代谢总论生物能学.ppt

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1、第十九章第十九章 代谢总论代谢总论Chapter 19.General Introduction to Metabolism 新新陈陈代代谢谢简简称称代代谢谢(metabolism),(metabolism),是是指指生生物物体体与与周周围围环环境境进进行物质和能量交换的过程，也是活细胞内所有化学变化的总称。行物质和能量交换的过程，也是活细胞内所有化学变化的总称。一、新陈代谢的概念一、新陈代谢的概念 生物体内酶催化的化学反应是连续的，前一种酶作用的生物体内酶催化的化学反应是连续的，前一种酶作用的产物往往是后一种酶作用的底物，这种在代谢过程中连续转产物往往是后一种酶作用的底物，这种在代谢过程中连

2、续转变的酶促反应产物统称为变的酶促反应产物统称为中间产物中间产物（metabolic metabolic intermediates)intermediates)或简称或简称代谢物代谢物（metabolites)metabolites)。新陈代谢途径中的个别步骤称新陈代谢途径中的个别步骤称中间代谢中间代谢(intermediary(intermediary metabolism)metabolism)。主要谢途径（主要谢途径（central metabolic pathway)central metabolic pathway)分解代谢分解代谢（catabolism),catabolism),

3、也称异化作用也称异化作用(disassimilation)(disassimilation)合成代谢合成代谢（anabolism),anabolism),也称同化作用（也称同化作用（assimilationassimilation）每种代谢作用都包含两个方面：每种代谢作用都包含两个方面：物质代谢物质代谢（substance metabolismsubstance metabolism）:物质的合成与分解物质的合成与分解能量代谢能量代谢（energetic metabolismenergetic metabolism）:能量的转换、储存和释放能量的转换、储存和释放 生长旺盛时：生长旺盛时：合成代

4、谢合成代谢 分解代谢分解代谢成长的生物：成长的生物：合成代谢合成代谢 分解代谢分解代谢衰老或饥饿：衰老或饥饿：合成代谢合成代谢 分解代谢分解代谢两种代谢作用两种代谢作用:二、代谢作用的特点二、代谢作用的特点 1.代谢过程所包含的化学反应通常不是一步完成，由一系列代谢过程所包含的化学反应通常不是一步完成，由一系列 的中间代谢过程所组成，反应数目虽多，但有极强的顺序的中间代谢过程所组成，反应数目虽多，但有极强的顺序 性。性。2.代谢作用需要温和的条件，绝大多数反应都由酶所代谢作用需要温和的条件，绝大多数反应都由酶所 催化催化,代谢过程中连续转变的酶促产物称代谢物。代谢过程中连续转变的酶促产物称代谢

5、物。3代谢作用具有高度灵敏的自我调节。代谢作用具有高度灵敏的自我调节。整体水平整体水平:主要靠激素或激素伴同神经系统进行的综合调节。主要靠激素或激素伴同神经系统进行的综合调节。细胞水平细胞水平:主要通过胞内酶布局的区域化而实现主要通过胞内酶布局的区域化而实现 分子水平分子水平:主要通过酶的反馈抑制和基因表达的调控等实现主要通过酶的反馈抑制和基因表达的调控等实现三、代谢作用中的能量关系三、代谢作用中的能量关系 分解代谢分解代谢:是代谢作用的分解过程，有机物（糖、是代谢作用的分解过程，有机物（糖、脂和蛋白质）被转化为更小、更简单的终产物（如乳脂和蛋白质）被转化为更小、更简单的终产物（如乳酸、酸、C

6、O2和和NH3等），分解代谢释放能量，部分被转等），分解代谢释放能量，部分被转化为化为ATP和还原的电子载体（和还原的电子载体（NADH、NADPH和和 FADH2），其余的作为热量散失。），其余的作为热量散失。合成代谢合成代谢:也称生物合成，小、简单的前体物质形也称生物合成，小、简单的前体物质形成更大、更复杂的分子，如脂、多糖、蛋白质和核酸成更大、更复杂的分子，如脂、多糖、蛋白质和核酸等，合成代谢需要能量的输入，通常需要等，合成代谢需要能量的输入，通常需要ATP分子磷分子磷酸酯键的转移和还原力酸酯键的转移和还原力（NADH、NADPH 和和FADH2）。）。根据生物由环境中获得碳的化学形式，

7、生物可根据生物由环境中获得碳的化学形式，生物可分为两大类型：分为两大类型：自养生物自养生物(Autotrophs)：可利用大气中的：可利用大气中的CO2作为惟一碳源构建所有含碳分子，如光合作为惟一碳源构建所有含碳分子，如光合细菌和高等植物。细菌和高等植物。异养生物异养生物(Heterotrophs)：不能利用大气中：不能利用大气中的的CO2，必须从环境中获得相对复杂的有机，必须从环境中获得相对复杂的有机碳分子如葡萄糖，如高等动物和多数微生物。碳分子如葡萄糖，如高等动物和多数微生物。许多自养生物可进行光合作用，利用太阳能作为许多自养生物可进行光合作用，利用太阳能作为能量来源，而异养生物通过分解自

8、养生物产生的有能量来源，而异养生物通过分解自养生物产生的有机营养物获得能量。机营养物获得能量。生物圈中自养生物和异养生物生活在一起，自养生物圈中自养生物和异养生物生活在一起，自养生物利用空气中的生物利用空气中的CO2建造自己的有机生物分子，有建造自己的有机生物分子，有些还分解水产生些还分解水产生O2；反过来异养生物利用这些有机；反过来异养生物利用这些有机物作为营养物质，把物作为营养物质，把CO2排放到大气中去，有些在氧排放到大气中去，有些在氧化反应中消耗化反应中消耗O2产生水。其中产生水。其中C、O2和和H2O在自养和在自养和异养间不断循环，太阳能是其中的驱动力。异养间不断循环，太阳能是其中的

9、驱动力。太阳是地球上所有生物最根本的能量来源太阳是地球上所有生物最根本的能量来源代谢总貌代谢总貌ATPATP起捕获和贮存能量起捕获和贮存能量(传递能量传递能量)的作用的作用能量传递系统：能量传递系统：ATPATPADP+PiADP+Pi 以以ATPATP形式贮存的能量有以下作用：形式贮存的能量有以下作用：（1 1）提供生物合成所需能量）提供生物合成所需能量（2 2）机体活动及肌肉收缩所需能量）机体活动及肌肉收缩所需能量（3 3）营养物跨膜运输所需能量）营养物跨膜运输所需能量（4 4）DNA,RNADNA,RNA，蛋白质等合成中，保证基因信息正确，蛋白质等合成中，保证基因信息正确 传递。传递。由

10、分解代谢释放出的化学能，除合成由分解代谢释放出的化学能，除合成ATP外，还以氢原子和电子的形式供给生物外，还以氢原子和电子的形式供给生物合成的需能反应，其中，辅酶合成的需能反应，其中，辅酶（NAD）、辅）、辅酶酶（NADP）、）、FMN和和FAD在这一过程中在这一过程中起重要作用。起重要作用。烟酰胺烟酰胺（维生素（维生素PPPP）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸）（H-：）：）RR=H：NADR=-PO3：NADP辅酶辅酶、辅酶、辅酶R.维生素维生素PP(PP(抗赖皮维生素抗赖皮维生素)FMN和和FAD(VB2)核核黄黄素素核核黄黄素素单单核核苷苷酸酸核核黄黄素素腺腺嘌嘌

11、呤呤二二核核苷苷酸酸异咯嗪异咯嗪辅酶辅酶A（CoA）在能量代谢中的作用）在能量代谢中的作用 乙酰乙酰Co-A形成的硫酯键和形成的硫酯键和ATP的高能磷的高能磷酸键相似，水解时可释放出大量自由能。酸键相似，水解时可释放出大量自由能。许多代谢的终产物都能形成乙酰许多代谢的终产物都能形成乙酰Co-A。C CH H3 3C CS C Co oA AO O辅酶辅酶A(VB3)四、代谢中常见的有机化学反应机制四、代谢中常见的有机化学反应机制 基团转移反应基团转移反应 氧化氧化-还原反应还原反应 消除、异构化和重排反应消除、异构化和重排反应 碳碳-碳键的形成与断裂反应碳键的形成与断裂反应 代谢研究所指的代谢

12、研究所指的活细胞活细胞是一种概括的说是一种概括的说法，既来自于单细胞、也来自于多细胞生物、法，既来自于单细胞、也来自于多细胞生物、还包括病毒和噬菌体等。还包括病毒和噬菌体等。代谢研究主要是对代谢研究主要是对中间代谢中间代谢的研究。可以的研究。可以在不同的水平上进行，用生物整体的研究称在不同的水平上进行，用生物整体的研究称体内研究，用体内研究，用 in vivo表示，表示，用组织切片、匀用组织切片、匀浆、提取液作为材料的研究体称外研究，用浆、提取液作为材料的研究体称外研究，用in vitro表示。表示。五、代谢研究的方法五、代谢研究的方法1 1、酶抑制剂的应用、酶抑制剂的应用代谢研究主要方法：代

13、谢研究主要方法：2 2、同位素示踪法、同位素示踪法3 3、气体测量法、气体测量法4 4、核磁共振波谱法、核磁共振波谱法5 5、利用遗传缺陷症研究代谢途径、利用遗传缺陷症研究代谢途径酪氨酸氧化酶酪氨酸氧化酶尿黑酸尿黑酸尿黑酸氧化酶尿黑酸氧化酶 本章基本要求本章基本要求 1.1.熟悉代谢作用的特点。熟悉代谢作用的特点。2.2.掌握重要辅酶在代谢中的作用。掌握重要辅酶在代谢中的作用。3.3.了解常用的代谢作用研究方法了解常用的代谢作用研究方法第二十章第二十章 生物能学生物能学Chapter 20.Bioenergetics)Chapter 20.Bioenergetics)一、有关热力学的一些基本概

14、念一、有关热力学的一些基本概念1.1.体系、环境、状态体系、环境、状态2.2.体体系系（systemsystem）：系系统统、物物系系,热热力力学学中中指指研研究究所所涉涉及及全全部部3.3.物质总称。物质总称。环境（环境（surroundingsurrounding）：外界）：外界,除体系外全部物质总称。除体系外全部物质总称。一个体系的性质包括：压力、体积、温度、组成、比热、表一个体系的性质包括：压力、体积、温度、组成、比热、表面张力面张力。一个体系的各种性质确定了，其状态就确定了。一个体系的各种性质确定了，其状态就确定了。体系：体系：开放体系（开放体系（open systemopen sy

15、stem）封闭体系（封闭体系（closed systemclosed system）隔离体系（隔离体系（isolated systemisolated system）2.2.能的两种主要形式能的两种主要形式 热与功热与功 能的表现形式有多种，热与功是两种主要形式，能的表现形式有多种，热与功是两种主要形式，是体系发生变化时与环境交换能量的两种形式。是体系发生变化时与环境交换能量的两种形式。3.3.内能内能(internal energy)(internal energy)、焓、焓(enthalpy)(enthalpy)和热力和热力 学第一定律：学第一定律：内能内能:U(E):U(E)：体系质点能

16、量综总合（：体系质点能量综总合（U）焓（焓（H H）：体系的热含量；焓变：）：体系的热含量；焓变：H=H=U+U+PV,PV,热力学第一定律：能量守恒定律热力学第一定律：能量守恒定律 ，U=Q-WU=Q-W 生物化学中近似恒压恒容，生物化学中近似恒压恒容，所以：所以：HH U U 体系体系吸热吸热体系体系做功做功4.4.热力学第二定律和熵热力学第二定律和熵(entropy)(entropy)热的传导只能由高温物体传至低温物体。热的传导只能由高温物体传至低温物体。熵（熵（S S）：体系质点散乱无序程度）：体系质点散乱无序程度 熵变（熵变（S S），隔离体系：），隔离体系：S=S体系体系+S环境环

17、境00 式中式中“=”“=”表示可逆的过程，表示可逆的过程，S=0,S=0,此时体系处于平衡状态。此时体系处于平衡状态。“0”表示不可逆的过程，体系熵增加。表示不可逆的过程，体系熵增加。所有自发过程都是不可逆的，熵总是增加。所有自发过程都是不可逆的，熵总是增加。新陈代谢过程使生物有机体不断向环境释放其生命新陈代谢过程使生物有机体不断向环境释放其生命活动不得不产生的全部正熵。活动不得不产生的全部正熵。用熵作为衡量生化过程能否自发进行是困难的，自用熵作为衡量生化过程能否自发进行是困难的，自由能则可以。由能则可以。二、自由能（二、自由能（free energyfree energy）在温度和压力不变

18、时：在温度和压力不变时：*(体系中能对环境作功的能量体系中能对环境作功的能量)自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：G0，反应不能自发进行，反应不能自发进行 G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。自由能自由能的概念对于研究生物化学过程的能力学具有的概念对于研究生物化学过程的能力学具有很重要的意义。很重要的意义。生物体用于作功的能量正是体内化学反应释放的自生物体用于作功的能量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也正是为有机体利用的自由能，生物氧化释放的能量也正是为有机体利用的自由能。它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发由能

19、。它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的其它有用参数。其它有用参数。标准自由能改变（标准自由能改变（G）：2525度、度、1 1大气压、反应物、大气压、反应物、产物浓度均为产物浓度均为1mol/L(1mol/L(有氢离子参加时，其浓度也有氢离子参加时，其浓度也是是1mol/L1mol/L，pHpH为为0)0)时。时。G=G=G G+RTln+RTln生成物生成物/反应物反应物 反应达到平衡点时反应达到平衡点时 G=0G=0 G=G=G G+RTlnK+RTlnK平，平，G G=-RTlnK=-RTln

20、K平平生化标准自由能改变：生化标准自由能改变：pH=7pH=7 G G=-RTlnK=-RTlnK平平 （单位：单位：J/molJ/mol或或kJ/molkJ/mol）三、化学反应中自由能的变化三、化学反应中自由能的变化 G，G ，G 对于化学反应：对于化学反应：A+B C+D计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化达平衡时达平衡时 =Keq=19解：解：G0=-RTlnKeq =-2.303 8.314 311 log19 -1G=G0+RTln生成物生成物/反应物反应物 =-7.6+2.

21、303 8.314 311 log 0.1 =-13.6 kJ.Mol-1未达平衡时未达平衡时 =0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时，达到平衡时，G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求G0。如果反应未达到平衡，。如果反应未达到平衡，设设G-1-P=0.01mol/L，G-6-P=0.001mol/L，求反求反应的应的G 是多少？是多少？例题：例题：四、高能化合物四、高能化合物 生生化化反反应应中中，在在水水解解时时或或基基团团转转移移反反应应中中可可释释放放出出大大量量自自由由能能（2121千千焦焦/摩摩尔尔）的的化化合合物物称称为为高能化合物高能化合物。1 1

22、）磷氧键型：）磷氧键型：ATPATP、氨甲酰磷酸、氨甲酰磷酸 2 2）氮磷键型：磷酸肌酸）氮磷键型：磷酸肌酸 3 3）硫酯键型：酰基）硫酯键型：酰基CoACoA4 4）甲硫键型：）甲硫键型：S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 高高能能化化合合物物类类型型硫酯键型硫酯键型甲硫键性甲硫键性ATPATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环环境境中中，ATPATP分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个个负负电电荷荷的的离离子子形形式式（ATPATP4-4-），具具有有较较大大势势能能，加加之之水水解解产产物物稳稳定定，因因而而水水解解自自由由能能很很大（大（G=-30.

23、5G=-30.5千焦千焦/摩尔）。摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-a ab bg gMg2+ATPATP在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATP的水解的水解 G 位于细胞磷酸化合物位于细胞磷酸化合物 之中间位置之中间位置,ATP是细胞内磷酸基团转移是细胞内磷酸基团转移 的中间载体的中间载体P PP PP PP PATPATPP P0 02 210108 86 64 412121414磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）葡萄糖葡萄

24、糖-6-6-磷酸磷酸甘油甘油-3-3-磷酸磷酸 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”放能反应和吸能反应相偶联的目的是利用前放能反应和吸能反应相偶联的目的是利用前者的能量来推动后者，而不以热的形式丢失。者的能量来推动后者，而不以热的形式丢失。ATP/ADPATP/ADP循环系统的作用就是作为一个高能磷酸基循环系统的作用就是作为一个高能磷酸基团的供体和受体，在放能反应中能量以团的供体和受体，在放能反应中能量以ATPATP储存，储存，在吸能反应中由在吸能反应中由ATPATP供给能量。（自然界的货币）供给能量。（自然界的货币）本章基本要求本章基本要求 1.1.掌握掌握 G G，G G ，G G 的概念，计算。的概念，计算。2.2.掌握常见的集中高能化合物类型。掌握常见的集中高能化合物类型。第二十一章第二十一章 生物膜与物质运输生物膜与物质运输 自学自学