第四章、连锁遗传与遗传作图剖析.ppt

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1、第四章、连锁第四章、连锁遗传与遗传作图遗传与遗传作图 本本章章重重点点：重重组组值值与与交交换换值值、三三点点作作图图法法、性别决定的类型、伴性遗传。性别决定的类型、伴性遗传。本本章章难难点点：交交换换值值计计算算和和解解释释、三三点点测测交交原原理和方法、重组与交换的意义。理和方法、重组与交换的意义。1Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传现象。Morgan(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论。第一节第一节 连锁与交换连锁与交换一、连锁遗传现象一、连锁遗传现象1香豌豆两对相对性状杂交试验香豌豆两对相对性状杂交试验花色：紫花(P)对红

2、花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。(1)紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒，发现其F2表型不符合自由组合规律，亲本型个体远多于重组型个体（4831：390：393：1338）。(2)紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒，发现其F2表型也不符合自由组合规律，亲本型个体远多于重组型个体（226：95：97：1）。2组组组组合一合一合一合一 ：紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒组合二：组合二：组合二：组合二：紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉

3、粒红花、长花粉粒3描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)2连锁遗传的连锁遗传的概念概念在杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分

4、配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。3相引相相引相(coupling phase)与相斥相与相斥相(repulsion phase)相引相：指两个显性性状或两个隐性性状连在一起遗传的现象。相斥相：指一个显性性状与另一个隐性性状连在一起遗传的现象。4二、连锁遗传规律二、连锁遗传规律二、连锁遗传规律二、连锁遗传规律（一）（一）Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验的解释在香豌豆两对相对性状杂交试验的解释1香豌花色和花粉粒形状，每对相对性状是否符合分离规律？2香豌花色和花粉粒形状的测交试验表明测交后代表型不符合1：1：1：1的关系，同样是亲本

5、型 个体远多于重组型个体。5（二）摩尔根等的果蝇遗传试验（二）摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传（测交）眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。其相引相或相斥相杂交后，再测交测交后代表型不符合1：1：1：1的关系，同样是亲本型个体远多于重组型个体，这说明在形成配子时亲本型远多于重组型配子，两性状（或基因）具有连在一起遗传的倾向。6果蝇眼色与翅长连锁遗传（相引相）果蝇眼色与翅长连锁遗传（相引相）P pr+pr+vg+vg+prprvgvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(测交)

6、Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154果蝇眼色与翅长连锁遗传（相斥相）果蝇眼色与翅长连锁遗传（相斥相）Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+F1pr+prvg+vgprprvgvg(测交)Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 10677（三）连锁遗传规律（三）连锁遗传规律连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。可见，以上试验结论：

7、（1）控制香豌花色和花粉粒形状的两对非等位基因位于同一同源染色体上。（2）控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。三、完全连锁和不完全连锁三、完全连锁和不完全连锁三、完全连锁和不完全连锁三、完全连锁和不完全连锁完全连锁完全连锁(complete linkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。不不完完全全连连锁锁(incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型子。8完全连锁完全连锁(complete linkage)9交换与不完全连锁的形成交换与不完全连锁

8、的形成P12F1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期 四分体10四、重组型配子的形成与比例四、重组型配子的形成与比例1同源染色体联会发生在偶线期，因此非姊妹染色单体间的交换发生在偶线期到双线期。2尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。3重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。总配子数亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个胞母细胞连锁基因内不发生交换 93 4=

9、372个配子1861867个胞母细胞 连锁基因内发生交换 7 4=28个配子7777400个配子1931937711重组型配子的形成与比例重组型配子的形成与比例12第二节第二节 染色体基因定位与连锁遗传图染色体基因定位与连锁遗传图 一、交换值及其测定一、交换值及其测定一、交换值及其测定一、交换值及其测定1交换值交换值(cross-over value)，也称重组率或重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。交换值（%）=重组型配子数100%总配子数亲本型配子+重组型配子2 2 2 2交换值的测定交换值的测定交换值的测定交换值的测定（1）测交法：）测交法：测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反

10、映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。（2）自自交交法法：自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例)。13(1)测交法测交法:C-C-ShSh基因间的连锁与基因间的连锁与交换交换14(2)(2)自交法：香豌豆自交法：香豌豆P-LP-L基因间交换值测定基因间交换值测定PLaPlbpLbplaPLaPlbpLbplaa215香豌豆香豌豆P-LP-L基因间交换值测定基因间交换值测定相引组 a2=1338/6952=0.192 a=0.44 交换值=12 0.44=0.12=12%相斥组 a2=1/419=0.00239 a=0.049 交换值=0.049 2

11、=0.098=9.8%163 3交换值与遗传距离交换值与遗传距离交换值与遗传距离交换值与遗传距离（1）交换值的范围）交换值的范围a.两个连锁基因间交换值的变化范围是050%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离。b.两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。（2）遗传距离）遗传距离(genetic distance)通常用交换值（重组率）来度量基因间的相对距离，称为遗传距离。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位（centi-Moegan，cM）。4 4、影响交换值的因素影响交换值的因素影响交换值的因素

12、影响交换值的因素（1）年龄对交换值的影响：）年龄对交换值的影响：老龄雌果蝇的重组率明显下降。（2）性性别别对对交交换换值值的的影影响响：雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。（3）环环境境条条件件对对交交换换值值的的影影响响：高等植物的干旱条件下重组率会下降，一定范围内，增加温度可以提高交换值。17二、基因定位二、基因定位（gene location/localization）广义的基因定位有三个层次：广义的基因定位有三个层次：染色体定位（单体、缺体、三体定位法）；染色体臂定位（端体分析法）；连锁分析（linkage analysis）。基基因因定定位位的的概概念念：指确定基因在染色体上

13、的相对位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。18（一）两点测验（一）两点测验（一）两点测验（一）两点测验1通过三次亲本间两两杂交，杂种通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性。（1）(CCShShccshsh)F1ccshsh（

14、2）(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh（3）(WXWXCCwxwxcc)F1wxwxcc19202 2计算三对基因两两间的交换值计算三对基因两两间的交换值计算三对基因两两间的交换值计算三对基因两两间的交换值3 3 3 3根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图214 4两点测验的局限性两点测验的局限性两点测验的局限性两点测验的局限性（1）工作量大，需要作三次杂交，三次测交；（2）不能排除双交换的影响

15、，准确性不够高。（3）当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。（二）三点测验（二）三点测验（二）三点测验（二）三点测验1 1三点测验是基因定位的最常用的方法三点测验是基因定位的最常用的方法它以三对基因为基本单位进行测定，只需通过一次杂交和一次测交，就可同时确定三对基因在染色体上的位置和次序。2 2三点测验的优点三点测验的优点它比两点测验简便，而且即使发生了双交换也可以测出。因此，三点测验能更准确地确定连锁基因间的相对距离和排列次序。3 3试验及其结果试验及其结果现仍以玉米Cc、SHsh和Wxwx三对基因为例，如下：22测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色

16、+wx c2708凹陷、非糯、有色 sh +2538饱满、非糯、无色+c626凹陷、糯性、有色 sh wx+601凹陷、非糯、无色sh +c113饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯、有色+4凹陷、糯性、无色 sh wx c2总 数6708亲本型单交换单交换双交换 P:陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh +wxwx cc F1及测交:饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 234 4 4 4计算基因间的交换值计算基因间的交换值计算基因间的交换值计算基因间的交换值243 3绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图 （1）根

17、据双交换配子的类型确定排列次序根据双交换配子的类型确定排列次序Sh位于wx与c之间。（2）基因间的遗传距离基因间的遗传距离wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.925 干扰与符合干扰与符合干扰与符合干扰与符合（1 1）干扰干扰(interference)测交试验的结果表明：wx和c基因间的实际双交换值为0.09，低于理论双交换值（wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为 0.1840.035=0.64%），这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降，这种现象称为干扰或干涉。一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的

18、发生。（2 2）符合（符合（coincidence)为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数。a.符合系数(coefficient of coincidence)符合系数=实际双交换值/理论双交换值用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。例如前述中：符合系数=0.09/0.64=0.14.b.符合系数的性质真核生物：01为正干扰；某些微生物中往往大于1，称为负干扰。26三、三、三、三、连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)(linkage map)(linkage map)(linkage map)27第三节第三节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用 一、

19、理论意义一、理论意义1.基因与染色体的关系，把基因定位于染色体上，即基因的载体为染色体；明确各染色体上基因的位置和距离；连锁遗传是遗传作图的理论基础。2.连锁与交换的遗传关系（不完全连锁）是生物变异产生的最重要的理论解释之一。3.说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。28二、在育种实践中的应用二、在育种实践中的应用1.根据连锁与交换的遗传关系预测育种目标是否可能达到（可行性），设法打破基因连锁，如：理化学诱变、远缘杂交等。2利用连锁关系，进行间接选择，提高选择效果。例如：大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁，可以一举两得。3.根据连锁强度和育种目标，确定

20、分离群体种植的大小和规模。在杂交育种时，交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小。例如：例如：水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性，晚熟基因(Lm)是显性，是连锁遗传的，交换值仅2.4%，要在F3选出抗病早熟的5个纯合株系，F2群体至少要种植多少株？F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的多少株？29 Pi-Pi-ztzt Lm Lm pi-pi-ztzt lm lmP P 抗病迟熟抗病迟熟=感病早熟感病早熟 =Pi-Pi-ztzt Lm Lm pi-pi-ztzt lm lmPi-Pi-ztzt L LF1F1抗病迟熟抗病迟熟 =pi-pi-ztzt lm lm 30由上表

21、可见：抗病早熟类型为由上表可见：抗病早熟类型为PPllPPll+Ppll+Ppll=(1.44+58.56)/10000=0.60%=(1.44+58.56)/10000=0.60%其中纯合抗病早熟类型其中纯合抗病早熟类型(PPllPPll)=1.44/10000=0.0144%)=1.44/10000=0.0144%要在要在F2F2中选得中选得5 5株理想的纯合体，则按株理想的纯合体，则按 10000:1.44=10000:1.44=X X:5:5 X X=(10000=(100005)/1.44=5)/1.44=3.53.5万株万株，即，即F2F2需需3.53.5万株。万株。又又 F2F2

22、中抗病早熟类型为中抗病早熟类型为0.60%0.60%3.5 3.5万株万株0.60%=0.60%=210210株株即即F2F2群体中至少应选择表型为抗病早熟的群体中至少应选择表型为抗病早熟的210210株株。31第四节第四节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁 一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定(一一)、性染色体、性染色体1.性染色体(sex chromosome)：成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。2.常染色体(autosome,A)同源染色体是同型的。(二二)、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式1

23、.XY型型(雄杂合型雄杂合型)：（1）两种性染色体分别为X、Y；（2）雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体；（3）雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子含X染色体。（4）性比一般是1:1。322.XO2.XO型：型：（1）与XY型相似，但只有一条性染色体X；（2）雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子；（3）雌性个体性染色体为XX。（4）如：蝗虫、蟋蟀。3.ZW型型(雌杂合型雌杂合型)：（1）两种性染色体分别为Z、W染色体；（2）雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别

24、含Z和W染色体；（3）雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。（4）性比一般是1:1。33(三三)、性别决定畸变、性别决定畸变1果蝇性别决定畸变果蝇性别决定畸变（1）果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。其中：X:A=1为雌性，X:A=0.5为雄性（2）X:A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者则为间性；伴随着生活力、育性下降。342人类性别决定畸变人类性别决定畸变（1）人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明，与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在Y染色体。（2）几种常见

25、的畸变现象：XO表现为女性，XXY表现为男性，XYY表现为男性。如：XO型(2n=45)为唐纳氏唐纳氏(Turners)综合症：综合症：性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。XXY型(2n=47)为克氏克氏(Klinefelters)综合症：综合症：性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。XYY型型(2n=47)：性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力。生殖器官发育不良，多数不育，有人认为患者有反社会行为。35XO型(2n=45)：唐纳氏

26、(Turners)综合症XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelters)综合症XYY型(2n=49)36（四）染色体倍数性决定（四）染色体倍数性决定（1）蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并受到环境影响。（2）雄蜂为单倍体，孤雌生殖产生，形成配子时不进行减数分裂；雌蜂(蜂王)为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆(5天)；如果幼虫期仅得到2-3天蜂王浆则发育为工蜂。（五）植物性别决定（五）植物性别决定（1）对于植物而言，存在性染色体决定个体性别(如雌雄异株的蛇麻XY型性别决定)的类型；（2）也可能是由少数几对等位基因控制的个体性别。例如：玉米为雌雄同株异花。B

27、a：正常花序，ba无穗；Ts正常花序，ts：花序发育成穗并结实。Ba_Ts_：正常、同株 Ba_tsts：顶端、叶腋均为穗 babaTs_：仅有花序（株）babatsts：顶端穗（穗株）3738（六）环境对性别的影响与决定（六）环境对性别的影响与决定1环境对性别决定的作用主要表现在遗传作用的基础上的修饰性作用。例如：蜂王()与工蜂形成的差异；牝鸡司晨现象；雌雄同株异花植物的花芽分化等。2少数情况下，环境也会超越遗传作用而决定性别。有些蛙类性别决定是XY型：蝌蚪在20以下环境发育时性别由其性染色体决定；但在30条件下XX和XY个体均会发育成雄性个体。39二、二、性连锁性连锁(sex linkag

28、e)(sex linkage)性连锁：性连锁：也称为伴性遗传(sex-linked inheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指X或Z染色体上基因的遗传。1910年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现象，研究结果同时还最终证明了基因位于染色体上。（一）果蝇眼色基因（一）果蝇眼色基因W/w的遗传的遗传 果蝇的眼色不仅受pr+/pr基因控制(红眼对紫眼显性)；还受另一对基因W/w控制(红眼对白眼为显性)。40果蝇眼色基因W/w的遗传 果蝇眼色：果蝇眼色：红眼(W)对白眼(w)为显性；P：红眼()白眼()F1：红眼()红眼()F2：红眼:白眼

29、(/)()解释：解释：眼色基因(W,w)位于X染色体上，而Y染色体上没有决定眼色的基因，XwY的表现型为白眼。41果蝇眼色性连锁遗传的解释果蝇眼色性连锁遗传的解释42果蝇眼色的测交试验果蝇眼色的测交试验 为了证明F1中雌果蝇从父本得到的是带w基因的X染色体(Xw)；摩尔根等进行了下述测交试验：以F1中的雌性果蝇为母本；表型为白眼的雄果蝇为父本。测交结果(Ft表现)：测交亲本红眼()白眼()(XWXw)(XwY)Ft 红眼()(XWXw)红眼()(XWY)白眼()(XwXw)白眼()(XwY)43（二）人类（二）人类X染色体性连锁遗传染色体性连锁遗传-红绿色盲红绿色盲P 色盲()正常()(XcX

30、c)(XCY)F1 XCXc XcY 正常 色盲P 正常()色盲()(XCXc)(XcY)F1 XCXc 正常 XcXc 色盲 XCY 正常 XcY 色盲P 正常()色盲()(XCXC)(XcY)F1 XCXc XCY 正常 正常P 正常()正常()(XCXc)(XCY)F1 XCXC 正常 XCXc 正常 XCY 正常 XcY 色盲44这样子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的现象，这样子代与其亲代在性别和性状出现相反表现的现象，称为称为交叉遗传交叉遗传(criss-cross inheritance)。45（三）三）ZW性别性别Z染色体性连锁遗传染色体性连锁遗传-鸡的芦花鸡的芦花P 芦花(

31、)非芦花()(ZBW)(ZbZb)F1 ZbW ZBZb 非 芦花芦花 F2 ZBZb 芦花 ZbZb 非 芦花 ZBW 芦花 ZbW 非 芦花P非芦花()芦花()(ZbW)(ZBZB)F1 ZBW ZBZb 芦花芦花 F2 ZBZB 芦花 ZBZb 芦花 ZBW 芦花 ZbW 非 芦花46性连锁的性连锁的生产应用生产应用 Z ZB BW W Z Zb bZ Zb b 芦花芦花(雌雌)正常正常(雄雄)Z ZB BZ Zb b Z Zb bW W芦花芦花(雄雄)正常正常(雌雌)全部饲养母鸡全部饲养母鸡 多生蛋多生蛋 自别雌雄系的应用自别雌雄系的应用47（四）限性遗传（四）限性遗传限性遗传(sex

32、-limited inheritance)：指位于Y/W染色体上基因所控制的性状，它们只在异配性别上表现出来的现象。（1）位于Y/W染色体上的基因(限限性性遗遗传传)：由于Y/W染色体仅在异配性别中出现，因此其上基因仅在异配性别中才可能表现，并且无论显性基因还是隐性基因都会得到表现。（2）位于X/Z染色体上的基因(伴性遗传伴性遗传)：在同配性别中总是成对存在，并可能存在显性纯合-杂合-隐性纯合三种情况，隐性基因可能不能表现出来；在异配性别中成单存在，无论显隐性也会直接表现出来。(3)限性遗传与伴性遗传的区别：区别：限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现，只是表现频

33、率有所差别。48（四）从性遗传（四）从性遗传从性遗传从性遗传(sex-controlled inheritance)：也称为性影响遗传(sex-influenced inheritance)指控制性状的基因位于常染色体上，但其性状表现受个体性别影响的现象。从性遗传的实质是常染色体上基因所控制的性状受到性染色体遗传背景和生理环境(内分泌等因素)的影响。例如：例如：秃头的遗传；绵羊角的遗传,其F1雌性无角，而雄性有角。49思考题思考题1 1连锁遗传、连锁和交换机理。连锁遗传、连锁和交换机理。2 2交换值及其测定、确定基因位置及距离、二点交换值及其测定、确定基因位置及距离、二点测验、三点测验。测验、三点测验。3 3性别决定的主要方式与性连锁。性别决定的主要方式与性连锁。50