因组有如下特序列，发现人类线粒体基因组有如下特点：点：小而基因排列紧密。小而基因排列紧密。mRNAmRNA没有没有5 5帽结构。帽结构。2222个个tRNAtR

28、NA分子用于线粒体的蛋白合成。分子用于线粒体的蛋白合成。4 4个密码子不同于核基因。个密码子不同于核基因。第五节第五节 叶绿体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础一、衣藻的叶绿体遗传一、衣藻的叶绿体遗传n19541954年年Rrth SagerRrth Sager等等研究了单细胞藻类衣藻研究了单细胞藻类衣藻（chlamydomonas reinhardichlamydomonas reinhardi）n红红 霉霉 素素 抗抗 性性（eryeryr r）（erythromycin erythromycin resistanceresistance）n链霉素的抗性（链霉素的抗性（smsmr r）

29、。）。n野生型是链霉素野生型是链霉素-敏感型（敏感型（smsms s）。）。nMt Mt(mating type)(mating type)nsmsmr r mtmt+sm sm-s-s mtmt-全部后代（全部后代（9 99%9%）smsmr rnsmsms s mtmt+smsmr r mtmt-全部后代（全部后代（95%95%）smsms s二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础1 1、叶绿体基因组、叶绿体基因组 cpDNAcpDNA为为裸裸露露的的环环状状双双螺螺旋旋DNADNA分分子子。大大小小为为120120kb-217kbkb-217kb。一个叶绿体可含一至几十个这样的

30、一个叶绿体可含一至几十个这样的DNADNA分子。分子。（1 1）经）经DNADNA序列分析（变性、复性、电镜观察、限制性内序列分析（变性、复性、电镜观察、限制性内切酶）发现，切酶）发现，cpDNAcpDNA的一个共同特点，含有两个反向重复的一个共同特点，含有两个反向重复序列（序列（IRSIRS），），它们之间被两段大小不等的非重复序列所它们之间被两段大小不等的非重复序列所隔开。隔开。（2 2）反向重复序列在复性时形成互补双链，它们之间非重）反向重复序列在复性时形成互补双链，它们之间非重复序列形成两个大小不等的环。复序列形成两个大小不等的环。（3 3）有些）有些cpDNAcpDNA有内含子，如衣

31、藻叶绿体有内含子，如衣藻叶绿体923923s rDNAs rDNAn(Choroplast DNA),cpDNA(Choroplast DNA),cpDNA无无5-5-甲基胞嘧啶甲基胞嘧啶 、叶绿体叶绿体DNADNA能自我复制。但叶绿体能自我复制。但叶绿体DNADNA的复的复制酶及许多参与蛋白质合成的组分都是由核基制酶及许多参与蛋白质合成的组分都是由核基因编码，在细胞质中合成后转入叶绿体。因编码，在细胞质中合成后转入叶绿体。、叶绿体基因组含有自己的转录翻译系统。叶绿体基因组含有自己的转录翻译系统。2.2.叶绿体叶绿体DNADNA的物理图谱及基因定位的物理图谱及基因定位 (1)4.5S(1)4.

32、5S、5S5S、16S16S、23SrDNA(23SrDNA(分布在反向重复序分布在反向重复序列区列区););(2)30 (2)30多个多个tRNAtRNA编码序列编码序列44个在反向重复区，个在反向重复区，其中其中2 2个在个在16S16S和和23S rDNA23S rDNA之间、其余分散分布；之间、其余分散分布；(3)mRNA:(3)mRNA:核糖体蛋白（核糖体蛋白（1/31/3，2020）、）、RubiscoRubisco大亚大亚基、基、PSIPSI和和PSIIPSII（部分）、（部分）、ATPaseATPase、RNARNA多聚酶（部分）多聚酶（部分）、电子传递蛋白等。、电子传递蛋白等

33、。三、玉米埃型条斑遗传三、玉米埃型条斑遗传 控制埃型条斑的基因位于玉米核基因组控制埃型条斑的基因位于玉米核基因组7 7号染色体。号染色体。ij/ij ij/ij 纯合基因决定白化苗或是形成白绿条斑纯合基因决定白化苗或是形成白绿条斑 +/+/+正常正常野生型。野生型。埃型条斑一旦以纯合体埃型条斑一旦以纯合体ij/ij ij/ij 雌株出现，就可以雌株出现，就可以通过母体遗传下去，这一特性形成后，条斑遗传就与核通过母体遗传下去，这一特性形成后，条斑遗传就与核基因基因ijij无关了，是典型的细胞质遗传，无论核基因如何。无关了，是典型的细胞质遗传，无论核基因如何。结论：（结论：（1 1）细胞器在遗传上

34、有自主性（）细胞器在遗传上有自主性（2 2）叶绿体）叶绿体受核基因效应的影响可以发生改变。受核基因效应的影响可以发生改变。叶绿体遗传的规律核DNA，mtDNA和cpDNA比较细胞质遗传的特点一、胞质基因通过一、胞质基因通过配子传递给子代配子传递给子代 杂交子代杂交子代只表现母本性状。只表现母本性状。正、反交的表现不同。正、反交的表现不同。二、连续回交，胞质基因仍全部保留二、连续回交，胞质基因仍全部保留二、连续回交，胞质基因仍全部保留二、连续回交，胞质基因仍全部保留三、共生体基因可通过类似病毒感染的方式传递三、共生体基因可通过类似病毒感染的方式传递三、共生体基因可通过类似病毒感染的方式传递三、共

35、生体基因可通过类似病毒感染的方式传递四、子代分离但无确定比列四、子代分离但无确定比列四、子代分离但无确定比列四、子代分离但无确定比列 胞质基因的杂合体自交，子代或者不出现分离胞质基因的杂合体自交，子代或者不出现分离（如酵母线粒体突变杂合体），或要出现分离，（如酵母线粒体突变杂合体），或要出现分离，但不具有确定的分离比（如高等植物的叶绿体但不具有确定的分离比（如高等植物的叶绿体突变杂合体）。突变杂合体）。这是因为在细胞分裂过程中这是因为在细胞分裂过程中,细胞器和共生体的细胞器和共生体的分离带有很大的随机性和偶然性分离带有很大的随机性和偶然性,是不均等分是不均等分离。离。正常正常正常正常个体个体个

36、体个体交配型交配型交配型交配型a a a a+小菌落小菌落小菌落小菌落个体个体个体个体交配型交配型交配型交配型a a a a-减数分裂减数分裂减数分裂减数分裂a a a a+a a a a+a a a aa a a a白色白色2n2nn n胞质基因胞质基因胞质基因胞质基因杂合体杂合体杂合体杂合体n n配配子子的的形形成成n nn nn nn n花斑花斑绿色绿色第六节第六节 植物雄性不育性的遗传植物雄性不育性的遗传一、植物雄性不育性的概念一、植物雄性不育性的概念v不育不育(sterility)sterility)：一个个体不能产生有功能的配子一个个体不能产生有功能的配子（gametegamete

37、）或不能产生在一定条件下能够存活的合或不能产生在一定条件下能够存活的合子（子（zygotezygote）的现象。的现象。v雄性不育雄性不育（male sterilitymale sterility）：）：由于花粉不能正常由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。的遗传学现象。如果某个细胞质（线粒体）基因突变以后，导如果某个细胞质（线粒体）基因突变以后，导致致不育，又不影响不育，又不影响配子育性和其它生理代配子育性和其它生理代谢过程与性状表现，则这个突变基因就是细胞谢过程与性状表现，则这个突变基因就是细胞质质不育基因，简

38、称不育基因，简称胞质不育基因胞质不育基因胞质不育基因胞质不育基因或质不育基或质不育基因。因。同样，核内染色体上某个基因突变以后，导致同样，核内染色体上某个基因突变以后，导致不育，又不影响不育，又不影响配子育性和其它生理代谢配子育性和其它生理代谢过程与性状表现，则这个突变基因就是过程与性状表现，则这个突变基因就是核核核核不不不不育基因育基因育基因育基因。二、根据遗传机制将植物雄性不育分为以下三类二、根据遗传机制将植物雄性不育分为以下三类型型n核不育型核不育型n细胞质不育型细胞质不育型n核质互作不育型核质互作不育型植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传v雄性不育的发生机理雄性不育的发生机理 核不育型

39、的败育机理核不育型的败育机理 核不育的败育过程发生在花粉母细胞减数分裂期间，不核不育的败育过程发生在花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，因此在含有这种不育株的群体中，可育株与不育株之间有明因此在含有这种不育株的群体中，可育株与不育株之间有明显的界限。遗传研究证明，多数显的界限。遗传研究证明，多数核不育型均受简单的一对隐核不育型均受简单的一对隐性基因（性基因（msms）控制，纯合子（控制，纯合子（msmsmsms）表现雄性不育表现雄性不育。这种不。这种不育性能为其相对的显性基因育性能为其相对的显性基

40、因MsMs恢复，杂合子（恢复，杂合子（Ms msMs ms）的后代的后代呈简单的呈简单的MendelMendel式分离。式分离。因此，用普通遗传学的方法不能使整个群体保因此，用普通遗传学的方法不能使整个群体保持其不育性。这是核不育型的一个重要特征。持其不育性。这是核不育型的一个重要特征。正是由于这个原因，使核不育型的利用受到很正是由于这个原因，使核不育型的利用受到很大限制。大限制。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。番茄中有和洋葱等许多作物中都已发现。番茄中有3030对对核不育基因；玉米的核不育基因；玉米的7 7对染色体上

41、已发现了对染色体上已发现了1414个核不育基因。个核不育基因。不育基因资源不育基因资源 在植物雄性器官分化发育，特别是雄蕊形成到在植物雄性器官分化发育，特别是雄蕊形成到花粉成熟过程中特异表达的基因，既有核基因花粉成熟过程中特异表达的基因，既有核基因也有胞质基因。也有胞质基因。如果两者的编码产物在功能上如果两者的编码产物在功能上不能匹配，就会导致不能匹配，就会导致不育不育。将细胞核与近缘。将细胞核与近缘种或地理远缘的细胞质组合在一起，就可能表种或地理远缘的细胞质组合在一起，就可能表现出这种不匹配，从而可利用已有基因资源创现出这种不匹配，从而可利用已有基因资源创造出新的造出新的不育材料。不育材料。

42、n周开达院士周开达院士19801980年代利用冈比亚卡的水稻品种年代利用冈比亚卡的水稻品种与我国地方品种杂交，首次通过远缘杂交培育与我国地方品种杂交，首次通过远缘杂交培育出了出了不育系。所以不育系。所以异种和地理远缘的细胞质异种和地理远缘的细胞质是重要是重要不育基因资源。不育基因资源。核不育型核不育型不育的应用：二系法不育的应用：二系法n19731973年，石明松在晚粳农垦5858中发现“湖北光敏核不育水稻农垦58S”58S”。n“农垦58S”58S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育。集不育系和保持系的功能于一身；提出了生产杂交种子的一种新方案“二系法”质不育型质不育型由细胞质基因决定的雄

43、性不育类型。此类型已在由细胞质基因决定的雄性不育类型。此类型已在包括玉米、小麦在内的包括玉米、小麦在内的8080多种高等植物中发现。这种多种高等植物中发现。这种不育性容易保持，但不易恢复。用这种不育系作母本不育性容易保持，但不易恢复。用这种不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍不育。与雄性可育株杂交，后代仍不育。质质-核不育型的败育机理核不育型的败育机理 质质-核不育型花粉的败育多发生在减数分裂以后的核不育型花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配雄配子体子体形成期，但也有少数植物（如矮牵牛、胡萝卜等）的形成期，但也有少数植物（如矮牵牛、胡萝卜等）的败育发生在减数分裂过程中或之前。败育发生在减数分裂

44、过程中或之前。质质-核不育型的遗传特点核不育型的遗传特点 质质-核不育型的表型特征比核不育型要复杂得多，它是核不育型的表型特征比核不育型要复杂得多，它是由细胞质不育基因由细胞质不育基因S S和核内一对隐性基因和核内一对隐性基因rrrr共同作用的结共同作用的结果。当胞质不育基因果。当胞质不育基因S S存在时，核内必须为隐性基因存在时，核内必须为隐性基因rrrr，个体才表现不育；若胞质基因是正常可育的个体才表现不育；若胞质基因是正常可育的N N基因，即使基因，即使核基因型是核基因型是rrrr，个体仍表现正常可育。若核内存在显性基个体仍表现正常可育。若核内存在显性基因因R R，无论胞质基因是无论胞质

45、基因是S S还是还是N N，个体均表现正常可育。个体均表现正常可育。S,rrS,rr 不育不育 S S，RR RR 可育可育 N N，rrrr 可育可育以以S S（rrrr）作母本与五种可育个体杂交结果作母本与五种可育个体杂交结果 F1 S S（rrrr）不育不育S S（RRRR）可育可育 S S（RrRr）可育可育 S S（rrrr）不育不育S S（RrRr）可育可育 S S（rrrr）不育不育 S S（rrrr）不育不育N N（RrRr）可育可育 S S（RrRr）可育可育 S S（rrrr）不育不育N N（RRRR）可育可育 S S（RrRr）可育可育 S S（rrrr）不育不育N N（

46、rrrr）可育可育 S S（rrrr）不育不育上术各种杂交组合可归纳为三种情况上术各种杂交组合可归纳为三种情况保保持持系系 N N（rrrr）具具有有保保持持不不育育性性在在世世代代中中稳稳定定遗遗传传的能力，称为保持系的能力，称为保持系 。不不育育系系S S（rrrr）能能被被N N（rrrr）所所保保持持，使使其其后后代代出出现现全部稳定不育的个体，称为不育系。全部稳定不育的个体，称为不育系。恢恢复复系系N N（RRRR）或或S S（RRRR）具具有有恢恢复复育育性性的的能能力力，称称为恢复系。为恢复系。保持系保持系()雄性不育系雄性不育系()恢复系恢复系()保持系保持系 雄性不育系雄性不

47、育系 （）杂交种杂交种 恢复系恢复系核核质互作不育的应用质互作不育的应用（1 1）、不育系）、不育系S(rr)S(rr)和保持系和保持系N(rr)N(rr)的培育的培育n要解决三个问题要解决三个问题n纯系长期自交繁殖会降低生活力纯系长期自交繁殖会降低生活力,必须在保持必须在保持不育性不育性的前提下经过选育淘汰不良基因、增加优良基因的前提下经过选育淘汰不良基因、增加优良基因;n不育系不能通过自交得到繁衍，必须通过广泛的杂交试不育系不能通过自交得到繁衍，必须通过广泛的杂交试验找到保持系验找到保持系,而且保持系的综合性状要好而且保持系的综合性状要好;n不育系与保持系的杂交子代不能有性状分离不育系与保

48、持系的杂交子代不能有性状分离,必须通过必须通过杂交和连续回交使两者的核基因型完全一致，并在此过杂交和连续回交使两者的核基因型完全一致，并在此过程中使不育系和保持系各种性状得到改良。程中使不育系和保持系各种性状得到改良。（2 2）、恢复系的选育：）、恢复系的选育：n恢复系是用于与不育系杂交生产恢复系是用于与不育系杂交生产F1F1杂交种子的亲本杂交种子的亲本,必须通过大量杂交筛选必须通过大量杂交筛选,才能获得与不育系的配合才能获得与不育系的配合力高、对不育性恢复彻底的纯育优良品系。力高、对不育性恢复彻底的纯育优良品系。n两个亲本的配合力高是指他们的两个亲本的配合力高是指他们的F1F1综合性状好、杂

49、综合性状好、杂种优势强、丰产性好。种优势强、丰产性好。n初步实现三系配套以后，在用于商品杂交种子初步实现三系配套以后，在用于商品杂交种子生产以前还必须分别对三系进一步改良，生产以前还必须分别对三系进一步改良，n一是提高制种产量，一是提高制种产量，n保持和提高杂交种丰产性的同时保持和提高杂交种丰产性的同时,大大提高品质、大大提高品质、主要病虫害的抗性、抗逆性如抗旱性、耐寒性、主要病虫害的抗性、抗逆性如抗旱性、耐寒性、耐高温、耐湿性以及肥、水利用率等特性。耐高温、耐湿性以及肥、水利用率等特性。n这样才算培育出了三系杂交种新品种。这样才算培育出了三系杂交种新品种。1976197619991999年，

50、累计种植年，累计种植3535亿多亩，增产稻谷亿多亩，增产稻谷35003500亿亿kgkg。近年来年种植面积约。近年来年种植面积约2.32.3亿亩，占亿亩，占水稻总面积的水稻总面积的5050，占稻谷总产量，占稻谷总产量6060。年增。年增稻谷可养活稻谷可养活0.60.6亿人口，社会和经济效益十分亿人口，社会和经济效益十分显著显著n同一种植物有多种质核不育类型同一种植物有多种质核不育类型n胞质不育基因和核基因的来源和性质不同胞质不育基因和核基因的来源和性质不同不育性的不育性的表表现特征和可恢复性有明显差异。一种不育类型需要某一特现特征和可恢复性有明显差异。一种不育类型需要某一特定的恢复基因来恢复定