基于超高密度SNP连锁图的水稻“永久F2”群体产量杂种优势遗传机理研究.pdf

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1、分类号：密级：华中农业大学博士学位论文基于超高密度S N P 连锁图的水稻“永久F 2”群体产量杂种优势遗传机理研究G e n e t i cc o m p o s i t i o no fy i e l dh e t e r o s i su s i n ga nu l t r a h i g hd e n s i t yS N Pb i nm a pi na n i m m o r t a l i z e dF 2 p o p u l a t i o n研究生：周钢指导教师：张启发教授指导小组：张启发教授王石平教授熊立仲教授郑用琏教授周道绣教授专业：基因组学获得学位名称：理学博士研究方向：

2、杂种优势及生物信息学获得学位时间：华中农业大学生命科学技术学院二。一二年十二月华中农业大学学位论文独创性声明及使用授权书学位论文是否保密吾如需保密，解密时间年月日删I l lI M II l l I l l l l I I I I I I I I I I I I l lI l l l l l I I I I I I I I I I l U l l Il lJllfl独创性声明Y 2 3 9 4 5 6 3本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或

3、其他教育机梅的学位或证书而使用过的材料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。，研究生签名：同白刁时间：_，年f 月，尹日学位论文使用授权书槲妊m 两锄签名秘名反签名日期：W 年，月中嗣签名日期：l 弓年厂月f 牛日注：请将本表直接装订在学位论文的扉页和目录之阈基于超高密度S N P 连锁图的“永久F 2”群体产量杂种优势遗传机理研究目录目录1中文摘要iA b s t r a c t i i i缩略词表v i1 前言11 1 杂种优势与杂种优势利用。l1 1 1 杂种优势l1 1 2 杂种优势利用11 2 杂种优势遗传机理研究

4、一31 2 1 显性假说31 2 2 超显性假说41 2 3 上位性假说41 3 杂种优势与分子数量遗传学51 3 1 分子标记(m o l e c u l a rm a r k e r)51 3 2 水稻分子标记连锁图91 3 3Q T L 与杂种优势1 01 4 杂种优势分子机理研究新思路1 21 4 1 基因网络系统1 21 4 2 基因表达调控1 31 4 3 基因组甲基化1 41 4 4 组蛋白乙酰化去乙酰化1 51 4 5 非编码R N A 1 61 5 研究的目的与意义1 72 材料和方法1 82 1I M F 2 群体考种数据及基因型数据-1 82 2 数据分析1 82 2 1

5、Q T L 定位1 82 2 2 显性效应检测1 92 2 3 上位性检测2 02 2 4 杂种优势位点检测2 22 2 5 杂种优势上位性检测2 23 结果与分析2 33 1I M F 2 群体性状表现、基因型及b i n 分子标记连锁图2 33 2 产量相关性状分析2 53 2 1 性状Q T L 定位2 53 2 2Q T L 定位分析3 53 3 加性显性效应分析3 73 3 1 全基因组加性显性效应3 7华中农业大学2 0 1 2 届博士研冗生学位论文3 3 2 显著显性位点检测-3 93 3 3 单位点效应分析5 43 3 4Q T L 位点与显著显性位点5 63 4 上位性检测5

6、 73 5 杂种优势位点分析1 0 13 5 1 杂种优势位点定位1 0 13 5 2 杂种优势位点与Q T L 位点1 1 33 5。3 杂种优势位点与性状显著显性位点11 33 6 杂种优势上位性检测1 1 43 7 杂种优势遗传效应分析1 1 6z l 讨论1 2 04 1Q T L 在I M F 2 中的定位1 2 04 2 显性显著位点表现1 2 04 3Q T L 位点、显著显性位点与杂种优势位点1 2 24。4 性状上位性与杂种优势上位性1 2 24 5 杂种优势遗传效应组分1 2 35，J、结1 2 4参考文献一12 5附录1 4 4附录I 附表1 4 4附录I I 部分p e

7、 r l 程序代码1 4 9附录I I I 作者简介1 5 l至迂谢15 2基于超高密度S N P 连锁图的“永久F 2”群体产量杂种优势遗传机理研究中文摘要杂种优势是指杂种一代在性状表现上优于双亲亲本的现象。过去几十年来，人们利用杂种优势进行了多种作物的育种和遗传改良，在生产和实践中取得了巨大的成功。尽管人们针对杂种优势现象作了很多研究，但杂种优势形成的遗传机理，仍有很多未知的地方。汕优6 3“永久F 2”群体是本室构建的研究杂种优势的优良群体，包含了杂种优势形成的所有遗传效应组分，对该群体的研究表明上位性是杂种优势形成的重要遗传学基础。本研究利用基于群体测序数据获得的S N P 分子标记，

8、构建“永久F 2”群体超高密度S N P 连锁图，对“永久F 2”群体产量及产量相关性状及其杂种优势作了相关分析，具体结果如下：1 构建了包含1 6 1 9 个重组b i n 的“永久F 2”群体超高密度S N P 分子连锁图。“永久F 2”群体基因型数据由其配组亲本重组自交系基因型数据推导而成，依据2 1 0个可提供独立信息的重组自交系数据，我们获得了2 7 8 个“永久F 2”家系的基因型。该群体包含了两种来自双亲的纯合基因型(A 和B)以及一种杂合基因型(H)。2 以重组b i n 为标记，采用单因素方差分析方法鉴定了一批“永久F 2”群体产量及产量相关性状Q T L。与传统R F L

9、P S S R 遗传连锁图相比，利用新的S N P 分子标记图检测到的Q T L，不仅数目更多，定位也更准确。一些已克隆的控制农艺性状重要基因如G S 3、G W 5 q S W 5 等可以精细定位到单个b i n 标记位点。3 从全基因组水平对“永久F 2”群体的加性显性效应值作了计算，结果表明除了9 8 年单株有效穗数，所有性状都表现出了正向显性效应高于负向显性效应的现象。4 采用h 测验鉴定了一批显著显性位点，并用p e r m u t a t i o n 作了验证，获得了与全基因组水平检测一致的结果。为了更好地区分相邻标记区域是否为同一效应，我们利用重组单株数据重新做了计算并聚类，统计

10、结果同样表明，正向显性位点数目要远远多于负向显性效应位点。5 以杂种优势值为基础，定位了一批产量及产量相关性状的杂种优势位点。在华中农业大学2 0 1 2 届博士研究生学位论文四个|生状中都检测到了大量基于b i n 标记的杂种优势位点，遍布于1 2 条染色体。很多杂种优势位点可以在2 年同时被检测到，表明这些杂种优势位点可能是真实存在的。6 将杂种优势位点与性状Q T L 位点、显著显性位点作了比较，三者之间没有必然的联系。但是也有部分位点既是Q T L 位点，又是杂种优势位点，同时也表现出了显著显性，表明这些位点有可能同时对性状及杂种优势起作用。7 采用双向方差分析方法检测了基因组内所有可

11、能的性状互作位点，2 年分别做了1,2 4 8，2 5 5 和1,2 5 9，3 7 9 次计算，获得了大量显著互作位点对。对于显著互作位点用p e r m u t a t i o n 作验证并作了聚类，尽可能减少假阳性。8 我们把所有的互作类型分为四类：加性X 加性、加性X 显性、显性加性和显性X 显性。在四种互作类型中，加性X 加性互作类型最多，显性显性互作类型最少。9 同样，以杂种优势值为基础，计算了杂种优势上位性，结果与性状上位性表现一致。以加性加性互作居多，显性显性互作最少。1 0 分别比较计算了单位点水平上的显性效应、超显性效应和两位点水平的上位性效应。分析结果显示，各个效应在杂种

12、优势中的作用在不同性状中表现不同，超显性效应在产量、每穗实粒数和干粒重性状中效应最大，显性显性互作效应在单株有效穗数和千粒重性状杂种优势中起重要大作用，显性效应在各性状中作用相对较小。关键词：数量性状；显性效应；超显性效应；上位性效应；杂种优势位点：重组自交系；b i n 图基于超高密度S l f f P 连锁图的“永久F 2”群体产量杂种优势遗传机理研究A b s t r a c tH e t e r o s i s，o rh y b r i dv i g o r,r e f e r st ot h es u p e r i o rp e r f o r m a n c eo ft h eh

13、 y b r i d sr e l a t i v et ot h ep a r e n t s U t i l i z a t i o no fh e t e r o s i sh a sc o n t r i b u t e dt r e m e n d o u s l yt ot h ei n c r e a s e dp r o d u c t i v i t yi nm a n yc r o p sf o rd e c a d e s A l t h o u g ht h e r eh a v eb e e nar a n g eo fs t u d i e so nv a r i

14、o u sa s p e c t so fh e t e r o s i s，t h ek e yt ou n d e r s t a n d i n gt h eb i o l o g i c a lm e c h a n i s m so fh e t e r o t i cp e r f o r m a n c ei nc r o ph y b r i d si st h eg e n e t i cb a s i s，m u c ho fw h i c hi ss t i l lt m c h a r a c t e r i z e d W ep r e v i o u s l yc

15、o n s t r u c t e da n“i m m o r t a l i z e dF 2”(I M F 2)p o p u l a t i o nb yi n t e r c r o s s i n gr e c o m b i n a n ti n b r e dl i n e s(R I L s)d e r i v e df r o mac r o s sb e t w e e nZ h e n s h a n9 7a n dM i n g h u i6 3，t h ep a r e n t so fS h a n y o u6 3 T h ep o p u l a t i o

16、na l l o w si d e n t i f i c a t i o no fa l lt h eg e n e t i cc o m p o n e n t so fh e t e r o s i s，a n dr e s e a r c hi nt h i sp o p u l a t i o ns h o w e de p i s t a s i sp l a y sa ni m p o r t a n tr o l ea st h eg e n e t i cb a s i so fh e t e r o s i s M o r er e c e n t l yw er e s

17、e q u e n c e dt h eR I L sa n dd e v e l o p e da na l g o r i t h mf o rc o n s t r u c t i n gu l t r a-h i g hd e n s i t yb i nm a p，w h i c hp r o v i d e dm o r ep r e c i s ei n f o r m a t i o nf o rg e n e t i cm a p p i n g I nt h i ss t u d y,w eu s e da nu l t r a h i g hd e n s i t yS

18、N Pb i nm a pt od i s s e c tt h eg e n e t i cc o m p o s i t i o no fy i e l da n dy i e l dc o m p o n e n tt r a i t si nt h eI M F 2p o p u l a t i o n T h em a i nr e s u l t sa r es u m m a r i z e da sf o l l o w：1 U s i n g1619b i nm a r k e r s，w ec o n s t r u c t e da nu l t r a h i g hd

19、 e n s i t yS N Pb i nm a pf o rt h eI M F 2p o p u l a t i o n D a t af o r2 7 8c r o s s e sw e r eo b t a i n e db a s e do nt h e210R I L s，a n dg e n o t y p ef o re a c hc r o s sW a sd e d u c e do nt h eb a s i so ft h eR I L st h a tw e r eu s e da st h ep a r e n t sf o rc r o s s i n g T

20、h e r ew e r et h r e eg e n o t y p e si ne a c hb i n，ah o m o z y g o t ef o re a c ho ft h ep a r e n t a lg e n o t y p e(Aa n dB)，a n dah e t e r o z y g o t e(H)，淅也f r e q u e n c i e se q u i v a l e n tt ot h o s ei na nF 2p o p u l a t i o n 2 An u m b e ro fQ T Lw e r ed e t e c t e df o

21、ry i e l da n dt h r e ey i e l dc o m p o n e n tt r a i t si n19 9 8a n d19 9 9r e s p e c t i v e l y T h ea c c u r a c yo ft h eu l t r a h i 曲d e n s i t yb i nm a pW a se v a l u a t e d、i t hk n o w ng e n e s B e c a u s ew ed i dn o th a v ed a t af o rg r a i nl e n g t ho rw i d t h，w et

22、 h u sa s s e s s e dt h eq u a l i t yo ft h eI M F 2b i nm a pu s i n gr e l a t e dt r a i t s(g r a i nw e i g h tf o rG S 3a n d华中农业大学2 0 1 2 届博士研究生学位论文G W 5 q S W 5 a n dg r a i nn u m b e rf o rG h d T)T h e s eQ T Lw e r es u c c e s s f u l l ym a p p e dt ot h e i rk n o w nl o c a t i o n

23、 s，s h o w i n gt h ea c c u r a c yo ft h eb i nm a p 3 W ee s t i m a t e dt h ea d d i t i v ea n dd o m i n a n c ee f f e c t si ne a c ho ft h e1 6 1 9b i n sf o rt h ef o u rt r a i t s，b a s e do nt h eS N Pb i nm a pu s i n gt h eI M F 2d a t ac o l l e c t e di nt w oy e a r s I ng e n e r

24、 a l，t h ed a t aw e r ec o n s i s t e n ti nt w oy e a r st h a tp o s i t i v ed o m i n a n c ew a sd e t e c t e di nm u c hl a r g e rn u m b e r so fb i n st h a nt h eo n e ss h o w i n gn e g a t i v ed o m i n a n c ef o ra l lf o u rg a i t si nb o t hy e a r s T h eo n l ye x c e p t i o

25、 no c c u r r e di nt i l l e r sp e rp l a n ti n19 9 8，i nw h i c ht h en u m b e ro fb i n ss h o w i n gp o s i t i v ed o m i n a n c ew a ss l i g h t l yl o w e rt h a no n e se x h i b i t i n gn e g a t i v ed o m i n a n c e 4 W eu s e dah-s t a t i s t i ct oi d e n t i f yb i n st h a th

26、 a v es t a t i s t i c a l l ys i g n i f i c a n t(尸 0 0 5)d o m i n a n te f f e c t so nt h et r a i t T h er e s u l t so fb o t hy e a r sc o n s i s t e n t l ys h o w e dt h a tm u c hg r e a t e rn u m b e r so fb i n sd e m o n s t r a t e dp o s i t i v ed o m i n a n c et h a no n e ss h

27、 o w i n gn e g a t i v ed o m i n a n c e T h e nw ea t t e m p t e dt om e r g et h eh e t e r o t i cb i n si n t oc l u s t e r sb a s e do nt h e i rp h y s i c a lp o s i t i o n sw h i c hw e r ed i s t i n g u i s h e db yr e c o m b i n a n t i o n sb e t w e e na d j a c e n tb i n si nR I

28、 L sw h e r e v e rp o s s i b l e H o w e v e rt h i sm e r g ep r o c e s sm i g h te l i m i n a t es o m eo ft h ea d j a c e n to n e st h a ts h o ws i m i l a re f f e c t，r e s u l t i n gi nu n d e r e s t i m a t i o no ft h en u m b e ra n de f f e c t so fh e t e r o t i cb i n s G i v e

29、 na l lt h a tt e c h n o l o g i c a ll i m i t a t i o n s，i ti sn o n e t h e l e s sc l e a rt h a tm u c hg r e a t e rn u m b e r so fb i n se x h i b i t e dp o s i t i v ed o m i n a n c et h a no n e ss h o w i n gn e g a t i v ed o m i n a n c e 5 W eu s e dm i d p a r e n th e t e r o s i

30、 sv a l u et oi d e n t i f yh e t e r o t i cl o c i(H L)An u m b e ro fi l LW a sr e s o l v e df o rf o ra l lt h et r a i t si nb o t ht w oy e a r s T h eh e t e r o s i sl o c id i s t r i b u t e do na l l12c h r o m o s o m e sr a n d o m l y 6 W ea l s oc o m p a r e dt h eH Lw i t ht h eQ

31、T La n dt h eb i n ss h o w e ds i g n i f i c a n td o m i n a n c et h a tw e r er e s o l v e di nt h et r a i ta n a l y s i so ft h es a m eI M F 2p o p u l a t i o n I ts e e m st h a tt h e r eW a sn on e c e s s a r yl i n kb e t w e e nt h e m B u tt h e r ea r es o m eQ T La l s ob eaI l L

32、a n ds h o w e ds i g n i f i c a n td o m i n a n c e，r e v e a l i n gt h e yp l a y e di m p o r t a n tr o l ei nb o t ht r a i tp e r f o r m a n c ea n dh e t e r o s i s 7 I n t e r a c t i o n so fa J lp o s s i b l et w o l o c u sc o m b i n a t i o n sw e r ec a l c u l a t e du s i n gt

33、w o w a y基于超高密度S N P 连锁图的“永久F 2”群体产量杂种优势遗传机理研究A N O V Aa tPS0 0 01 T h et o t a ln u m b e r so ft e s t sw e r e1,2 4 8，2 5 5f o r19 9 8a n d1,2 5 9，3 7 9f o r19 9 9 W ec o n d u c t e dap e r m u t a t i o nt e s tt or e d u c ef a l s ep o s i t i v ef o l l o w e db ym e r g i n go fi n t e r a

34、c t i o n sd e t e c t e df r o ma d j a c e n tt w o l o c u sc o m b i n a t i o n s 8 W ep a r t i t i o n e de a c ho ft h es i g n i f i c a n ti n t e r a c t i o n si n t of o u rc o m p o n e n t su s i n gt h eo r t h o g o n a lc o n t r a s tt e s t，a c c o r d i n gt ot h em o d e so fg

35、e n ea c t i o n sa tt h et w ol o c i：a d d i t i v e(f i r s tl o c u s)b ya d d i t i v e(s e c o n dl o c u s)，a d d i t i v eb yd o m i n a n c e，d o m i n a n c eb ya d d i t i v ea n dd o m i n a n c eb yd o m i n a n c e I tw a ss h o w nt h a ta d d i t i v eb ya d d i t i v ei n t e r a c

36、t i o n so c c u r r e da tt h eh i g h e s tf r e q u e n c i e s，m a k i n gu po v e r5 0 o ft o t a ls i g n i f i c a n ti n t e r a c t i o n s，f o l l o w e db ya d d i t i v eb yd o m i n a n c e(d o m i n a n c eb ya d d i t i v e)，a n dd o m i n a n c eb Yd o m i n a n c ei n t e m t i o n

37、so c c u r r e dl e a s tf r e q u e n t l yi nb o t hy e a r s 9 I n t e r a c t i o n sb a s e do nm i d-p a r e n th e t e r o s i sv a l u ew e r ea l s oc a l c u l a t e d A n dt h er e s u l t sw e r es i I l l i l a r 1O T oa s s e s st h er e l a t i v ec o n t r i b u t i o n so ft h et h

38、r e et y p e so fg e n e t i ce f f e c t st oh e t e r o s i si nt h eF th y b r i d，t h eh e t e r o t i cb i n sw e r eg r o u p e da c c o r d i n gt ot h eg e n e t i ce f f e c t s：s i n g l e-l o c u sd o m i n a n c e，s i n g l e l o c u so v e r d o m i n a n c ea n dd i g e n i ch e t e r

39、o t i ce f f e c t s W ec a l c u l a t e dt h et o t a le f f e c to f e a c hg r o u pa n dt h er e l a t i v ei m p o r t a n c eo ft h e s ec o m p o n e n t s F o ry i e l do v e r d o m i n a n c ei st h em o s ti m p o r t a n tc o n t r i b u t o rf o l l o w e db yD D O v e r d o m i n a n

40、c ea l s oc o n t r i b u t e dt h em o s tt og r a i n sp e rp a n i c l e D De f f e c t sw e r eh i g h e rt h a no v e r d o m i n a n c ef o rt i l l e r sp e rp l a n t，b u tt h eh e t e r o t i ce f f e c t so ft h i s t r a i tw e r en o tc o n s i s t e n tb e t w e e ny e a r s F o rg r a

41、i nw e i g h t,t h ec o n t r i b u t i o no fo v e r d o m i n a n c eW a sa l s oh i g h e rt h a nD Da n dd o m i n a n c e，a l t h o u g ht h et o t a la m o u n to fh e t e r o t i ce f f e c tW a sr e l a t i v e l ys m a l l K e yw o r d s：Q T L；d o m i n a n c e；o v e r d o m i n a n c e；e p

42、 i s t a s i s；h e t e r o t i cl o c i；r e c o m b i n a n ti n b r e di n t e r c r o s s；b i nm a pV华中农业大学2 0 1 2 届博士研究生学位论文缩略词表基于超高密度S N P 连锁图的“永久F 2”群体产量杂种优势遗传机理研究I 前言I I 杂种优势与杂种优势利用I I 1 杂种优势杂种优势是一种普遍的生物学现象，它是指两个遗传组成不同的亲本产生的杂种子代在生活力、繁殖力等方面均优于双亲均值的现象，具体到作物上，还包括产量、品质、抗逆性、抗病性和抗虫性等方面。人类对杂种优势现象的认识历

43、史悠久，早在一千多年前，我国就有关于动物杂种优势现象的文献记载。后魏贾思勰在齐民要术中写道：“以马覆驴，所生骡者，形容壮大，弥复胜马”，记载了母马与公驴杂交产下马骡的事例，并且指出马骡个头胜过马，明确认识到杂交具有优势。1 6 3 7 年出版的天工开物中也有关于家蚕杂种优势的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者，幻出嘉种，一异也。”植物中的杂种优势现象研究始于欧洲，1 8 世纪中叶，德国学者K o l r e u t e r 描述了烟草、石竹、紫茉莉、曼陀罗等属的不同种间的杂种优势，成功培育了品质优良且早熟烟草杂交种。奥地利学者M e n d e l 在1 8 6 6 年发表的(论文中提到在豌豆杂交

44、实验中，观察到了杂种优势现象，并将其命名为“杂种活力(h y b r i dv i g o r)”。1 8 7 6 年，英国自然学家D a r w i n 通过对许多变种和品系问的杂交和自交实验观察结果，在所著T h eE f f e c t so fC r o s sa n dS e l f-F e r t i l i s a t i o ni nt h eV e g e t a b l eK i n g d o m)一书中提出了“异花授粉有益，自花授粉有害”的观点。1 9 0 8 年，美国遗传学家S h u l l 发表题为“T h ec o m p o s f f i o no f af

45、 i e l do fm a i z e”的论文，首次提出“杂种优势(H e t e r o s i s)”概念。1 9 2 6 年美国J o n e s 首次发现雄性不育水稻，提出水稻具有杂种优势。1 1 2 杂种优势利用自从发现杂种优势现象以来，人们就开始在生产实践中有意识地利用杂种优势。兰!窒些奎兰垫!璺堕主堡茎竺堂垡丝兰利用杂种优势可大幅度提高作物产量和改良作物品质，社会、经济效益显著。上世纪3 0 年代，杂交玉米开始推广，随后杂种优势利用扩展到一系列作物中，成为作物遗传改良的重要手段之一。玉米是世界上最早利用杂种优势的作物。由于玉米自交系亲本产量较低，杂交种的生产成本又过高，因此最开

46、始杂交玉米在生产上采用双交种种子，当第一批商用玉米杂交种问世后，很快被人们所接受，并在全美普及。我困对作物杂种优势的利用也是从玉米开始的，上世纪5 0 年代开始推广品种间杂交种，6 0 年代推广双交种，到了6 0 年代末，由于自交系产量有所提高，著且单交种的杂种优势比双交种强，生产上应用的玉米双交种逐渐改成单交种。到8 0 年代末，我国种植的玉米杂交种已占全国玉米种植的8 0 以上。水稻是世界主要粮食作物之一，中国是世界上最大的稻米生产国和消费国，有6 0 以上的人口以稻米为主食(金连登等2 0 0 0)。我国利用水稻杂种优势始于上世纪五六十年代，1 9 5 9 年杨守仁发现水稻中存在杂种优势

47、，并认为水稻籼粳杂交的杂种优势更加突出。1 9 6 4 年袁隆平院士率先在我国开展杂交稻研究，并提出通过选育雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系法途径来利用水稻的杂种优势，7 0 年代中期三系配套成功并开始大面积推广。之后，我国科学家又开始了具有更大优势的两系法研究并获得成功，实现相对三系杂交稻增产1 0 左右。上世纪9 0年代又启动了以利用水稻籼粳亚种间杂种优势为主的超级杂交水稻计划，至2 0 11年已实现亩产9 0 0 公斤的超级稻第三期目标。作为世界上最重要的三大禾本科作物之一(B e r m e t z e ne ta l1 9 9 8)，有效地利用小麦的杂种优势，将为粮食

48、的增产起到巨大的作用。早在1 9 1 9 年，F r e e m a n 就发现小麦杂种F 1 株高性状高于双亲的现象，认为小麦存在杂种优势。小麦的杂种优势利用始于2 0 世纪5 0 年代，1 9 5 1 年日本的K i h a r a 首次将普通小麦“白芒红”细胞核导人尾状山羊草细胞质而获得小麦第一个雄性不育系。1 9 6 2 年美国的W i l s o n 等发现了T 型恢复系并实现了三系配套。以后，各国在小麦雄性不育和杂种优势利用途径等方面都做了大量研究工作，取得了许多成果，育成多种细胞质的雄性不育与光温敏不育系。1 9 6 5 年，蔡旭等从匈牙利引进T 型雄性不育三系材料，开启了我国的

49、小麦杂种优势利用研究，E 1 前已形成利用三系法、二系法、核基因雄性不育和化学杀2基于超高密度S N P 连锁图的“永久F 2”群体产量杂种优势遗传机理研究雄等多种途径利用小麦杂种优势的局面(杨春玲等2 0 0 2)。杂种优势利用不仅在水稻、玉米等粮食作物中取得巨大成功，在油菜、大豆、棉花等经济作物和番茄、西瓜等蔬果作物中也得到了广泛应用。1 2 杂种优势遗传机理研究从发现杂种优势现象以来，人们对杂种优势形成机理的研究就从未停止。从最初的简单性状观察、生理生化指标测定、数量遗传学解释到分子水平上的探索，针对杂种优势形成的机理，不同时期的研究人员在不同的层面上进行了相关的研究与探索，并相继提出了

50、众多假说。尽管到目前来说我们还不能对杂利，优势形成的遗传机理做出十分明确的解释，但是这种解释已经初见端倪。1 2 1 显性假说显性假说(D o m i n a n c eh y p o t h e s i s)也称“显性基因互补假说”。该学说最早由B r u c e(1 9 1 0)、K e e b l e 和P e l l e w(1 9 1 0)提出。其基本论点就是，假定与杂种优势相关的所有基因均为显性基因，在生物体中，显性基因大都为有利基因，而隐形基因大都为不利基因。在杂种F。巾，来自显性亲本的有利基因抵消了来自隐性亲本不利基因的影响，使得杂种表现出优势。在豌豆杂交实验中，当把一种多节但