水生生物学养殖水域生态学学习教案.pptx

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1、会计学1水生生物学养殖水生生物学养殖(yngzh)水域生态学水域生态学第一页，共44页。n n太阳辐射太阳辐射(fsh)(fsh)能按波长不同而顺序排列，称为太阳辐射能按波长不同而顺序排列，称为太阳辐射(fsh)(fsh)光谱，光谱，就是以上就是以上5 5种电磁波。根据人肉眼所能感受到的光谱段，光可分为可见光种电磁波。根据人肉眼所能感受到的光谱段，光可分为可见光和不可见光两部分。可见光光谱段的波长为和不可见光两部分。可见光光谱段的波长为7600-3800A,7600-3800A,也就是人眼能看也就是人眼能看到的白光。可见光谱中根据波长的不同，又可分为红、橙、黄、绿、青、到的白光。可见光谱中根据

2、波长的不同，又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七色光，如图所示。波长大于蓝、紫七色光，如图所示。波长大于7600 7600 和小于和小于3800 3800 的都是不可见的都是不可见光，前者为红外线，我们可借助于热的感受来察觉这种光的存在，地表光，前者为红外线，我们可借助于热的感受来察觉这种光的存在，地表热量基本上是由这部分太阳辐射热量基本上是由这部分太阳辐射(fsh)(fsh)能产生的，其波长越大，增热效能产生的，其波长越大，增热效应也越大，红外光被大气中的臭氧、水蒸气和二氧化碳吸收；后者叫紫应也越大，红外光被大气中的臭氧、水蒸气和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波长短于外光，但其中波长短于

3、2900 2900 的部分被大气圈上层的臭氧吸收，所以紫的部分被大气圈上层的臭氧吸收，所以紫外线部分真正到地面上来的，只有波长在外线部分真正到地面上来的，只有波长在2900-3800 2900-3800 之间的光波。紫外之间的光波。紫外线具有杀伤生物的作用。如杀菌、引发皮肤癌和促进线具有杀伤生物的作用。如杀菌、引发皮肤癌和促进VDVD合成。当臭氧层合成。当臭氧层出现空洞时，将会增加地球表面的紫外光辐射出现空洞时，将会增加地球表面的紫外光辐射(fsh)(fsh)，特别是，特别是UV-UV-B(2800-3200)B(2800-3200)对生态系统的影响已引起人们的注意。对生态系统的影响已引起人们

4、的注意。第2页/共44页第二页，共44页。n n可见，光是太阳辐射能以电磁波形式投射到地球表面上的辐射线。光主要来自太可见，光是太阳辐射能以电磁波形式投射到地球表面上的辐射线。光主要来自太阳辐射，其他星体的光仅占极小部分。光是生命的极为重要的生态因子之一。地阳辐射，其他星体的光仅占极小部分。光是生命的极为重要的生态因子之一。地球上所有生命都是依靠进入生物圈的太阳辐射能流来维持的。太阳辐射对地球表球上所有生命都是依靠进入生物圈的太阳辐射能流来维持的。太阳辐射对地球表面和水体不仅带来光照，还直接产生热效应。光能影响有机体的理化变化，从而面和水体不仅带来光照，还直接产生热效应。光能影响有机体的理化变

5、化，从而产生各种各样的生态学效应。产生各种各样的生态学效应。n n(1)(1)光对动物和植物的生存提供能量的来源。光对动物和植物的生存提供能量的来源。n n (2)(2)光直接影响植物的光合作用和色素的形成。没有光，绿色植物难以生存。水光直接影响植物的光合作用和色素的形成。没有光，绿色植物难以生存。水环境的光照条件远远不及陆地，即使在水的上层，光照强度也较空气中小得多，环境的光照条件远远不及陆地，即使在水的上层，光照强度也较空气中小得多，在水体的深处则是永远黑暗的。因此光在水生植物的生活中具有特别重要的生态在水体的深处则是永远黑暗的。因此光在水生植物的生活中具有特别重要的生态意义。意义。n n

6、 (3)(3)动植物对光的刺激都会产生一定的反应，如视觉、繁殖、发育、行为、分布动植物对光的刺激都会产生一定的反应，如视觉、繁殖、发育、行为、分布等。等。n n (4)(4)光对于动物的重要意义，一方面光对于动物的重要意义，一方面(fngmin)(fngmin)是通过植物和影响其他环境因素是通过植物和影响其他环境因素的动态而产生的间接关系，另一方面的动态而产生的间接关系，另一方面(fngmin)(fngmin)主要起着信号作用，对于动物的主要起着信号作用，对于动物的行为和生理上有很大影响。在有些情况下光是动物生活中所需要的环境因子之一。行为和生理上有很大影响。在有些情况下光是动物生活中所需要的

7、环境因子之一。然而，光对动物的深刻影响在许多方面然而，光对动物的深刻影响在许多方面(fngmin)(fngmin)还没有充分的了解，因为光对还没有充分的了解，因为光对有机体的作用可能是直接的，也可能是间接的，还有可能是通过对其他环境因子有机体的作用可能是直接的，也可能是间接的，还有可能是通过对其他环境因子的影响而起作用。的影响而起作用。第3页/共44页第三页，共44页。一一.水体的光照水体的光照(gungzho)(gungzho)条件条件n n在大气层上界垂直于太阳光的平面上所受到的太阳辐射强度为在大气层上界垂直于太阳光的平面上所受到的太阳辐射强度为8.10 8.10 J/(cm2min),J

8、/(cm2min),被称为太阳系数。太阳辐射在遇到大气层的各种成分被称为太阳系数。太阳辐射在遇到大气层的各种成分时，发生反射、吸收和散射，因此到达时，发生反射、吸收和散射，因此到达(dod)(dod)水面（地面）的强水面（地面）的强度有所减弱。度有所减弱。n n太阳辐射能到达太阳辐射能到达(dod)(dod)水面的强度随太阳高度角、地理纬度、海水面的强度随太阳高度角、地理纬度、海拔高度、季节和大气状况而变化。一般地理纬度越高，年平均辐拔高度、季节和大气状况而变化。一般地理纬度越高，年平均辐射量越小，季节变化在高纬度大于低纬度。射量越小，季节变化在高纬度大于低纬度。第4页/共44页第四页，共44

9、页。水体光照水体光照(gungzho)条件的特点：条件的特点：n n（1 1）射到水面的太阳光一部分）射到水面的太阳光一部分(约约5%5%10%)10%)被水面反射，一部分透入水层。反射部分的大小和水面状况密切相关，如风（无风被水面反射，一部分透入水层。反射部分的大小和水面状况密切相关，如风（无风5%5%，有风，有风7%7%，强风，强风30%30%）、冰（乌冰）、冰（乌冰35-40%35-40%）、覆雪（）、覆雪（70-80%70-80%）。透入水层的光能受到强烈的吸收和散射。）。透入水层的光能受到强烈的吸收和散射。n n（2 2）通常用每米水层吸收的光能和射入的光能的比值作为光的吸收系数。水

10、分子对不同光线的吸收系数是不一样的，最先吸收的）通常用每米水层吸收的光能和射入的光能的比值作为光的吸收系数。水分子对不同光线的吸收系数是不一样的，最先吸收的是红外线、紫外线和波长长的红色光线，最后被吸收的是波长短的青色和蓝色光线。至于散射情况则恰好相反，被水分子最强烈散是红外线、紫外线和波长长的红色光线，最后被吸收的是波长短的青色和蓝色光线。至于散射情况则恰好相反，被水分子最强烈散射的是蓝色光线，散射最弱的则是红色光线。水中散射出来的光线落到观察者的眼中时，就使水面呈一定颜色。纯水散射的主要为射的是蓝色光线，散射最弱的则是红色光线。水中散射出来的光线落到观察者的眼中时，就使水面呈一定颜色。纯水

11、散射的主要为蓝色光线，因而天然水越清净看去也越近蓝色，但是水中悬浮蓝色光线，因而天然水越清净看去也越近蓝色，但是水中悬浮(xunf)(xunf)和溶解的各种物质对光的吸收及散射的情况与水分子不同，和溶解的各种物质对光的吸收及散射的情况与水分子不同，其他光线其他光线(绿光、黄光等绿光、黄光等)也被散射。因而浑浊的水常呈绿色甚至于褐色。也被散射。因而浑浊的水常呈绿色甚至于褐色。第5页/共44页第五页，共44页。朗格朗格(ln)-(ln)-比耳定律比耳定律n n（3 3）由于被强烈）由于被强烈(qin(qin li)li)吸收和散射，透入水层的光能随水深而迅速减弱。如果水柱中悬吸收和散射，透入水层的

12、光能随水深而迅速减弱。如果水柱中悬浮物的分布比较均匀，当水的深度按算术级数增加时，光照强度则呈指数递减的趋势。可用浮物的分布比较均匀，当水的深度按算术级数增加时，光照强度则呈指数递减的趋势。可用朗格朗格-比耳定律计算。比耳定律计算。n n如以如以IzIz表示深度表示深度z z时的光强，时的光强，I0 I0表示水面的光强，表示水面的光强，e e表示自然对数底，表示自然对数底，z z表示水的深度，表示水的深度，表表示垂直消光系数则：示垂直消光系数则：n n Iz=I0e-z Iz=I0e-zn n 可以从实测的可以从实测的I0I0和和IzIz中计算出来：中计算出来：n n=1/z2.303(log

13、10 I0-log10 Iz)=1/z2.303(log10 I0-log10 Iz)n n实测表明：垂直消光系统实测表明：垂直消光系统 值和水的透明度值和水的透明度(T)(T)有相当密切但不恒定的关系，在英吉利海峡和有相当密切但不恒定的关系，在英吉利海峡和原苏联白海，原苏联白海，T=1.7 T=1.7，在黑海和里海则为，在黑海和里海则为1.81.8，在我国近海约为，在我国近海约为1.511.51，在浑浊水中可降到，在浑浊水中可降到1.41.4以下。以下。第6页/共44页第六页，共44页。n n(4)在不同水层中光的组成不同，在表层以红色光线为主，越往深层蓝色光线越占主要地位。这是因为各种光线

14、被吸收程度的不同，所以，在不同水层中光的组成也起了明显的变化。n n(5)当水中悬浮物增加或水面被水草(shuco)、冰雪覆盖时,光照减弱。第7页/共44页第七页，共44页。二、光照强度与光合作用二、光照强度与光合作用(gungh-zuyng)n n光是绿色植物进行光合作用的首要条件，因此，水生植物光合作用的强光是绿色植物进行光合作用的首要条件，因此，水生植物光合作用的强度因光照度因光照(gungzho)(gungzho)强度的变化而变化。在低光照强度的变化而变化。在低光照(gungzho)(gungzho)条件下，条件下，光合作用速率与光强成正比关系，随着光强的继续增加，光合作用速率光合作用

15、速率与光强成正比关系，随着光强的继续增加，光合作用速率逐渐达到最大值。即在一定范围内，照度增加，光合作用的速度加快，逐渐达到最大值。即在一定范围内，照度增加，光合作用的速度加快，但超出一定限度但超出一定限度(饱和照度饱和照度)，光照，光照(gungzho)(gungzho)增加而光合速度不再增大，增加而光合速度不再增大，甚至反而减弱而至于停止。甚至反而减弱而至于停止。第8页/共44页第八页，共44页。照度照度(zho d)单位单位n n光照强度通常用照度单位光照强度通常用照度单位lx(lx(勒克斯勒克斯)，有时用能量单位，有时用能量单位J/(cm2min)J/(cm2min)。n n由于同样辐

16、射能当光谱组成不同时，照度也有变化，因此照度和由于同样辐射能当光谱组成不同时，照度也有变化，因此照度和能量只能能量只能(zh nn(zh nn)粗略换算：粗略换算：n n 1 lx=60.0410-6 J/(cm2min)1 lx=60.0410-6 J/(cm2min)n n近年采用近年采用E/m2s(E/m2s(微爱因斯坦微爱因斯坦/米米22秒秒)为辐射单位，它代表每平方为辐射单位，它代表每平方米面积每秒钟所接受到的辐射光量子的微摩数，米面积每秒钟所接受到的辐射光量子的微摩数，1 E=51.282 lx 1 E=51.282 lx 第9页/共44页第九页，共44页。光照强度的几个相关光照强

17、度的几个相关(xinggun)概念概念n n饱和光强（饱和照度饱和光强（饱和照度饱和光强（饱和照度饱和光强（饱和照度(zho d)(zho d)）：水生植物光合作用的速度不）：水生植物光合作用的速度不）：水生植物光合作用的速度不）：水生植物光合作用的速度不在增大甚至减弱时而至于停止时的光照强度，称为饱和光强。在增大甚至减弱时而至于停止时的光照强度，称为饱和光强。在增大甚至减弱时而至于停止时的光照强度，称为饱和光强。在增大甚至减弱时而至于停止时的光照强度，称为饱和光强。n n最适光强（最适照度最适光强（最适照度最适光强（最适照度最适光强（最适照度(zho d)(zho d)）：饱和光强的起点就是

18、最适光）：饱和光强的起点就是最适光）：饱和光强的起点就是最适光）：饱和光强的起点就是最适光强。总的来看，光合作用的最适光强，淡水浮游藻类中，以绿强。总的来看，光合作用的最适光强，淡水浮游藻类中，以绿强。总的来看，光合作用的最适光强，淡水浮游藻类中，以绿强。总的来看，光合作用的最适光强，淡水浮游藻类中，以绿藻最高藻最高藻最高藻最高150 cal/(cm2min)150 cal/(cm2min)，硅藻次之，硅藻次之，硅藻次之，硅藻次之100cal/(cm2min),100cal/(cm2min),蓝蓝蓝蓝藻更次之藻更次之藻更次之藻更次之80 cal/(cm2min)80 cal/(cm2min)。

19、第10页/共44页第十页，共44页。n n浮游植物饱和照度或最适照度的测定，有的用黑白瓶产氧浮游植物饱和照度或最适照度的测定，有的用黑白瓶产氧法确定光合作用最强时的照度，有的在不同光照强度下，法确定光合作用最强时的照度，有的在不同光照强度下，观察藻类细胞观察藻类细胞(xbo)(xbo)的分裂速率以确定最适照度。两种方的分裂速率以确定最适照度。两种方法比较的结果，表明细胞法比较的结果，表明细胞(xbo)(xbo)分裂速率达到最高值时的分裂速率达到最高值时的照度远较光合作用最高值时的照度为低。这是因为细胞照度远较光合作用最高值时的照度为低。这是因为细胞(xbo)(xbo)中含氮产物的形成在较低的照

20、度下即可完成，而糖中含氮产物的形成在较低的照度下即可完成，而糖类的生物合成则继续随照度的增高而增强。例如海洋浮游类的生物合成则继续随照度的增高而增强。例如海洋浮游植物培养时，种群增长最快的光饱和值常为植物培养时，种群增长最快的光饱和值常为400040008000 lx8000 lx，仅为光合作用最强时光强的，仅为光合作用最强时光强的1/201/20。有些适应于。有些适应于15 000 lx15 000 lx下下生活的海洋浮游植物，培养时的光饱和值仅生活的海洋浮游植物，培养时的光饱和值仅250025007000 7000 lx(Thomas,1966)lx(Thomas,1966)。第11页/共

21、44页第十一页，共44页。n n浮游藻类光合作用的最适照度一般不超过浮游藻类光合作用的最适照度一般不超过10 00010 00020 000 lx20 000 lx，生活于，生活于浅水的底生硅藻可达到浅水的底生硅藻可达到80 000 lx80 000 lx。喜荫种的饱和光强较低。喜荫种的饱和光强较低0.13J/0.13J/J/(cm2min)J/(cm2min)，喜光种则高得多，喜光种则高得多0.630.630.84 J/(cm2min)0.84 J/(cm2min)。喜。喜光种的光合率在全日照的光种的光合率在全日照的20%20%30%30%以内，与光强成正比，到全日照的以内，与光强成正比，到

22、全日照的50%50%60%60%时达到光的饱和；喜荫种则在全日照的时达到光的饱和；喜荫种则在全日照的5%5%10%10%时即达到光饱时即达到光饱和。最适光强通常随温度的升高而升高。例如美星杆藻在和。最适光强通常随温度的升高而升高。例如美星杆藻在55时的最适时的最适光强为光强为2000 lx2000 lx，1010和和1717时则分别达到时则分别达到35003500和和5500 lx5500 lx。此外还和。此外还和藻类的生理状态藻类的生理状态(zhungti)(zhungti)和适应性有关，比如进行强烈繁殖时的细和适应性有关，比如进行强烈繁殖时的细胞，其最适照度显然高于繁殖较弱的细胞。生活于深

23、层的其饱和光低胞，其最适照度显然高于繁殖较弱的细胞。生活于深层的其饱和光低于表层的种类。于表层的种类。第12页/共44页第十二页，共44页。n n光照过度对藻类是有害的，如小球藻在过强的光线下培养，细胞颜色淡绿，光照过度对藻类是有害的，如小球藻在过强的光线下培养，细胞颜色淡绿，生长缓慢，最后失绿而死。致害的照度值也随温度而上升。生长缓慢，最后失绿而死。致害的照度值也随温度而上升。77时时2000 lx2000 lx照度已使小球藻受害，在照度已使小球藻受害，在2525时这个数值可达时这个数值可达50 000 lx50 000 lx。据。据 Talling(1965)Talling(1965)在东

24、非湖泊的观测，光的饱和值约在东非湖泊的观测，光的饱和值约4800 lx4800 lx，抑制值约为，抑制值约为29 29 50050037 800 lx37 800 lx，饱和值约为全日照，饱和值约为全日照(78 000 lx)(78 000 lx)的的6%6%、30%30%到到50%50%。n n光的抑制作用还与作用时间、光谱组成等有关光的抑制作用还与作用时间、光谱组成等有关(yugun)(yugun)。星杆藻在水面抑。星杆藻在水面抑制光下第一小时受影响很小，第二小时明显受害，有时藻类的光合作用在制光下第一小时受影响很小，第二小时明显受害，有时藻类的光合作用在自然光强自然光强2000 lx20

25、00 lx下就受抑制，而在无紫外线和红外线的人工光源下培养，下就受抑制，而在无紫外线和红外线的人工光源下培养，5000 lx5000 lx也未受抑制。不过过强的照度只破坏细胞内酶的活性而对叶绿素并也未受抑制。不过过强的照度只破坏细胞内酶的活性而对叶绿素并没有影响，因此如果只是间断性地处于这种照度下，藻类还可恢复酶的活没有影响，因此如果只是间断性地处于这种照度下，藻类还可恢复酶的活性而不受损害。但在强光下受抑制时间越长，转到弱光下恢复所需的时间性而不受损害。但在强光下受抑制时间越长，转到弱光下恢复所需的时间也越长。例如在也越长。例如在WelshWelsh湖星杆藻暴露于抑制光湖星杆藻暴露于抑制光2

26、 h2 h，需要在低光中，需要在低光中4 h4 h来恢复，来恢复，在强光中在强光中6 h6 h后光合率降低到后光合率降低到70%70%，就需要在低光中，就需要在低光中20 h20 h来恢复。大量的观来恢复。大量的观测数据表明，白天靠近水面的日照强度对藻类有抑制作用。但浮游植物不测数据表明，白天靠近水面的日照强度对藻类有抑制作用。但浮游植物不会停留在水面，鞭毛藻类和某些蓝藻可进行垂直洄游并选择适宜的光照，会停留在水面，鞭毛藻类和某些蓝藻可进行垂直洄游并选择适宜的光照，不能游动的浮游藻类随着垂直水流的升降而上下浮沉时，水面过强的照度不能游动的浮游藻类随着垂直水流的升降而上下浮沉时，水面过强的照度实

27、际上没有多大影响。实际上没有多大影响。第13页/共44页第十三页，共44页。n n在透明度很高的水体中，特别是一些浅水水体，常可发现在透明度很高的水体中，特别是一些浅水水体，常可发现过强的照度。这时水生大型植物一般不伸到水面，而是丛过强的照度。这时水生大型植物一般不伸到水面，而是丛生于水面以下某一深度，这样一来在某种程度上可减少了生于水面以下某一深度，这样一来在某种程度上可减少了过强辐射的危害，在地中海透明度很高的海区，在水浅的过强辐射的危害，在地中海透明度很高的海区，在水浅的沿岸带，仅春冬两季可发现海藻大量繁殖，夏季海藻则在沿岸带，仅春冬两季可发现海藻大量繁殖，夏季海藻则在深水区繁殖。同样的

28、原因，在热带海区藻类的最大密度通深水区繁殖。同样的原因，在热带海区藻类的最大密度通常出现于常出现于101020m20m深的水层中。深的水层中。我们在实践中也注意到，我们在实践中也注意到，白天靠近水面的日照强度白天靠近水面的日照强度(qingd)(qingd)对藻类有抑制作用（破对藻类有抑制作用（破坏细胞内酶活性）。这时光和作用最强的水层在水面稍低坏细胞内酶活性）。这时光和作用最强的水层在水面稍低处。处。第14页/共44页第十四页，共44页。补偿点相关补偿点相关(xinggun)概念概念n n补偿点：植物的呼吸作用等于光合作用时的光照强度叫该种植物的补偿点：植物的呼吸作用等于光合作用时的光照强度

29、叫该种植物的补偿点：植物的呼吸作用等于光合作用时的光照强度叫该种植物的补偿点：植物的呼吸作用等于光合作用时的光照强度叫该种植物的补偿点。即植物能维持生命的光照强度。补偿点。即植物能维持生命的光照强度。补偿点。即植物能维持生命的光照强度。补偿点。即植物能维持生命的光照强度。n n 由于水中光照强度随深度而递减，因此水层中光合作用率也随深由于水中光照强度随深度而递减，因此水层中光合作用率也随深由于水中光照强度随深度而递减，因此水层中光合作用率也随深由于水中光照强度随深度而递减，因此水层中光合作用率也随深度而逐渐减弱，到了某一深度，照度度而逐渐减弱，到了某一深度，照度度而逐渐减弱，到了某一深度，照度

30、度而逐渐减弱，到了某一深度，照度(zho d)(zho d)已减弱到使植物在光已减弱到使植物在光已减弱到使植物在光已减弱到使植物在光合作用中所生成的氧量，仅能满足本身呼吸作用中的消耗，这时的合作用中所生成的氧量，仅能满足本身呼吸作用中的消耗，这时的合作用中所生成的氧量，仅能满足本身呼吸作用中的消耗，这时的合作用中所生成的氧量，仅能满足本身呼吸作用中的消耗，这时的照度照度照度照度(zho d)(zho d)称为这种植物的补偿点。补偿点所存在的深度称为补称为这种植物的补偿点。补偿点所存在的深度称为补称为这种植物的补偿点。补偿点所存在的深度称为补称为这种植物的补偿点。补偿点所存在的深度称为补偿深度。

31、在补偿点的照度偿深度。在补偿点的照度偿深度。在补偿点的照度偿深度。在补偿点的照度(zho d)(zho d)下植物尚能生存，但不能繁殖；下植物尚能生存，但不能繁殖；下植物尚能生存，但不能繁殖；下植物尚能生存，但不能繁殖；补偿深度则是植物向深层分布的界限。其上称为真光层，以下称为补偿深度则是植物向深层分布的界限。其上称为真光层，以下称为补偿深度则是植物向深层分布的界限。其上称为真光层，以下称为补偿深度则是植物向深层分布的界限。其上称为真光层，以下称为无光层。无光层。无光层。无光层。n n大型水生植物的补偿点通常在大型水生植物的补偿点通常在大型水生植物的补偿点通常在大型水生植物的补偿点通常在323

32、2320 lx320 lx之间，各种藻类的补偿点可之间，各种藻类的补偿点可之间，各种藻类的补偿点可之间，各种藻类的补偿点可达到达到达到达到0.0080.0080.021J/cm2s0.021J/cm2s，也就是说约等于可见光总能量的，也就是说约等于可见光总能量的，也就是说约等于可见光总能量的，也就是说约等于可见光总能量的0.2%0.2%0.7%0.7%。第15页/共44页第十五页，共44页。影响影响(yngxing)补偿点的因补偿点的因素：素：n n温度温度(wnd)(wnd)：补偿点随温度：补偿点随温度(wnd)(wnd)的降低而降低，例如几种水生植物的的降低而降低，例如几种水生植物的补偿点

33、和温度补偿点和温度(wnd)(wnd)的关系如下：的关系如下：第16页/共44页第十六页，共44页。n n透明度：一般说来，补偿深度约为水透明度的两倍透明度：一般说来，补偿深度约为水透明度的两倍(1.5(1.52.52.5倍倍)。n n（3 3）因为太阳辐射能按地理纬度、季节、昼夜等而有明显的变化，所）因为太阳辐射能按地理纬度、季节、昼夜等而有明显的变化，所以补偿深度不仅在不同地理区域不同，并且同一水体在一年中的不同以补偿深度不仅在不同地理区域不同，并且同一水体在一年中的不同月份和一日的不同时间内都可能变化。月份和一日的不同时间内都可能变化。n n 补偿点表示植物生存所需要的平均连续照度，如果

34、由于昼夜变化补偿点表示植物生存所需要的平均连续照度，如果由于昼夜变化引起的有光和无光的更替，某一段时间内光合作用暂停进行，那么，引起的有光和无光的更替，某一段时间内光合作用暂停进行，那么，在另一段时间内的照度就必须高于补偿点。另一方面，如果植物在高在另一段时间内的照度就必须高于补偿点。另一方面，如果植物在高照度下生活一段时间后，就可以在低于补偿点的照度下生活另一段时照度下生活一段时间后，就可以在低于补偿点的照度下生活另一段时间，比如，藻类因水团的垂直混合而从上层被带到深层，由于它在上间，比如，藻类因水团的垂直混合而从上层被带到深层，由于它在上层已合成和积累了足够的营养物质，可以在低于补偿深度的

35、水层中生层已合成和积累了足够的营养物质，可以在低于补偿深度的水层中生活一段时间。活一段时间。n n光照强度不仅对光合作用，对藻类的形态构造也有影响，如新月菱形光照强度不仅对光合作用，对藻类的形态构造也有影响，如新月菱形藻藻(Nitzschia clostorium)(Nitzschia clostorium)在在2000 lx2000 lx以内，细胞容积随着照度的增以内，细胞容积随着照度的增强而增大，而色素体则随光强的增高而缩小，小球藻在强而增大，而色素体则随光强的增高而缩小，小球藻在1000 lx1000 lx下培养下培养时，其叶绿素量为时，其叶绿素量为21 000 lx21 000 lx下

36、的下的1010倍以上倍以上(yshng)(yshng)，在同样光强下，在同样光强下，光照时间长短自然也影响着光合速率。但光照时间延长光合速率不一光照时间长短自然也影响着光合速率。但光照时间延长光合速率不一定也增高，例如，中肋骨条藻定也增高，例如，中肋骨条藻(Skeletonema costatum)(Skeletonema costatum)的光合速率的光合速率9 9 h h光照下大于光照下大于15 h15 h光照而以光照而以24 h24 h全光照下最低。全光照下最低。第17页/共44页第十七页，共44页。三、光谱成分和藻类的色素三、光谱成分和藻类的色素(s s)适应适应n n植物在光合作用中

37、并不能利用光谱中所有波长的光能，仅仅可见光部分植物在光合作用中并不能利用光谱中所有波长的光能，仅仅可见光部分(波长为波长为380380760nm)760nm)的大部分光能被植物的色素所吸收和利用。通常把这部分辐射称为生的大部分光能被植物的色素所吸收和利用。通常把这部分辐射称为生理有效辐射，它约占太阳总辐射的理有效辐射，它约占太阳总辐射的40%40%50%50%。在有效辐射中，各种。在有效辐射中，各种(zh zh n n)光光的作用也是不一样的。普遍存在于各种的作用也是不一样的。普遍存在于各种(zh zh n n)藻类中的叶绿素藻类中的叶绿素a a，对辐射能的，对辐射能的吸收高峰在光谱中为吸收高

38、峰在光谱中为405nm405nm和和640nm640nm两部分；仅绿藻和裸藻含有叶绿素两部分；仅绿藻和裸藻含有叶绿素b b，其吸收，其吸收高峰在高峰在440nm440nm和和620nm620nm两部分；藻蓝素和藻红素吸收的高峰在两部分；藻蓝素和藻红素吸收的高峰在500500600nm600nm部分。因部分。因此，在光合作用中被吸收最多的是红色、橙色和黄色光线。只有类胡萝卜素此，在光合作用中被吸收最多的是红色、橙色和黄色光线。只有类胡萝卜素(carotenoid)(carotenoid)能吸收范围最为广泛的光谱成分，在水生植物对光照条件适应上起能吸收范围最为广泛的光谱成分，在水生植物对光照条件适

39、应上起着极重要的作用。着极重要的作用。第18页/共44页第十八页，共44页。n n虽然在特殊情况下水生植物可能处于光照过度的条件下，但是通常在水中光照是不足的，并虽然在特殊情况下水生植物可能处于光照过度的条件下，但是通常在水中光照是不足的，并随着深度的增加，不仅光的强度迅速减弱，而且光的质量也起了变化。在光合作用中最强随着深度的增加，不仅光的强度迅速减弱，而且光的质量也起了变化。在光合作用中最强烈被吸收的红色光线在表层即被水吸收，由于较深层缺乏叶绿素所需要的红色光线，而深烈被吸收的红色光线在表层即被水吸收，由于较深层缺乏叶绿素所需要的红色光线，而深层存在的绿色光又是叶绿素所难以层存在的绿色光又

40、是叶绿素所难以(nny(nny)利用的，所以在进化过程中许多水生植物形成了利用的，所以在进化过程中许多水生植物形成了各种辅助色素。如硅藻、褐藻、甲藻除含有一种或几种叶绿素外，尚含有各种类胡萝卜素，各种辅助色素。如硅藻、褐藻、甲藻除含有一种或几种叶绿素外，尚含有各种类胡萝卜素，使本身能够利用深层水中的绿色和蓝色光能。类胡萝卜素除了可把吸收的能量传递给叶绿使本身能够利用深层水中的绿色和蓝色光能。类胡萝卜素除了可把吸收的能量传递给叶绿素外，还能保护藻类免受光的分解以及具有其他功能。素外，还能保护藻类免受光的分解以及具有其他功能。第19页/共44页第十九页，共44页。n n因为在植物的光合作用中，日光

41、光谱中被利用得最多的光线通常是那些植物本身因为在植物的光合作用中，日光光谱中被利用得最多的光线通常是那些植物本身颜色的补足色，正是这种原因，产生了沿岸海藻垂直分布的特点：由浅到深依次颜色的补足色，正是这种原因，产生了沿岸海藻垂直分布的特点：由浅到深依次为绿藻、褐藻和红藻。在一些实验工作中也已证实藻类的色素组成和光谱成分间为绿藻、褐藻和红藻。在一些实验工作中也已证实藻类的色素组成和光谱成分间的这种关系，例如小单岐藻的这种关系，例如小单岐藻(Tolypothrix tenuis)(Tolypothrix tenuis)在绿光下培养时藻红素成分增多，在绿光下培养时藻红素成分增多，改在红色和橙色光线下

42、培养时藻蓝素成分又迅速增加，而且这种变化在几分钟后改在红色和橙色光线下培养时藻蓝素成分又迅速增加，而且这种变化在几分钟后即可实现，与此同时随着光照条件而改变藻体的颜色。又如硅藻在黄红色光线即可实现，与此同时随着光照条件而改变藻体的颜色。又如硅藻在黄红色光线下呈黄绿色，在蓝绿色光线下则呈深褐色。藻类的色素适应还表现在对光照强下呈黄绿色，在蓝绿色光线下则呈深褐色。藻类的色素适应还表现在对光照强度的变化上，如红藻中的江蓠度的变化上，如红藻中的江蓠(Graeilaria verrcosa)(Graeilaria verrcosa)在强光照下可消失藻红素而使在强光照下可消失藻红素而使藻体变为绿色，到弱光

43、条件下又能重新恢复红色色素；某些硅藻生活在水表层时藻体变为绿色，到弱光条件下又能重新恢复红色色素；某些硅藻生活在水表层时色素体集中在细胞中心，在深层生活时色素体则沿着细胞周围分布；有时藻类色色素体集中在细胞中心，在深层生活时色素体则沿着细胞周围分布；有时藻类色素的变化不是由于对光照条件的适应，而是与营养条件有关，例如很多种蓝藻在素的变化不是由于对光照条件的适应，而是与营养条件有关，例如很多种蓝藻在缺氮时因叶绿素和藻蓝素受到破坏而类胡萝卜素缺氮时因叶绿素和藻蓝素受到破坏而类胡萝卜素(h lu bo s)(h lu bo s)仍保留，使藻体呈仍保留，使藻体呈黄褐色。当增加氮源后原有颜色又迅速恢复。

44、黄褐色。当增加氮源后原有颜色又迅速恢复。第20页/共44页第二十页，共44页。n n虽然水生植物形成了对水环境光照情况的一系列适应，但水中虽然水生植物形成了对水环境光照情况的一系列适应，但水中光的不足对植物的分布仍起了明显的限制作用。因为在光合作光的不足对植物的分布仍起了明显的限制作用。因为在光合作用中起主要作用的是红色、橙色和部分绿色光线，所以植物一用中起主要作用的是红色、橙色和部分绿色光线，所以植物一般只能生活在有足够数量的这些光能的水层中。在海洋中深般只能生活在有足够数量的这些光能的水层中。在海洋中深100m100m以上的水层已完全没有红光，橙光和部分绿光也仅有极少以上的水层已完全没有红

45、光，橙光和部分绿光也仅有极少量存在，所以海洋浮游植物大量分布的界限也在水量存在，所以海洋浮游植物大量分布的界限也在水100m100m左右。左右。在淡水水体中由于透明度显著降低，自养性在淡水水体中由于透明度显著降低，自养性(y(y n n xn xn)植物分植物分布的范围一般不超过布的范围一般不超过30m30m。但是这个界限因水的透明度而有很。但是这个界限因水的透明度而有很大差别，在透明度很大的山地湖泊中有时可达大差别，在透明度很大的山地湖泊中有时可达75m75m，在透明度，在透明度小的平原湖泊有时仅小的平原湖泊有时仅1 12m2m。n n按照对光量要求的不同，喜光种分布深度在喜荫种之上，例如，

46、按照对光量要求的不同，喜光种分布深度在喜荫种之上，例如，实球藻和多甲藻等鞭毛藻类常集聚在实球藻和多甲藻等鞭毛藻类常集聚在20 cm20 cm以上的水层，角藻和以上的水层，角藻和囊裸藻常在囊裸藻常在0.50.51m1m的水层。不过，浮游植物常随水的垂直混合的水层。不过，浮游植物常随水的垂直混合而上下升降，它们的垂直分布和光的关系往往不易观察出来。而上下升降，它们的垂直分布和光的关系往往不易观察出来。第21页/共44页第二十一页，共44页。四、光与水生生物四、光与水生生物(shngw)的的行为行为n n光对水生生物行为的影响，无论在低等或较高等类群中，在自然环境光对水生生物行为的影响，无论在低等或

47、较高等类群中，在自然环境或实验条件下都可见到。在光的刺激下，有的种类趋向光源的方向运或实验条件下都可见到。在光的刺激下，有的种类趋向光源的方向运动即所谓趋光运动；有的种类向着光源相反的方向运动即所谓背光运动即所谓趋光运动；有的种类向着光源相反的方向运动即所谓背光运动。很早以前人们就利用鱼类趋光运动的原理，用火炬或麻杆火诱捕动。很早以前人们就利用鱼类趋光运动的原理，用火炬或麻杆火诱捕鱼类。现在人们开灯诱捕鱼类或用灯光诱使昆虫落水养鱼都是利用趋鱼类。现在人们开灯诱捕鱼类或用灯光诱使昆虫落水养鱼都是利用趋光性的原理。关于天然水体大群浮游生物随着光照强度的变化产生昼光性的原理。关于天然水体大群浮游生物

48、随着光照强度的变化产生昼夜垂直移动的现象，也是我们熟知的。近年来通过许多实验观察，对夜垂直移动的现象，也是我们熟知的。近年来通过许多实验观察，对生物的这种向光运动的性质，有了进一步的了解。生物的这种向光运动的性质，有了进一步的了解。n n 某些鞭毛某些鞭毛(binmo)(binmo)藻类的趋光运动显然是保证光合作用的一种适应藻类的趋光运动显然是保证光合作用的一种适应性反应。至于动物对光的这种反应，早先把它看作一种向性运动，也性反应。至于动物对光的这种反应，早先把它看作一种向性运动，也就是所谓生物的趋光性和背光性，但没有阐明趋光和背光性的生物学就是所谓生物的趋光性和背光性，但没有阐明趋光和背光性

49、的生物学意义，因此不能使人满意。以后的一些作者根据条件反射原理进行实意义，因此不能使人满意。以后的一些作者根据条件反射原理进行实验，证明光只有作为环境信号时才能对动物的行为发生影响。验，证明光只有作为环境信号时才能对动物的行为发生影响。n n用草履虫的研究表明，这种原生动物借助于原生质的信号活动而具有用草履虫的研究表明，这种原生动物借助于原生质的信号活动而具有辨别间接刺激的能力。在改变温度的同时以光加以刺激，以后单用光辨别间接刺激的能力。在改变温度的同时以光加以刺激，以后单用光也可以使草履虫产生与改变温度同样的反应。大型蚤对光的刺激也能也可以使草履虫产生与改变温度同样的反应。大型蚤对光的刺激也

50、能够形成明显的条件反射。经过够形成明显的条件反射。经过24 h24 h饥饿的蚤极为趋光，而一直养在食饥饿的蚤极为趋光，而一直养在食物丰富条件下的个体则没有这种反应。如果改在黑暗条件下喂食，连物丰富条件下的个体则没有这种反应。如果改在黑暗条件下喂食，连续在这样条件生活的蚤，到续在这样条件生活的蚤，到14141717代即获得对黑暗的条件反射，从趋代即获得对黑暗的条件反射，从趋光性变为背光性。某些作者认为，鱼类被光源的吸引，可能也是食物光性变为背光性。某些作者认为，鱼类被光源的吸引，可能也是食物的条件反射。的条件反射。第22页/共44页第二十二页，共44页。从有机体与环境的统一性出发，就不难理解到，