不同栽培模式对旱作春玉米根系生长及水分利用的影响.doc

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1、.word.研究生学位毕业论文的独创性声明研究生学位毕业论文的独创性声明本人声明：所呈交的硕士学位毕业论文是我个人在导师指导下独立进展的研究工作及取得的研究结果；论文中的研究数据及结果的获得完全符合学校?关于规 X 西北农林科技大学研究生学术道德的暂行规定?,如果违反此规定，一切后果与法律责任均由本人承当。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究结果，也不包含其他人和自己本人已获得西北农林科技大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同事对本研究所做的任何奉献均已在论文的致谢中作了明确的说明并表示了谢意。研究生签名：时间：年月日导

2、师指导研究生学位毕业论文的承诺导师指导研究生学位毕业论文的承诺本人承诺：我的硕士研究生所呈交的硕士学位毕业论文是在我指导下独立开展研究工作及取得的研究结果，属于我现岗职务工作的结果，并严格按照学校?关于规 X西北农林科技大学研究生学术道德的暂行规定?而获得的研究结果。如果违反学校?关于规 X 西北农林科技大学研究生学术道德的暂行规定?，我愿承受按学校有关规定的处分处理并承当相应导师连带责任。导师签名：时间：年月日关于研究生学位毕业论文使用授权的说明关于研究生学位毕业论文使用授权的说明本学位毕业论文的知识产权归属西北农林科技大学。本人同意西北农林科技大学保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版

3、和电子版，允许论文被查阅和借阅；同意西北农林科技大学将本学位毕业论文的全部或局部内容授权汇编录入?中国优-.-.可修编.秀硕士学位论文全文数据库?进展出版，并享受相关权益。本人保证，在毕业离开或者工作调离西北农林科技大学后，发表或者使用本学位毕业论文及其相关的工作成果时，将以西北农林科技大学为第一署位，否那么，愿意按?中华人民 XX 国著作权法?等有关规定承受处理并承当法律责任。任何收存和保管本论文各种版本的其他单位和个人(包括研究生本人)未经本论文作者的导师同意，不得有对本论文进展复制、修改、发行、出租、改编等侵犯著作权的行为，否那么，按违背?中华人民 XX 国著作权法?等有关规定处理并追究

4、法律责任。XXXX 的学位论文在的学位论文在 XXXX 期限内期限内，不得以任何方式发表不得以任何方式发表、借阅借阅、复印复印、缩印或扫描复缩印或扫描复制手段保存、汇编论文制手段保存、汇编论文研究生签名：时间：年月日导 师 签名：时间：年月日本论文在中国科学院水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室和中国科学院长武农业生态试验站完成，并受到以下工程的资助：国家重点根底研究开展方案(973 方案)工程(2021CB118604)国家高技术研究开展方案(863 方案)工程(2006AA100202).word.不同栽培模式对旱作春玉米根系生长及水分利用的影响摘要水资源短缺是黄土高原旱

5、作农业区生产力开展的主要制约因素，如何提高水分利用效率，利用有限的水资源增加作物产量对该区域农业可持续开展有重要意义。本试验在旱作大田环境中，研究了基施有机肥及不同种植密度对春玉米根系以及地上部生长发育和水分利用的影响，并在此根底上探讨了综合品种、施肥、种植密度以及地膜覆盖等多种栽培措施的四种栽培模式对春玉米生长及水分利用效率的综合影响，主要结论如下：1.在春玉米根系生长及功能方面，基施有机肥未表现出明显促进作用。相反，有机肥降低了大喇叭口期 30-100cm 土层中根长及根外表积。在蜡熟期，基施有机肥降低了深层土壤及离植株较远的 1/4 行间、行间与膜下位置根长、根外表积及根干重，不利于作物

6、利用更大 X 围土壤中水分及养分资源。蜡熟期时，基施有机肥处理也没有表现出明显维护根系功能，延缓根系衰老的作用。2.有机肥对春玉米生长的促进作用主要表达在生育前期的地上部。基施有机肥显著提高了吐丝期之前春玉米株高及单株叶面积；基施有机肥在苗期、吐丝期都表现出提高植株净光合速率的效应，其干物质积累量也显著高于不施用有机肥玉米；有机肥还有提高吐丝期蒸腾速率，增加苗期吐丝期耗水的作用。但该效应在生育后期减弱，吐丝期之后，有机肥造成的株高、单株叶面积及叶面积指数差异已不显著，也没有显著提高蜡熟期玉米净光合速率，最终产量无显著增加，而全生育前期的耗水因为前期耗水量增加而提高，导致水分利用效率降低。3.种

7、植密度的增加提高了群体叶面积，也提高了可收获穗数，为最终产量的增加提供了有利条件。但在有限的水分、养分资源环境中，种植密度的增加必然引起种内竞争的加剧。对于根系，种植密度的增加造成耕层及株上位置根系生长减少，但单株根系吸水功能无显著差异，说明根系对此表现出一定适应性，即提高了单位外表积的根系功能。对于地上部，种植密度的增加导致净光合速率的降低，进而降低了单株生物量及穗粒重。收获穗数的增加缺乏以弥补穗粒重减少所带来的损失，导致最终产量降低。种植密度对耗水量无显著影响，因而密度的增加也造成水分利用效率的降低。所以，密植时需要考虑大田资源条件的限制。4.传统旱地栽培模式由于品种老化、种植密度低、肥料

8、投入低且单一、无地膜覆盖等因素制约，造成其地上部前期生长缓慢，净光合速率低，根量尤其是深层土壤中根量也较低；虽然由于种植密度低，种内竞争弱，导致后期生长加快，单株干物质积累量和穗粒重升高，但高的单株生产力缺乏以弥补低种植密度所带来的损失，导致其群体产量-.-.可修编.仍较低，不利于水分利用效率的提高。因而通过选择优良品种，合理密植，增加肥料投入及改善施肥方式和覆盖地膜的方法可显著提高旱作玉米产量及水分利用效率。5.在复杂的大田环境中，各栽培措施相互影响。有机肥与 N、P、K 等无机肥合理配合施用对春玉米产量及水分利用效率的提高作用显著高于无机、有机单施或某种无机肥料单一施用。种植密度增加的情况

9、下，采取加大肥料投入，平衡施肥种类，将肥料基施改为随生育期屡次追肥等栽培措施，可有效减少种内竞争加剧所带来的损失，有利于最终产量和水分利用效率的提高。关键词：种植密度；有机肥；栽培模式；根系；水分利用效率EFFECT OF DIFFERENT CULTIVATION PATTERNS ONROOT GROWTH AND WATER USE OF SPRING MAIZE INDRYLANDABSTRACTWater shortage is the main limiting factor for crop productivity of dryland farming area inLoess

10、 Plateau.So how to improve water use efficiency(WUE)of crops,which is using thelimited water to increase yield,is very important.The effects of organic fertilizer and plantingdensity on plant growth and water use were studied under field condition.And the growth andWUE changes of spring maize under

11、four cultivation patterns(include varieties,fertilizer,planting density and mulching)were discussed.The results are as follows:1.Organic fertilizer treatment didnt show obvious stimulative effect on root growth andfunction of spring maize.Instead,the whole root length and surface area in 30-100cm de

12、ep soillayer of organic fertilizer treatments were lower than the controls at pre-tasselling stage.Atwaxen maturity stage,base organic fertilizer reduced root length,surface area and dry weight indeeper soil and at the position of 1/4 row space,1/2 row space,under plastic mulch which werefarther fro

13、m plant,so it restricted plant to use water and nutrient resources on a lager scale ofsoil.Also organic fertilizer didnt show obvious roles of maintaining root function and deferingroot senility.2.The facilitation of organic fertilizer was mainly expressed at overground part at early.word.growth sta

14、ge.Base organic fertilizer significantly increased height,leaf area per plant beforesilking stage,and increased photosynthesis at seeding stage and silking stage,resulting in asignificant higher dry matter.Organic fertilizer treatment also advanced transpiration at silkingstage,and increased water c

15、onsumption from seeding stage to silking stage.The effects oforganic fertilizer were weaker at later stage.The difference of height,leaf area per plant,LAI andPn between organic fertilizer treatment and controls was not significant,and so do the yield.Thehigher water consumption of organic fertilize

16、r treatment leaded to reduce WUE.3.The increase of planting density provided favorable conditions to advance yield becauseit increased LAI and spikes.The increase of planting density inevitably intensified intraspeciespetition,because the water and nutrient resources were limited.The increase of den

17、sity reducedroot growth in plough layer and at planting position,but the difference of water uptake was notsignificant.Root showed some flexibility by increasing water uptake function per surface area.But high density treatment reduced Pn,and then reduced biomass per plant and grain weightper spike.

18、The corn yield was also reduced.The increase of density decreased WUE becauseplanting density had no significant effect on water consumption.The limit of resources must beconsidered when increased planting density in field.4.Because of the old maize varieties,low planting density,fertilizer inputs s

19、hortage,without mulch covering,traditional cultivation pattern in dryland leaded to lower Pn and sloweroverground part growth at early stage.Whats more,the root growth was also slower thanother cultivation patterns,especially in deep soil layer.Though low planting density and weakintraspecies petiti

20、on leaded to faster growth rate,higher biomass per plant and grain weight perspike at later stage,the yield and WUE of traditional cultivation pattern were still lower.So yieldand WUE could significantly improve by selecting good varieties,reasonable increase plantingdensity,mulching,increasing fert

21、ilizer inputs and bettering application mode.5.Each cultivation measures affected each other in field condition.The effect of biningapplication of organic and inorganic fertilizer on increasing yield and WUE was significantlyhigher than only organic or inorganic fertilizer application.Increasing fer

22、tilizer inputs,fertilization balance,changing basal application into dressing and so on could efficiently reducethe loss of intraspecific pletion,and be helpful for the increase of yield and WUE.KEY WORDS:planting density,organic fertilizer,cultivation patterns,root system,WUE目录-.-.可修编.第一章文献综述 11.1

23、研究背景与意义.11.2 研究综述.21.2.1 根系与地上部.21.2.2 根系及其功能 31.2.3 影响根系生长及功能的各种栽培因素.51.3 研究内容.11第二章不同栽培模式对旱作春玉米地上部生长发育的影响 122.1 前言.122.2 材料与方法.122.2.1 试验地概况.122.2.2 试验设计与方法.132.2.3 测定指标及方法.132.3 数据整理.142.4 结果分析.142.4.1 株高.142.4.2 叶面积指数.152.4.3 单株生物量.162.4.4 净光合速率及蒸腾速率 172.5 讨论.18第三章不同栽培模式对旱作春玉米根系生长、分布及功能的影响 203.1

24、 前言.20.word.3.2 材料与方法.203.2.1 试验材料与设计.203.2.2 测定指标及方法.213.3 数据处理.213.4 结果分析.213.4.1 根系剖面分布.213.4.2 根系水平分布.283.4.3 根冠比.293.4.4 根系功能.303.5 讨论.31第四章不同栽培模式对旱作春玉米产量及水分利用的影响 334.1 前言 334.2 材料与方法 334.2.1 试验材料与设计 334.2.2 测定指标及方法 334.2.3 试验地降水概况 344.3 数据处理.344.4 结果分析 354.4.1 产量及其构成 354.3.2 耗水 364.3.3 水分利用效率

25、384.5 讨论 38-.-.可修编.结论 40参考文献 41致错误！未定义书签。错误！未定义书签。作者简介 47.word.第一章 文献综述1.1 研究背景与意义世界人口的快速增长必然带来粮食需求量的增加，而全球气候变化加剧以及诸如生物能源等新产业的兴起也为粮食供给带来新的挑战。在 2007 年全球粮食储量降到近 20年的最低点便导致一场粮食危机，小麦、糙米、大豆和玉米期货价格到达多年来的最高点，引发马来西亚、俄罗斯、阿根廷等国家限制粮食出口的贸易保护主义钟水映和李魁 2021，粮价上涨甚至引起海地、菲律宾等国家的骚乱陈印军等 2021。这场危机使得我们对粮食平安进展反思。我国自建国后在农业

26、开展方面取得重大成就，保证了粮食供需的大体平衡。但我国需要用占世界 7%的耕地养活占世界 22%且仍在增长的人口，造成粮食人均占有量低，粮食供给的保障性弱。由于经济社会的开展，对粮食需求也多元化，引起饲料用粮、工业用粮等需求增加，更对粮食供给提出了挑战。需要更高的产量以更好地保障粮食平安。目前我国可供开发的后备耕地资源较少赵其国等 2002，而城镇化、工业化开展对土地需求加剧，将在长期内面临着人均耕地减少的状况。故在严格保护耕地的同时，依靠农业科学技术的进步提高单位面积耕地粮食产量，是提高粮食总产量的重要途径。因此探索高产栽培方式对我国粮食平安的保障有重要意义。粮食生产受多种因素制约，其中水分

27、胁迫是影响作物生长，造成减产的重要因素。有资料说明世界干旱、半干旱地区约占耕地总面积的 43%王晓琴等 2002。干旱对粮食生产造成的损失超过其他非生物胁迫的总和X 景设 1994。近年来，全球气候变化，导致某些地区干旱程度加重，发生周期缩短，更加剧了干旱对粮食生产的威胁。在我国，由于水土资源组合不协调，干旱、半干旱地区约 3000 万公顷，占耕地总面积的 30%樊小林和李生秀 1997。水分成为制约粮食增产的主要因素X 吉文 1985。同时，传统落后栽培方式却导致水分利用率 water use efficiency WUE较低。因此，如何提高 WUE，在有限的水资源下提高作物产量成为我国干旱

28、半干旱地区农业科学研究的一个重要任务。黄土高原以旱作雨养农业为主，该区域降水较少而年际变化大，且有降水量减少的趋势信忠保等 2021；林纾和王毅荣 2007，如何提高 WUE 成为该区域农业开展的重要课题。但黄土高原土层深厚，质地疏松，持水孔隙度高，蓄水功能较强，为旱作农田生产力的提高提供了有利条件。有研究说明，在黄土高原作物往往不是由于土壤水分过少而受到干旱胁迫时，更多地是因为根系不能下扎，不能有效利用深层的土壤含水所造成的山仑等 2004。故研究如何调控作物根系生长对增强作物抗旱性，提高水分利用效率有重要意义。玉米是重要的粮食作物之一，不仅可直接供给人类食用，在饲料、医药及生物质能-.-.

29、可修编.源等方面也有重要作用。玉米种植面积和总产量仅次于小麦和水稻，而单位面积产量居粮食作物之首XX 省农业科学院玉米研究所 2004：1，对解决粮食危机有重大意义。但玉米属于耗水量较大的作物，因而干旱成为世界上很多地方玉米产量的最主要限制因素 Saini and Westgate 2000。对于水分胁迫对玉米造成的伤害有多方面的研究 Radersmaet al.2005；韩希英和宋凤斌 2005；齐健等 2006:Giles et al.1974；于海秋等 2021:Lopez etal.2004；Mark and Weastgate 1994；Grant et al.1989。研究说明干旱

30、胁迫会影响玉米正常生育进程，使生育期延长；抑制根、茎、叶等器官生长，降低根条数、株高及单株叶面积；延缓雌、雄穗发育；最大干物质积累时期被推迟；干旱也会导致群体性状整齐度降低，增加空秆率，减小千粒重。我国也有约三分之二的玉米种植在干旱半干旱地区，常年受旱面积占总面积的 40%，造成的减产幅度达 30%王泽立等 1998。故如何在有限的水资源条件下提高玉米产量成为研究热点。本工程通过对黄土高原旱作农业不同栽培模式下春玉米根系生长及功能变化的研究，并联系地上部生长、产量及水分利用对不同栽培模式的响应，为选择适宜栽培模式，实现农业的高产和资源高效利用提供依据。1.2 研究综述1.2.1 根系与地上部植

31、物体是由根系及地上部共同组成的一个统一整体。地上局部通过光合作用合成有机物供给植株生理需要，而根系的主要功能是吸收土壤中的水分及无机养分。根系同时也合成激素、氨基酸等活性物质以调节生理活动，并在植株的支持固定方面、防止植株倒伏发挥重要作用。故植株的强健成长需根系与地上部共同发挥作用，两局部协调开展，匹配最优时才有高的资源利用效率。玉米为须根系，按照根系外部形态、发生的顺序和部位，以及功能的差异，可将玉米根系分为胚根和节根，节根中生长于地上部茎节上的又被称为气生根。胚根是由受精后胚柄分化而成，胚根和第 1 层节根又被统称为初生根XX 省农业科学院玉米研究所1987：戴俊英 1990。在初生根、次

32、生根和气生根上都可以产生分枝和根毛，分别组成初生根系、次生根系和气生根系。交织分布的这 3 种根系，共同构成玉米强大而密集的根系。其中次生根和气生根由于分枝多、根毛密、根量大、功能期长，成为玉米的主要根系管建慧等 2006。一般玉米初生根长出后，先是垂直入土，然后斜向四周生长。其中第 1-4 层节根是以和地面较小的夹角向外伸展；而第 5、6 层节根以及气生根几乎是垂直向下穿过根层生长，中后期玉米根系的外观因而整体呈现出“介字形李少昆和涂华坊 1992。玉米根系由上到下呈指数关系递减，集中分布于距植株 0-20cm 深40cm 的柱状土体内。上层根少、下层根多的品种有利于利用深层土壤中蕴含的水分

33、，而对干旱敏感性较低。因此相较水浇地品种，旱地品种一般有更大的深层根量。.word.玉米生长中心转移顺序大致为：根系叶茎雄穗、雌穗籽粒，根系是玉米的第一个生长中心，其时期大致为种子发芽到第四叶展开，之后生长中心转移到叶，但根量的增加一直延续到开花期XX 省农业科学院玉米研究所 2004：95。在玉米生长发育进程中,根系干物重、外表积及活性外表积在各部位变化趋势根本一样,初期缓慢增长，而后增长加快，到达最大值后又开场衰亡；但不同部位的根到达峰值的时间及数值并不一样，层位越高，发生时间越晚，到达峰值时间推迟，其峰值也越大，各层根呈现为一个交替消长的过程。如种子发芽出苗期间形成胚根系，主要影响基部叶

34、；地下 1-4 层根在拔节期前产生，与胚根一起吸收水分及养分主要供给中下部茎、叶生长；5,6 层及地上节根供给中上部茎、叶，并在抽雄后构成根系主要局部，可影响长穗结实。良好的根系不仅利于植株利用更大 X 围内的土壤水分，而且可以增强作物抗倒伏能力。有研究说明在玉米抽雄前到生理成熟期，根系干重所占比例越高，植株抗倒伏能力越强黄建军等 2021。故根系保持良好性状是密植下获得高产量的重要因素，良好的根系性状不仅表现在根系长度、条数、最大干重等方面，更重要的是开展动态合理，表现为：根系干重在苗期开展快，生育后期衰退慢，并且深层根量较多X 培利等 1994。一般认为，根系大、深和密，有利于增加作物抗旱

35、性Blum and Sullivan 1997；Hurd1974；O Toole and Bland 1987，表现为地上部生物量及籽粒产量有随根量减少而降低的趋势。但也有研究说明过大的根系不利于到达高的 WUERajaniem et al.2003；X 岁岐和山仑 2003。因为根系在为植物供给水分的同时，其发育必然消耗冠层制造的有机物。形成等量根系却需要消耗远大于地上局部的物质能量Passioura 1983，因而过大的根系意味着过多的物质能量消耗。根系与结实器官竞争光合产物，导致地上部所分配的资源减少。即根系对经济产量来说出现了冗余，最终造成植物减产。运用网袋法对玉米根系进展限制生长的模

36、拟试验，结果说明，虽然降低了根系吸收面积及 TTC 复原量，使根系自身生长受到严重影响，但根系的活泼吸收面积、比吸收外表、比活泼吸收外表以及TTC 复原强度却得到增加。即在限制根系生长环境中，会引发根系活性一定程度的提高以适应该逆境宋海星和李生秀 2003。故在以水分高效利用为目标的植物育种上，不应片面追求强大根系在抗旱方面的作用，而应以减少根系生长冗余增加地上部干物质生产为主。研究说明，植物整体水分利用效率和玉米根系根系形态总根长、根系外表积和根系干物质重有显著或极显著的相关性,说明根系需要维持适宜的大小，以提高水分利用效率。各根系形态参数中，对植株水分利用效率的奉献最大的是根长，根系外表积

37、其次，而根系干物质重的奉献最小慕自新等 2005。1.2.2 根系及其功能根系在土壤植物大气 SPAC 连续体起重要作用Sumio Itoh 1985；冯福学等 2021，是植物吸收水分的根本器官，与植物水分生理及抗旱性密切相关。根系吸水-.-.可修编.主要发生在根毛区，而水分可以通过质外体或共质体途径进入植物内部。根系不仅是土壤水分的直接吸收者，也是土壤水分状态的直接感受者。当遭受土壤水分胁迫时，作物根系首先感受，合成如 ABA 等信号，引发整个植株对干旱的响应，根系在形态构造、解剖构造，根系吸水能力也发生相应变化，以适应干旱。根系导水率hydraulic conductivity of r

38、oot system Lpr是标致植物根系水分运输传导能力的指标，可表现在细胞、单根及整株水平上。水分在运输传导过程中可分为表皮下表皮皮层内皮层中柱这一径向运输过程，和之后通过中柱木质部导管输送至地上部的轴向途径，因而可以把根系吸水所受到阻力分为径向阻力和轴向阻力。径向阻力指水分从根土界面到根系木质部输送过程中所受到的阻力，在解剖构造上主要与根系直径及皮层厚度有关；轴向阻力指水分沿木质部导管输送过程中所受到的阻力，主要受木质部导管直径影响。Rieger1999通过对不同木本和草本植物解剖构造的研究说明，根系水导与根系直径和皮层厚度呈显著负相关，这两因素中皮层厚度对根系水导的影响更大，即根水导阻

39、力主要来自根表到根木质部导管之间的径向阻力Steudle 1998。因而认为根系直径较小及皮层较薄的根系水导较高。玉米根系吸收活力在土壤中的分布与不同类型根的生长、衰老及分布的变化根本一致。初生根主要在次生根大量发生之前发挥作用，该时期初生根吸收的水分与养分供给植物生理活动大局部所需；但在次生根形成后，初生根生理活性逐渐减弱。根系最活泼吸收层随生育期的不同而变化，总体趋势是不断下移。如使用同位素32P 进展的示踪试验，其结果说明：在拔节前后最活泼的吸收层是 10cm 处，20 cm 土层其次，这两层的吸收量共占总量的 90%；到吐丝前后，两土层根系吸收活力与拔节时相反，在 20 cm 土层中为

40、最活泼，而 10 cm 土层其次，此时期两层吸收量占总量的比例有所下降，为 75.9%；到乳熟期时活泼吸收层继续下移，在 40 cm 土层处最活泼，而 10cm 土层根系吸收活力在 0-40cm 土体中最低，说明根吸收活力在生育后期移向 3040 cm 土层。在水平分布上，根系主要吸收距植株 20cmX 围内土壤水分与养分，研究说明从拔节至乳熟期约 78%87.5%的 P 是在此区域吸收的。与其他作物类似，水分胁迫会影响玉米根系构造、生长、分布及功能活力。土壤干旱会土壤机械阻力，而土壤机械阻力的增加会导致根系平均直径增大，并且加速根内、外皮层木质化和栓质化，最终导致根系水导的下降X 晚苟和山仑

41、 2004。根系的生长在一定的 X 围内与土壤水分状况之间有正相关关系X 殿英 1991，而土壤水分亏缺必然对根系正常生长产生不利影响。但根系并不仅是简单的受干旱危害，它也会主动调节生理活动以减小干旱所造成的损失，这是在长期进化史中开展出的适应性。干旱胁迫下会引起根系一系列变化，如渗调物质积累，保护酶活性提高，ABA 含量增加，冲动素减少，离子交换梯度增强。有研究说明X 维琴 2002，抗旱品种 ABA 先于地上部而在根系中出现，因而可作为预警信号，通过根冠间信号传导对地上部营养生长和气孔行为等进展调节从而减少干旱危害 康绍忠等 1997。单根在局部水势的作用下伸长速度不同，.word.从而造

42、成了根系在总体的有向水性。干旱时作物根系可以通过渗透调节作用维持细胞的膨压，从而保证根和胚轴的延伸生长，使根系下扎。根系深层吸水量较上部少，但深层根的吸水量在干旱时将变得十分重要Engels1994。深层根量加大，植株因而可以更有效地利用深层土壤水分，从而加强了对干旱的适应性。干旱也会影响地上部和根系之间的关系，在适宜的水分条件下，根系与地上部之间表现出相互促进的关系；而当水分亏缺时那么会相互竞争。根系从土壤中吸收的水分会首先满足自身需要，因而干旱对地上部生长制约作用更大，这导致根冠比的下降齐健等 2006；王晨阳 1992。同化产物也更多的被用于根系生长，这有利于发育出更大的根系，从而可以在

43、更大的土壤 X 围内更有效地利用水资源。1.2.3 影响根系生长及功能的各种栽培因素1.2.2.11.2.2.1 品种品种即使同一种植物，不同品种之间根系构造特征、空间分布以及吸水能力都不尽一样。X 胜群和宋凤斌2007对大田生长拥有不同耐旱性玉米品种的根系解剖构造进展比拟研究，结果说明不耐旱玉米品种的初生胚根及各层次生根的皮层细胞层数较多，木质部导管数量较少而直径较大；耐旱品种那么相反。耐旱品种皮层细胞层数少这一构造特点显然有利于降低水分运输的径向阻力，即减小水分从土壤到根系木质部的横向运输所受到的阻力。而对春小麦种子根解剖构造的研究说明，种子根木质部导管直径降低，这虽然增加了径向运输阻力，

44、但却有利于在半干旱地区生长的作物群体优势的发挥王静1995a，1998b，2000c；Richards 1981。其原因是具有较大木质部导管直径的根系，虽尽管竞争力较高，但形成这样的根系需要消耗更多的光合产物，也不利于土壤中有限水资源的保存。前期耗水多，如果天然降水或人工灌溉补给缺乏，对后期生长不利。而木质部导管直径较少的品种，由于水分流动的气压变化率增大，从而对水流阻力大，其对水分调控能力也强，可以为开花期与灌浆期等需水关键时期保存一局部水分。因此，这种构造可在时间上更合理的利用土壤水分，提高了作用对干旱适应性。其他研究也说明，在整个生育期内，相比于不耐旱品种，耐旱品种根系干重大，根系也较兴

45、旺；耐旱品种玉米根系在水平方向和垂直方向上的分布更广，增加了单株根系平均占有空间；耐旱品种也表现出明显的深层根系优势，在深层土壤中的根干物质量以及深层土壤中的根干物质量占总根重的比率均高于不耐旱品种。根系下扎能力强，造成深层根系量多，因而有利于根系对深层土壤水分的利用，增强了植株对干旱适应性Eapen et al.2005:Jackson et al.2000。X 胜群2007以掖单 13 和丹玉 13 为耐旱和不耐旱基因型玉米品种的代表，对其根系生理性状进展研究，结果说明：耐旱基因型玉米有极显著的深层根系优势，如根干重以及根系氧化力在 21 cm 土层以下极显著高于不耐旱基因型玉米；耐旱基因

46、型玉米的根系保水力也显著高于不耐旱基因型玉米根系，有利于植株在干旱条件下保持水分；耐-.-.可修编.旱品种可溶性糖及复原糖含量也较高，即耐旱基因型品种渗透调节能力强；耐旱品种在水分胁迫下也有较强的维持根系活力能力，如根系硝酸复原酶活性显著高于不耐旱基因型；但两基因型玉米在根系总吸收面积以及活泼吸收面积面积方面差异不显著。玉米在根系生长、吸水能力等方面具有杂种优势，对父本 478不抗旱、母本天四抗旱，及 F1 代户单四号在根系细胞水平上吸水能力的研究说明，杂交种 F1 代根皮层细胞的直径、长度和体积较高，而根皮层细胞壁体积弹性模量和水分跨细胞膜运转的半时间那么较低，杂交种 F1 代根皮层细胞水导

47、，在细胞水平上表达了杂种优势X 小芳等 2021。抗旱杂交种在根系形态性状及空间分布方面也拥有优势，在干旱条件下杂交种和不抗旱品种在上层根重和数量方面维持不变,或略微升高，但中层和下层根系数量和长度却明显高于不抗旱品种，因而其总根长和根外表积均较高；另一方面杂交种根系直径小于不抗旱品种。这样就从增加有效根系数量和降低吸水的径向阻力两方面保证了水分的吸收，也有利于对深层土壤水分的吸收，从而使其产量和水分利用效率均得到增高。说明通过优化根系能够调节作物整体的水分利用效率慕自新等 2005。1.2.2.21.2.2.2 施肥施肥根系不仅是植物水分主要来源，也是各种无机养分的主要吸收器官。营养和根系发

48、育间的有相互作用的两方面：一方面营养可以调控根系的形态建成，良好的养分条件会促进根系生长并提高其生理功能，根毛密度也得到提高从而其觅取水分及养分的土壤空间得到扩大，最终有利于水分和养分的吸收；另一方面根系的发育状况决定了植物的营养效率和整个群落生态系统中营养的消减，进而影响整个群落的生物量慕自新和 X 岁岐 2003。一般而言，干旱会抑制植物根系生长，而根系活泼吸收面积也会降低，因而作物对土壤养分的吸收和积累较正常水分环境中明显降低吕殿青等 1999；王月福等1998。对玉米的研究也说明，在干旱胁迫其根系吸收受到抑制，表现为 N、P、K 等营养元素的根际富集现象。这被认为是造成玉米减产的一个重

49、要因素韩希英和宋凤斌2006。根系在发育上具有营养可塑性，养分亏缺会制约根系生长，降低吸收活力，使水分吸收更为困难，因此在干旱半干旱地区，旱薄相连是制约农业生产潜力发挥的重要因素。适量增施肥料，可以起到“以肥调水的作用，它会促使根系进一步向下生长，直接影响了土壤深层根系的数量，因而扩大了植物可利用水的 X 围，吸水能力和水分利用效率均有所提高，提高对干旱适应性，帮助作物克制生活史中不利水分环境对其生长发育的抑制严小龙 1997；Forde1 and Lorenzo 2001。氮是氨基酸的必需元素，是酶、核酸、磷脂以及某些激素的重要组成元素，影响植株营养器官建成和生殖器官的发育，是对玉米生长影响

50、最大的营养元素。适量施氮可改善根系水分关系，提高细胞膜的稳定性，并有助于增加根系含水量，因而适应干旱能力得到增强李京涛 2007；李秧秧和邵明安 2000。施氮对根的生长有局部刺激作用，适量施氮改善促进作物根系发育，扩大了作物水分及养分的吸收空间，也提高了根系活.word.力；另一方面那么提高了作物蒸腾量，减少水分蒸发量，从而可以更有效的利用水分，增加了作物产量，WUE 因而得到提高李生秀等 1994。施氮处理也会降低根源 ABA浓度，导致叶片会维持较高的气孔导度X 岁歧和山仑 2003，有增大玉米叶片光合速率的作用，同时减小光合的气孔和非气孔限制的作用X 岁歧等 2002。氮亏缺那么会降低玉