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1、会计学1生命生命(shngmng)多样性进化多样性进化第一页,共30页。2n n物种形成物种形成(Speciation)的模式的模式n n非分支进化:非分支进化:n n 一个种群由一个种群由于适应了变化于适应了变化中的环境而改中的环境而改变,甚至变成变,甚至变成新物种新物种n n分支进化:分支进化:n n 一个物种由一个物种由于适应环境而于适应环境而分支出一个或分支出一个或多个新物种,多个新物种,而原物种继续而原物种继续存在。生命进存在。生命进化史的主要模化史的主要模式,产生式,产生(chnshng)生物多样性生物多样性 非分支(fnzh)型进化分支(fnzh)型进化概述:宏进化和生物多样概述
2、:宏进化和生物多样性性第1页/共30页第二页,共30页。3n n什么是物种什么是物种n n物种物种(species)(species):19271927年,年,Ernst Ernst Mayr,Mayr,天然种群中可以相互交配天然种群中可以相互交配的集群而且与其他集群有生殖隔的集群而且与其他集群有生殖隔离。离。n n此概念以有性生殖为前提,不能此概念以有性生殖为前提,不能用于所有用于所有(suyu)(suyu)的情况的情况物种物种(wzhng)起源起源同一同一(tngy)人种人种不同种不同种第2页/共30页第三页,共30页。4n n物种间的生殖物种间的生殖(shngzh)(shngzh)屏障屏
3、障n n合子前屏障合子前屏障(pre-(pre-zygotic barrier)zygotic barrier):妨:妨碍种间交配或在种间交碍种间交配或在种间交配时阻止受精配时阻止受精n n合子后屏障合子后屏障(post-(post-zygotic barrier)zygotic barrier):种:种间交配形成杂交合资后间交配形成杂交合资后发生杂种不活或杂种不发生杂种不活或杂种不育育物种物种(wzhng)起源起源合子(hz)前屏障合子后屏障杂种无生活力;杂种合子不能发育或不能达到成年杂种不育;杂种不能产生有生殖能力的配子配子隔离:雌雄配子不能再受精中结合机械隔离:生殖器官或花在结构上的差异
4、阻止交配或传粉行为隔离:雌雄之间无性吸引栖息地隔离:种群生活在不同栖息地,不能相会时间隔离:交配或开花发生在不同的季节或依田种不同的时间第3页/共30页第四页,共30页。5n n物种形成的机制:某一群体的基物种形成的机制:某一群体的基因库由于某些原因(如,遗传漂因库由于某些原因(如,遗传漂变)从其同物种基因库中切离出变)从其同物种基因库中切离出来,造成来自其他种群的基因流来,造成来自其他种群的基因流障碍(生殖隔离),在自然选择障碍(生殖隔离),在自然选择的作用下,这个群体可沿着自己的作用下,这个群体可沿着自己的路线进化,形成新的物种。的路线进化,形成新的物种。n n异域物种形成:其基因流的根本
5、异域物种形成:其基因流的根本障碍是地理隔离。几个地理过程障碍是地理隔离。几个地理过程可将一个种群分成可将一个种群分成(fn chn)(fn chn)两个或更多独立的种群。两个或更多独立的种群。n n当一个种群既小又被隔离时,异当一个种群既小又被隔离时,异域物种形成的可能性增加,因为域物种形成的可能性增加,因为更容易发生基因库的改变更容易发生基因库的改变n n隔离种群和亲本种群发生生殖隔隔离种群和亲本种群发生生殖隔离进化离进化n n异域种群分离与物种移动能力的异域种群分离与物种移动能力的强弱相关。强弱相关。哈里斯羚羊(ln yn)松鼠 白尾羚羊(ln yn)松鼠 物种起源物种起源科罗拉多大峡谷科
6、罗拉多大峡谷 第4页/共30页第五页,共30页。6n n同域物种形成:不经过地理隔离,在同域物种形成:不经过地理隔离,在同一区域形成新种。动物界少见,涵同一区域形成新种。动物界少见,涵盖盖25%的植物物种。的植物物种。n n德德.弗理斯弗理斯de Vries 荷兰荷兰 物种形成物种形成的突变学说的突变学说(1903)n n杂交以及多倍体物种的产生。此新物杂交以及多倍体物种的产生。此新物种与亲本杂交产生杂合子种与亲本杂交产生杂合子(hz)不育。不育。大多数多倍体起源于两个种的杂交。大多数多倍体起源于两个种的杂交。燕麦、马铃薯、香蕉、花生、大麦、燕麦、马铃薯、香蕉、花生、大麦、李子、苹果、甘蔗、咖
7、啡和小麦。现李子、苹果、甘蔗、咖啡和小麦。现代的小麦,是代的小麦,是20多个物种杂交的结果多个物种杂交的结果物种物种(wzhng)起源起源第5页/共30页第六页,共30页。7六套染色体组四套染色体组栽培(zipi)一粒小麦(14条染色体)二粒小麦(xiomi)(28条染色体)面包(minbo)小麦(42条染色体野生小麦(14条染色体)野生小麦(14条染色体)不育杂种(21条染色体)第6页/共30页第七页,共30页。8n n物种形成的节奏物种形成的节奏n n渐进模式(渐进模式(Gradualist model)发)发生于漫长时间内的许多小变化的生于漫长时间内的许多小变化的积累积累(jli)到一定
8、程度,产生到一定程度,产生新物种新物种n n点断平衡模式(点断平衡模式(Punctuated equilibrium model)物种以相当)物种以相当迅速的变化爆发式地变成不同的迅速的变化爆发式地变成不同的物种,而不是缓慢地变成不同物物种,而不是缓慢地变成不同物种。种。n n化石记录中,新物种出现比较突化石记录中,新物种出现比较突然,难以找到逐渐过渡的化石证然,难以找到逐渐过渡的化石证据。据。n n同域物种形成可以很快发生同域物种形成可以很快发生n n异域物种形成也可以在几百代到异域物种形成也可以在几百代到几千代中发生。在形成的数千年几千代中发生。在形成的数千年内,物种的变化已经逐渐积累内,
9、物种的变化已经逐渐积累(jli),而一个成功物种平均,而一个成功物种平均要存在几百万年。要存在几百万年。n n物种形成后会继续变化,但是变物种形成后会继续变化,但是变化多为非解剖学上的化多为非解剖学上的物种物种(wzhng)起源起源第7页/共30页第八页,共30页。9n n旧结构对新功能的适应旧结构对新功能的适应 鸟的翅膀鸟的翅膀 人类的大脑人类的大脑n n生物体大多数结构都有进化的可生物体大多数结构都有进化的可塑性,即有执行不同塑性,即有执行不同(b tn)功功能的潜能;能的潜能;n n联适应联适应(exaptation,即即 preadaptation):某一结构在某种:某一结构在某种环境
10、中进化却又变得适应于其他环境中进化却又变得适应于其他功能。如进化中鸟类蜂窝状的骨功能。如进化中鸟类蜂窝状的骨骼很轻,适应了未来的飞行骼很轻,适应了未来的飞行n n联适应是通过一系列中间的阶段联适应是通过一系列中间的阶段逐渐生成新结构的一种机制,每逐渐生成新结构的一种机制,每种结构在其进化的每一阶段的环种结构在其进化的每一阶段的环境中都有某种功能境中都有某种功能n n生物革新进化,正是:自然选择生物革新进化,正是:自然选择引起的许多小变化积累起来便成引起的许多小变化积累起来便成为大的变化为大的变化生物生物(shngw)革新的进化革新的进化第8页/共30页第九页,共30页。10n n发育和进化革新
11、发育和进化革新(gxn)(gxn)n n渐变的进化改造可能蕴含着种渐变的进化改造可能蕴含着种群众大量的遗传变化群众大量的遗传变化n n较少的遗传变化可以导致主要较少的遗传变化可以导致主要结构的改变结构的改变n n编码发育的基因在一个生物从编码发育的基因在一个生物从合子到成体的变化过程中控制合子到成体的变化过程中控制着变化的速率、时间及空间模着变化的速率、时间及空间模式式n n美西螈美西螈 存在幼体发育存在幼体发育(paedomorphosis)(paedomorphosis):成体中保:成体中保留有幼体的结构留有幼体的结构生物革新生物革新(gxn)的进化的进化幼体发育在人类进化中也至关重要。人
12、类与黑猩猩幼体时头骨相似,但因为人类器官生长在发育过程中终止较晚,所以大脑(dno)比黑猩猩多生长几年,可视为幼体发育过程的延伸黑猩猩胎儿人胎儿黑猩猩成体人成体第9页/共30页第十页,共30页。11n n地质年代与化石记录地质年代与化石记录n n判断化石年龄,常用判断化石年龄,常用 放射放射(fngsh)分析年代测定法分析年代测定法(radiometric dating)。误差不。误差不到到1%。n n14C,是半衰期约为,是半衰期约为5600年的放年的放射射(fngsh)性同位素。生物死性同位素。生物死后,停止从环境中摄取碳元素,后,停止从环境中摄取碳元素,而体内的而体内的14C因衰变而逐渐
13、减少,因衰变而逐渐减少,由此可判断化石中生物的年代。由此可判断化石中生物的年代。n n14C在生物体中含量极低,半衰在生物体中含量极低,半衰期相对较短,只能用于判定少期相对较短,只能用于判定少于于5万年的化石的年代。万年的化石的年代。n n判定年代更久的化石,要用半判定年代更久的化石,要用半衰期更长的放射衰期更长的放射(fngsh)性同性同位素。如。铀位素。如。铀-铅铅地球的历史地球的历史(lsh)和宏进化和宏进化第10页/共30页第十一页,共30页。12地球的历史地球的历史(lsh)和宏进化和宏进化 地质年代与化石记录地质年代与化石记录a.砂岩(sh yn)中挖掘恐龙化石b.150 万年前的
14、直立人头骨(tug)化石c.1.9亿年的石化的树d.沉积岩中4000 万年前的叶子,仍保留着DNAe.埋藏的生物体腐烂后留下的模子f.痕迹化石是古生物脚印等遗迹g.3000 万年的蝎子被包在琥珀里h.从冰川中发现的2万3千年前猛犸象的牙,第11页/共30页第十二页,共30页。13前寒武纪古生代中生代新生代第四纪第三纪白垩纪侏罗纪三叠纪二叠纪石炭纪泥盆纪志留纪寒武纪奥陶纪代纪世年代(nindi)(百万年前)生命史中的某些(mu xi)重要事件0.011.85233557651452082452903634094395105706107001700250035004600全新(qun xn)世更新
15、世 上新世中新世渐新世始新世古新世历史时期冰期,人类出现人的猿类祖先出现哺乳动物和被子植物继续辐射包括猿在内的许多灵长类起源被子植物的优势明显;多数哺乳类目的起源哺乳类、鸟类、传粉昆虫的主要辐射有花植物的出现;包括恐龙谱系在内的许多生物在纪末灭绝(白垩纪灭绝)裸子植物继续为优势植物;恐龙占优势裸子植物为优势植物;恐龙、早期哺乳类和鸟类辐射许多海生和陆生生物灭绝(二叠纪灭绝)爬行类辐射;类似哺乳动物的爬行类以及大多数现代昆虫目的出现大规模的维管植物森林;第一批种子植物;两栖类占优势硬骨鱼类多种多样;第一批两栖类和昆虫无颌鱼类多样化;维管植物和节肢动物上陆植物起源;海生藻类丰富多种软体无脊椎动物,
16、多种藻类最古老的动物化石最古老的真核生物化石已知的最古老的化石(原核生物)地球起源的大致时间氧开始在大气中出现地质年代表地质年代表(geologic time scale)大多数现代动物门的出现(寒武纪大爆发)每代相对时间跨度第12页/共30页第十三页,共30页。14地球地球(dqi)的历史和宏进化的历史和宏进化2900km5100km6378km地幔(dmn)外核地壳(dqio)大陆漂移和宏进化大陆漂移和宏进化古生代末期(2.5亿年前),板块运动使所有大陆集聚,被称为“泛大陆泛大陆”(Pangaea);许多生物灭绝(二叠纪灭绝),幸存者分支进化而多样化海平面降低,沿海浅水排走,大部分浅海生物
17、受影响沿岸地区干燥和气候较恶劣的内陆增加,陆生生物大受影响变化的洋流也影响对海陆生物古生代中生代新生代劳亚古陆冈瓦纳古陆泛大陆欧亚大陆澳大利亚印度南美非洲北美南极第13页/共30页第十四页,共30页。15 地球的历史地球的历史(lsh)和宏进化和宏进化 大陆漂移和宏进化大陆漂移和宏进化n n中生代(1.8亿年(y nin)前),泛大陆开始破裂,大陆漂移,n n每块大陆都成为独立的生物进化区域,不同生物地理区域的生物开始多样化n n大陆分离模式解答了n n相距遥远的大陆有着相似的化石相连的大陆分离n n加纳和巴西有相似的中生代爬行类化石n n气候环境相似的大陆有着不同的动植物区系大陆分离后的独自
18、进化n n澳大利亚的动植物区系的独特性古生代中生代新生代劳亚古陆冈瓦纳古陆泛大陆(dl)欧亚大陆澳大利亚印度南美非洲北美南极第14页/共30页第十五页,共30页。16n n集群灭绝和生物多样性的爆发集群灭绝和生物多样性的爆发n n化石记录揭示:较长的相对稳定化石记录揭示:较长的相对稳定的时期被短暂的间隔时期所打断,的时期被短暂的间隔时期所打断,在间隔时期物种组成的转换规模在间隔时期物种组成的转换规模巨大,包括集群灭绝和生物多样巨大,包括集群灭绝和生物多样性的爆发性的爆发n n6 6千千5 5百万年前的白垩纪末,半数百万年前的白垩纪末,半数以上的海生动物和许多陆生动植以上的海生动物和许多陆生动植
19、物、包括恐龙,都灭绝了(白垩物、包括恐龙,都灭绝了(白垩纪灭绝)纪灭绝)n n陨石或彗星撞击地球陨石或彗星撞击地球n n印度化石记录表明:白垩纪晚期印度化石记录表明:白垩纪晚期大规模的火山向大气释放尘埃大规模的火山向大气释放尘埃(chn i)(chn i),遮住阳光,气候变冷,遮住阳光,气候变冷n n在过去的在过去的6 6亿年内发生过亿年内发生过6 6次集群次集群灭绝;灭绝;n n每次灭绝后幸存者会爆发多样性,每次灭绝后幸存者会爆发多样性,n n如哺乳类在白垩纪末的爆发,与如哺乳类在白垩纪末的爆发,与恐龙灭绝有关恐龙灭绝有关n n二叠纪灭绝与爬行类的繁盛,二叠纪灭绝与爬行类的繁盛,n n灭绝后
20、出现的进化革新引起多样灭绝后出现的进化革新引起多样性爆发性爆发 如如 飞行飞行地球地球(dqi)的历史和宏进化的历史和宏进化第15页/共30页第十六页,共30页。17n n分类学基础分类学基础 n n系统学系统学(systematics)(systematics):是对过:是对过去和现在生物多样性的研究。包去和现在生物多样性的研究。包括分类学括分类学(taxonomy)(taxonomy)n n分类学分类学 是指对物种进行鉴定是指对物种进行鉴定(jindng)(jindng)、命名和分类、命名和分类n n给物种命名给物种命名 n n林奈林奈(Carolus Linnaeus)(Carolus
21、Linnaeus)的分类的分类系统系统n n双名法双名法(binomial):(binomial):每个物种由每个物种由两部分拉丁文名称组成,属名两部分拉丁文名称组成,属名(genus)+(genus)+种名种名(species)(species);双名;双名斜体书写,属名第一个字母大写,斜体书写,属名第一个字母大写,如如 Homo sapiens Homo sapiensn n含分类等级,物种被划入大的分含分类等级,物种被划入大的分类单位类单位生物生物(shngw)多样性的分类多样性的分类第16页/共30页第十七页,共30页。18n n级系分类法级系分类法级系分类法级系分类法(Hierarc
22、hical(Hierarchical(Hierarchical(Hierarchical classification)classification)classification)classification)n n第一步是对物种进行双命名法命名,第一步是对物种进行双命名法命名,第一步是对物种进行双命名法命名,第一步是对物种进行双命名法命名,密切相关的物种归为同一个属密切相关的物种归为同一个属密切相关的物种归为同一个属密切相关的物种归为同一个属(genus)(genus)(genus)(genus)n n把相似把相似把相似把相似(xin s)(xin s)(xin s)(xin s)的属归到一
23、个科的属归到一个科的属归到一个科的属归到一个科(family)(family)(family)(family)n n依此归到:目依此归到:目依此归到:目依此归到:目(order)(order)(order)(order)纲纲纲纲(class)(class)(class)(class)门门门门(phylum)(phylum)(phylum)(phylum)界界界界(kingdom)(kingdom)(kingdom)(kingdom)域域域域(domain)(domain)(domain)(domain)生物生物(shngw)多样性的分类多样性的分类 分类学基础分类学基础 第17页/共30页第十
24、八页,共30页。19人的级系分类人的级系分类人的级系分类人的级系分类(fn li)(fn li)动物界 Kingdom Animalia 脊索动物(jsu dngw)门 Phylum Chordata 脊椎动物亚门 Subphylum Vertebrata 哺乳纲 Class Mammalia 真兽亚纲 Subclass Eutheria 灵长目 Order Primates 类人猿亚目 Suborder Anthropoidea 人科 Family Homonidae 人属 Genus Homo 人种 Species sapiens生物生物(shngw)多样性的分类多样性的分类 分类学基础分
25、类学基础 第18页/共30页第十九页,共30页。20n n分类学和分类学和种系发生种系发生n n种系发生种系发生(phylogen(phylogeny)y),即物,即物种的进化种的进化史史n n系统学家系统学家将物种在将物种在分类序列分类序列中逐级归中逐级归类类(u(u li)li),形,形成系统发成系统发生树生树(phylogen(phylogenetic etic tree)tree)生物生物(shngw)多样性的分类多样性的分类种属科豹臭鼬欧洲(u zhu)水獭狗狼豹属鼬鼠獭属犬属猫科鼬科犬科食肉目第19页/共30页第二十页,共30页。21n n同源性与同功性n n同源结构反映种系发生关
26、系,如脊椎动物的上肢,尽管外貌相差甚远,但拥有基本的相似性,因为由共同的祖先进化而来但并非所有相似的器官都来自同一个祖先,即具有同源性(homology)n n鲸的肢骨和蝙蝠的翅膀n n许多物种属于不同进化树,被自然选择塑造成相似的结构,称趋同进化(convergent evolution),由于趋同进化而具有的相似性称为(chn wi)同功性(analogy)。n n鸟和昆虫的翅膀 n n区分同源性与同功性n n比较胚胎发育 n n两种相似的结构越复杂,独立进化的可能性越小,即越可能有同源性生物生物(shngw)多样性的分类多样性的分类 分类学和种系发生分类学和种系发生第20页/共30页第二
27、十一页,共30页。22n n分子生物学是系统学(systematics)的工具n n 比较生物的基因及其产物DNA序列和其编码蛋白质的氨基酸序列n n两个物种(wzhng)DNA及氨基酸序列越相似,即同源性越强,它们从共同祖先分支得越晚生物生物(shngw)多样性的分类多样性的分类 分类学和种系发生分类学和种系发生分子的系统学为验证物种的种系发生假说提供了新方法。分子的数据与其他追踪种系的方法一致,如解剖同源性评价、化石分析保存较好的化石,可以(ky)直接提取DNA进行分析第21页/共30页第二十二页,共30页。23n n分支系统学革命n n分子生物学结合计算机技术,产生了分支系统分析(cla
28、distic analysis)n n分支分析是对进化支(clade)的科学探索,n n进化支使指包括祖先及其所有(suyu)后代在进化树上的明确分支(distinctive branch)生物生物(shngw)多样性的分类多样性的分类 分类学和种系发生分类学和种系发生进化支的每一项可能是物种或更高一级的分类阶元确定进化支的核心是 分析每组生物的独特的同源性,界定进化分支(fnzh)点的进化革新建立反映种系发生的分类方案,解决形态上的两难问题。共同祖先蜥蜴蛇鳄鱼鸟第22页/共30页第二十三页,共30页。24生物生物(shngw)多样性的分类多样性的分类 分类学和种系发生分类学和种系发生分分支支
29、(fnzh)系系统统分分析析组外(爬行(pxng)类)组内(哺乳类)东部箱龟鸭嘴兽红袋鼠北美水獭长妊娠期妊娠期毛发、乳腺脊柱脊柱毛发、乳腺妊娠期长妊娠期第23页/共30页第二十四页,共30页。25n n生物生物(shng(shngw)w)的的分界分界生物生物(shngw)多样性的分类多样性的分类原核(yun h)生物界Monera 原生生物界Protista 植物界Plantae 真菌界Fungi 动物界Animalia 1969年提出五界系五界系统统(five-kingdom system)最早的生物第24页/共30页第二十五页,共30页。26n n近些年提出了三域系统(xtng)(thre
30、e-domain system)n n分子生物学和细胞学证据表明,细菌和古细菌在生命史很早期就分开,古细菌比细菌更接近真核生物生物多样性的分类生物多样性的分类(fn li)生物的分界生物的分界细菌(xjn)域Bacteria 古细菌域Archaea 真核生物域Eukarya 最早的生物第25页/共30页第二十六页,共30页。27n n对于进化(jnhu)的争论。如三域五界、进化(jnhu)节奏渐进论和点断平衡说n n促进了进化(jnhu)学说的完善,但不能因此取消进化(jnhu)论的教学,甚至回归有神论n n进化(jnhu)论将生命的多样性归结于自然原因,这给予生物学一个完满的科学基础和进化和
31、进化(jnhu)的联系的联系第26页/共30页第二十七页,共30页。28小小 结结n n掌握:掌握:宏进化宏进化(jnhu)(jnhu)物种物种形成的模式形成的模式 物种物种 物种形成物种形成的机制的机制 联适应联适应 幼体发育幼体发育 系统学系统学 同源性与同功性同源性与同功性 级级系分类法种系分类法种 系发生与系统发系发生与系统发生树生树 分支系统分析分支系统分析 生物的生物的五界系统和三域系统五界系统和三域系统n n熟悉:物种形成的节奏熟悉:物种形成的节奏 生生物革新的进化物革新的进化(jnhu)(jnhu)的两大的两大方面方面 放射分析年代测定法放射分析年代测定法 地质年代表地质年代表 大陆漂移和宏大陆漂移和宏进化进化(jnhu)(jnhu)集群灭绝和生集群灭绝和生物多样性的爆发物多样性的爆发 双名法双名法 分子生物学是系统学的工具分子生物学是系统学的工具 n n了解:进化了解:进化(jnhu)(jnhu)论与生命论与生命的多样性的多样性第27页/共30页第二十八页,共30页。29第28页/共30页第二十九页,共30页。30第29页/共30页第三十页,共30页。
限制150内