第4.2章-群落生态学(动态).pptx

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1、 第四章第四章 群落生态学群落生态学Community Ecology群落生态学群落生态学v章节内容章节内容n生物群落的组成与结构生物群落的组成与结构n生物群落的动态生物群落的动态(演替演替)n生物群落的分类与排序生物群落的分类与排序v重点、难点重点、难点n群落组成和结构、演替群落组成和结构、演替群落生态学群落生态学主要从群落水平阐述生物及其与环境的主要从群落水平阐述生物及其与环境的相互关系和规律。相互关系和规律。4.2生物群落的动态生物群落的动态（生物群落的动态（dynamicsdynamics）包括三方面的内容：）包括三方面的内容：群落群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化）的内部动态（

2、包括季节变化与年际间变化）群落的演替群落的演替地球上生物群落的进化地球上生物群落的进化一、群落一、群落的内部动态的内部动态生物群落的年变化是指在不同年度之间，生物群落常有的明显生物群落的年变化是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。变动。只限只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为变动称为波动（波动（FluctuationFluctuation）。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的的，其特点

3、是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。经典的演替模式：发生在弃耕地上的群落演替一年生一年生杂草杂草多年生多年生杂草杂草灌木灌木早期演替早期演替树木树木晚期演替晚期演替树木树木 二、群落二、群落的演替的演替n1.群落演替的基本概念生物生物群落演替群落演替(successionsuccession)是指是指某一地段上一种生物群落某一地段上一种

4、生物群落被另一种生物群落逐级取代的过程被另一种生物群落逐级取代的过程。基本含义：群落演替具有一定方向、一定规律、随时间的变化而变化，所以往往能够预测群落的演替过程。群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时间和空间上不可逆的变化过程。物理环境在一定程度上决定了演替的类型、方向和速度，演替的发展由群落本身控制，群落的演替极大地改变了物理环境。群落演替是一个漫长但非永无休止的过程，当群落演替到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发展的顶点。Succession:Gradual change in plant and animal communities in an area follo

5、wing disturbance.n先锋种(pioneerspecies)：演替过程中，最早定居下来的物种。n先锋群落(pioneercommunity)：演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落。Pioneer species in a succession are usually fugitive or opportunistic species with high dispersal rates and rapid growthn2.控制演替的主要因素植物植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性繁殖体的迁移、散布和动物的活动性是群落演替的先决条件。是群落演替的先决条件。植物繁殖体的迁移和散

6、布普遍而经常的发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。任何一块裸地上生物群落的形成和发展，或是任何一个旧的群落为新的群落所取代，都必然包含有植物的定居过程。故植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。不同动物对这种场所的需求是不同的。植物群落的性质发生变化时，居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。群落内部环境的变化是演替的动力群落内部环境的变化是演替的动力 群落群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外

7、界环境条件的改变没有直接的关系与外界环境条件的改变没有直接的关系。有些有些情况下，群落内物种生命活动的结果，使微气象情况下，群落内物种生命活动的结果，使微气象条件发生改变，为自己创造了不良的居住环境，从而条件发生改变，为自己创造了不良的居住环境，从而促进其他生物的定居和加快自身的灭亡，使原来的群促进其他生物的定居和加快自身的灭亡，使原来的群落解体，为另一些物种的生存提供了有利条件，引发落解体，为另一些物种的生存提供了有利条件，引发演替。演替。种内和种间关系是演替的催化剂种内和种间关系是演替的催化剂 组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的

8、相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整，新物种迁入首先表现环境的改变而不断地进行调整，新物种迁入首先表现的大多是负相互作用，如捕食、竞争，定居后出现生的大多是负相互作用，如捕食、竞争，定居后出现生态位的分化，虽然经过适应后，表现为正相互作用的态位的分化，虽然经过适应后，表现为正相互作用的增加，但很快会由于种内矛盾加剧，或改变了的环境增加，但很快会由于种内矛盾加剧，或改变了的环境使实际生态位缩小，或其他种的入侵，并形成周而复使实际生态位缩小，或其他种的入侵，并形成周而复始的更替。始的更替。当当种群密度增加时，不但种群内部

9、的关系紧张化了，种群密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。外界环境条件的变化是诱因外界环境条件的变化是诱因 虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件引起演替的重要条件。

10、气候决定群落的外貌和分布，气候决定群落的外貌和分布，影响群落结构和生产力。影响群落结构和生产力。地貌改变水分、热量等生态因子的分配地貌改变水分、热量等生态因子的分配土壤理化性质对生于其中的生物有密切影响土壤理化性质对生于其中的生物有密切影响火可造成大面积的次生裸地，影响耐火火可造成大面积的次生裸地，影响耐火/不耐火种类的不耐火种类的发育发育人类活动是重要的影响因素人类活动是重要的影响因素 人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生

11、态关系起着促进、抑制、的，可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用改造和建设的作用。放放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营、抚育森林，治理沙漠，使改变面貌。人还可以经营、抚育森林，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道路进行。人甚至还群落演替按照不同于自然发展的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。制之下。n3.演替演替的的类型类型世纪世纪演替演替：延续：延续的时间以地质年代计算。群落的发展与植的时间以地质年代计算。群

12、落的发展与植物种的进化有密切关系物种的进化有密切关系，演替，演替进程进程十分十分缓慢，但在地壳作缓慢，但在地壳作用加强或气候变化迅速的情况下会加快演替的速度。用加强或气候变化迅速的情况下会加快演替的速度。长期演替长期演替：延续几十年甚至达百年。如云杉林采伐后发生：延续几十年甚至达百年。如云杉林采伐后发生的桦木林或松林仍恢复到云杉林的演替。的桦木林或松林仍恢复到云杉林的演替。快速演替快速演替：几年或十数年的演替。：几年或十数年的演替。草原草原撂荒地撂荒地上上的演替可的演替可以作为快速演替的例子，但要以作为快速演替的例子，但要以以撂撂荒荒面积不大和种子传播面积不大和种子传播来源就近为条件，来源就近

13、为条件，不然不然撂撂荒地荒地的生荒化过程可能延长至几的生荒化过程可能延长至几十年，而不成为快速演替。十年，而不成为快速演替。按照演替发生的时间进程按照演替发生的时间进程按按演替的起始演替的起始条件条件原生演替原生演替(primarysuccession)：在一个从来没有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被、但被彻底消灭了的地方发生的演替。如：沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替。次生演替次生演替(secondarysuccession)：原有的植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他的繁殖体（如能发芽的地下茎）的地方发生的演替。如火灾过后的草原、过量砍伐的森林、弃耕的

14、农田上进行的演替。SuccessionPrimary succession on newly exposed geological substrates.Secondary succession following disturbance that does not destroy soil.原生演替原生演替苔藓、地衣大齿杨、黑云杉、加拿大短叶松 白云杉、胶冷杉、纸皮桦 裸岩上的原生演替裸岩上的原生演替裸岩阶段裸岩阶段地衣阶段地衣阶段苔藓阶段苔藓阶段草本植物阶段草本植物阶段灌木阶段灌木阶段森林阶段森林阶段(乔木阶段乔木阶段)湖泊湖泊沙丘沙丘的原生演替的原生演替n美国密执安湖沙丘上的群落演替（原

15、生演替）裸露沙丘固沙草本植物（滨草、沙拂子茅固沙灌木(沙李、沙柳/三角杨)松柏林黑栎林栎山核桃林山毛榉槭树林次生演替次生演替杂草或其它草紫菀属植物、豚草、菊科植物黑莓弗吉尼亚州松树橡树-核桃树林弃耕农田上的次生演替弃耕农田上的次生演替一年生杂草一年生杂草多年生杂草多年生杂草小灌木小灌木灌木丛灌木丛乔木（森林）乔木（森林）在干旱的荒漠上很难形成在干旱的荒漠上很难形成按按基质的性质基质的性质划分划分水生演替水生演替：演替开始于水生环境中，但一般：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。例如，淡水或池塘中水都发展到陆地群落。例如，淡水或池塘中水生群落向中生群落的转变过程生群落向中生群落的转变过

16、程 旱生演替旱生演替：演替从干旱缺水的基质上开始。：演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。水生演替水生演替从湖泊演替为森林从湖泊演替为森林 一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：大体要经历以下几个阶段：裸裸底阶段底阶段沉水植物沉水植物阶段阶段浮浮叶根生阶段叶根生阶段挺挺水植物和沼泽植物阶段水植物和沼泽植物阶段森林群落森林群落阶段阶段按按控制演替的主导控制演替的主导因素因素内因内因性性演替：演替：显著特点是群落中生命活动结果首先使它的生境发生改变

17、，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。是植物所创造的群落环境对自己的生长发育不良造成的。内因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。外因外因性演替性演替：外因性演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。包括气候发生演替（由气候的变动所致）、地貌发生演替（由地貌变化所引起）、土壤发生演替（起因于土壤的演变）、火成演替（由火的发生作为先导原因）和人为发生演替（由人类的生产及其他活动所导致）。按按群落代谢群落代谢特征特征自养性演替：自养性演替：光合作用所固定光合作用所固定的生物量积累越来越多，例如由的生物量积累越来越多，例如由裸岩裸岩地衣地衣草本草本灌木灌木乔

18、木乔木的演替过程。的演替过程。异养性演替：异养性演替：常出现在有机污常出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分解染的水体，由于细菌和真菌分解作用特别强，有机物质是随演替作用特别强，有机物质是随演替而减少的。而减少的。群落自养演替群落自养演替从裸岩演替到森林从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段橡橡果上的异养演替果上的异养演替n橡树果提供了生物群落演替的基质n象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，

19、亦把真菌带入橡果；n象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；n捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；n较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。演替演替类型类型(我国我国，刘慎谔，刘慎谔，1959)时间演替时间演替：是“地点相同，时间不同”的演替，或称群落发生系列空间演替空间演替：是“时间相同，地点不同”的演替，这种理解是大多数学者所理解的植被类型的分布或生态系列。植被类型发生演替植被类型发生演替：其实质也是时间演替。但不是现在的植被演替，而是从古时（地质时期的第三纪后期到第四纪）到现在的植被演替。n4.演替演替方向方向进展

20、演替进展演替：指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分；群落生产力由低到逐步增高；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。逆行演替逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，不能充分利用环境，生产力逐渐下降，不能充分利用地面，群落旱生化，对外界环境的改造轻微，甚至倒退到裸地 纽约州中部针叶林演替过程中野生动物的演替纽约州中部针叶林演替过程中野生动物的演替（仿（仿R.L.SmithR.L.Smith，19801980）逆行演替进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较进展演替进展演替

21、逆行演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造n5.演替演替的过程的过程演替系列演替系列(succession sery)：生物群落生物群落的演替过程，从植物的的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列，其中每一个明显的步骤，称为演替阶

22、段或演替时期。列，其中每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。原生演替系列的描述都是选用从岩石表面开始的原生演替系列的描述都是选用从岩石表面开始的旱生演替旱生演替和从和从湖底开始的湖底开始的水生演替水生演替。这是因为岩石表面和湖底代表了两类极。这是因为岩石表面和湖底代表了两类极端类型端类型:一个极干一个极干,一个又多水。在这样的生境上开始的群落演一个又多水。在这样的生境上开始的群落演替替,在其早期阶段的群落中在其早期阶段的群落中,植物生活型的组成几乎到处都是一植物生活型的组成几乎到处都是一样的。因此样的。因此,可以把它们看作为一个模式来加以描叙。可以把它们看作为一个模式来加以描叙。水生演替系

23、列水生演替系列在一般的淡水湖泊在一般的淡水湖泊中中，只有只有在水深在水深5-7m以内的以内的湖底湖底，才有才有较较大型的水生植物大型的水生植物生长生长，而而在水深超过在水深超过5-7m时时，便是便是水底的原水底的原生裸地了。因此根据淡水湖泊中湖底的深浅生裸地了。因此根据淡水湖泊中湖底的深浅变化变化，其其水生演替水生演替系列将有以下的演替阶段。系列将有以下的演替阶段。自由漂浮植物阶段自由漂浮植物阶段：植物漂浮生长：植物漂浮生长，漂浮漂浮的植物的植物有有：浮萍浮萍、满江红及满江红及一些一些藻类等藻类等。沉水植物阶段沉水植物阶段：水深：水深5-7m处处，湖底湖底裸裸地上先地上先出现的先锋植物是轮藻出

24、现的先锋植物是轮藻属植物。水深属植物。水深至至2-4m时时，金鱼藻金鱼藻、眼子菜、黑藻、茨藻等高等水生植物开始大量、眼子菜、黑藻、茨藻等高等水生植物开始大量出现出现。浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段：浮叶根生植物开始出现：浮叶根生植物开始出现，如莲、睡莲等。如莲、睡莲等。直立直立水生阶段水生阶段：直立：直立水生植物取代了浮叶根生植物。如芦苇、香蒲、泽泻等水生植物取代了浮叶根生植物。如芦苇、香蒲、泽泻等。原。原来来被水淹没的土地开始露出水面与大气被水淹没的土地开始露出水面与大气接触接触，生境生境开始具有陆生植物的特点。开始具有陆生植物的特点。湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段：沼泽植物开始：沼泽植

25、物开始，如如莎草科和禾本科中的一些湿生性种类。若莎草科和禾本科中的一些湿生性种类。若此地带气候此地带气候干旱干旱，旱旱生草类将随着生境中水分的大量生草类将随着生境中水分的大量丧失取代丧失取代湿生草湿生草类类；若若该地区该地区适于森林的适于森林的发展发展，该该群落将会继续向森林方向进行演替。群落将会继续向森林方向进行演替。木本植物阶段木本植物阶段：在湿生草本植物群落：在湿生草本植物群落中中，最先最先出现的术本植物是灌木。而后随着出现的术本植物是灌木。而后随着树木的树木的侵入侵入，便便逐渐形成了逐渐形成了森林森林，其其湿生生境也最终改变成中生生境湿生生境也最终改变成中生生境。旱生演替系列旱生演替系

26、列从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地上开始。旱生演替系列特点：地衣和苔藓植物阶段所需时间最长,草本植物群落到灌木阶段所需时间较短,森林阶段,其演替的速度又开始放慢了。旱生系列演替就是植物长满裸地的过程,是群落中各种群之间相互关系的形成过程,也是群落环境的形成过程,只有在各种矛盾都达到统一时,才能从一个裸地上形成一个稳定的群落,到达与该地区环境相适应的顶极群落。裸地裸地地衣地衣植物群落阶段植物群落阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣

27、：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣；长能力强，全部代替叶状地衣；苔藓植物阶段：苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件草本植物群落阶段草本植物群落阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤

28、增加，小气候形成，多年生草本出现。使土取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多增多。灌木群落阶段灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落；乔木群落阶段乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成n6.顶极群落顶极群落 Climax Community l演替顶极演替顶极(climax)

29、(climax)和顶极群落和顶极群落(climax community):(climax community):任何任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6 6个个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。演替最后阶段的群落称顶极群落。Climax Community:Late successional community that rema

30、ins stable until disrupted by disturbance.顶极群落的能量学特征n群落能量学1.总生产量群落呼吸(B/R)2.总生产量生物量(P/B)3.单位能流维持的生物量(B/E)4.群落净生产量5.食物链1.1.2.2.高高3.3.低低4.4.高高5.5.线状，线状，牧食为主牧食为主1.1.2.2.低低3.3.高高4.4.低低5.5.网状、网状、腐食腐食群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落顶极群落的特征顶极群落的特征顶极群落的结构和生活史特征n群落结构6.有机质总量7.无机营养8.物种多样性9.生化多样性10.层次和空间异质性n生活史11.生态位特

31、化12.生物大小13.生活周期6.少少7.生物外生物外8.低低9.低低10.简单简单11.宽宽12.小小13.短、短、简单简单6.多多7.生物内生物内8.高高9.高高10.复杂复杂11.窄窄12.大大13.长、复杂长、复杂群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落顶极群落的物质循环和内稳定性特征n物质循环14.无机物质循环15.生物与环境的物质交换16.腐屑在营养物再生中的作用n内稳定性17.内部共生18.营养保持19.抗干扰能力20.熵21.信息14.开放开放15.快快16.不重要不重要17.不发达不发达18.差差19.弱弱20.高高21.少少14.封闭封闭15.慢慢16.重要重要

32、17.发达发达18.好好19.强强20.低低21.多多群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落演替顶极学说演替顶极学说n单元顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)n多元顶极学说多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)n顶极格局学说顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)单元顶极学说单元顶极学说nH.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出n一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落n顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落n顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落

33、造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落非正常的顶极n演替总是向前发展的，是进展演替非正常的顶极群落非正常的顶极群落n亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段n偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落n先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极n超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落多元顶极学说多元顶极学说nA.G.Tansley(1954)提出n如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，

34、就可以认为是顶极群落n气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点n根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等n地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极顶极-格局学说nWhittaker(1953)提出n在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局n格局中分布最广泛的位于

35、格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落多元顶极学说与单元顶级学说的比较共同点共同点:n顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；n顶级群落在时间上的变化和空间上的分布顶级群落在时间上的变化和空间上的分布,都与生境相适应都与生境相适应不同点：不同点：l单元顶级单元顶级论认为，气候是演替的决定因素,其他因素是第二位的，多元顶级多元顶级论则认为，除气候因素外，其他因素也可决定顶级的形成l单元顶级单元顶级论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成一个气候顶级；多元多元顶级顶级论认为，所有群落最后不会趋于一个

36、顶级。演替过程的理论模型演替过程的理论模型nConnell和Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)促进模型(facilitationmodel)物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）抑制模型(inhibitionmodel)先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固

37、定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）忍受模型(tolerancemodel)介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C

38、、D代表个物种，箭头代表被替代）演替机制可定居的空间可定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居所有生长到成体所有生长到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变环境定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜环境不适于所有环境不适于所有物种物种最后存留的物种是不最后存留的物种是不再使环境有利于其它再使环境有利于其它物种物种最后存留的物种能够耐受最后存留的物种能够耐受早期物种产生

39、的环境变化早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻最后存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，直到受到干扰为止直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段干扰破坏顶极阶段演替开始演替开始促进促进耐受耐受抑制抑制顶极顶极顶极顶极顶极顶极4.3群落的分类与排序群落分类群落分类群落分类的两种观点群落分类的两种观点植物群落的分类单位植物群落的分类单位植物群落的命名植物群落的命名群落的数量分类群落的数量分类群落排序群落排序排序的概念排序的概念排序的类型排序的类型群落分类的两种观点群落分类的两种观点机体论机体论(群丛单位理论群丛单位理论)群落类型是自然单位，有明确的边界群落类

40、型是自然单位，有明确的边界分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位个体论个体论群落是连续的，没有明确的边界群落是连续的，没有明确的边界排序的途径，生境梯度分析方法研究群落的连续变化排序的途径，生境梯度分析方法研究群落的连续变化实际情况实际情况群落既有连续性的一面，又有间断性的一面群落既有连续性的一面，又有间断性的一面自然的和人为的分类自然的和人为的分类2020世纪世纪 50 50 年代，对分类与排序的优劣问题，曾进行过激烈年代，对分类与排序的优劣问题，曾进行过激烈的争论。的争论。当时有一种看法，认为排序夸大了植被的连续性；而分类则当时有一种看法，认为排序

41、夸大了植被的连续性；而分类则引向群落的明显间断。因此认为对间断群落宜用分类，而对引向群落的明显间断。因此认为对间断群落宜用分类，而对连续群落宜用排序。连续群落宜用排序。现在普遍认为，排序不仅可以反映植被的连续性，也能分化现在普遍认为，排序不仅可以反映植被的连续性，也能分化成明显间断的单位；同时分类如允许重叠的话，也一样可以成明显间断的单位；同时分类如允许重叠的话，也一样可以反映植被的连续性。可以说两者都能反映数据本身所固有的反映植被的连续性。可以说两者都能反映数据本身所固有的连续或间断的性质，只不过各有侧重而已。连续或间断的性质，只不过各有侧重而已。在排序的基础上再进行分类也许效果会更好。在排

42、序的基础上再进行分类也许效果会更好。植物群落的分类单位植物群落的分类单位F植被型组植被型组F植被型植被型 高级单位高级单位F植被亚型植被亚型群系组群系组群系群系 中级单位中级单位亚群系亚群系n群丛组群丛组n群丛群丛 基本单位基本单位n亚群丛亚群丛 中国植物群落分类中国植物群落分类:以以群群落落本本身身的的综综合合特特征征作作为为分分类类依依据据。主主要要分分类类单单位位分分三三级级：植植被被型型(高高级级单单位位)、群群系系(中中级级单单位位)和和群群丛丛(基基本本单单位位)。每每一一等等级级之之上上和和之之下下又又各各设设一一个个辅辅助助单单位位和和补补充充单单位位。高高级级单单位位的的分分

43、类类依依据据侧侧重重于于外外貌貌、结结构构和和生生态态地地理理特特征征，中中级级和和中中级级以以下下的的单单位则侧重于种类组成位则侧重于种类组成植物群落分类单位的说明植物群落分类单位的说明植被型组：植被型组：建群种生活型相近、群落外貌结构相似建群种生活型相近、群落外貌结构相似植被型植被型：建群种生活型建群种生活型(一、二级一、二级)相同或相似、对水热条件的生态关系相同或相似、对水热条件的生态关系一致一致植被亚型：植被亚型：植被型内优势层片或指示层片有差异植被型内优势层片或指示层片有差异群系组：群系组：建群种亲缘关系、生活型建群种亲缘关系、生活型(三、四级三、四级)近似、生境相近近似、生境相近群

44、系群系：建群种或共建种相同建群种或共建种相同亚群系：亚群系：群系内次优势层片及其反映生境条件有差异群系内次优势层片及其反映生境条件有差异群丛组：群丛组：层片结构相似、优势层片及次优势层片的优势种或共优种相同层片结构相似、优势层片及次优势层片的优势种或共优种相同群丛群丛：层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同亚群丛：亚群丛：群丛内生态条件、群落发育年龄有差异群丛内生态条件、群落发育年龄有差异群落的命名群落的命名n群丛：群丛：将各层次的建群种或优势种和生态指示种的名称顺序排列将各层次的建群种或优势种和生态指示种的名称顺序排列前冠词前冠词 Ass.，连接符，

45、连接符-，集合符，集合符+，分隔符，分隔符/草本群落习惯上使用草本群落习惯上使用+连接不同亚层的优势种连接不同亚层的优势种n群丛组：群丛组：类类似似群群丛丛，用用于于命命名名的的种种类类为为该该群群丛丛组组各各群群丛丛的的共共同同优优势势种类，前冠词种类，前冠词 Gr.Ass.n群系：群系：名名称称中中只只使使用用建建群群种种或或共共建建种种的的名名称称，为为共共建建种种时时，种种间间以以+连接，前冠词连接，前冠词 From.n其他高级单位：以群落外貌其他高级单位：以群落外貌生态学方法命名生态学方法命名群丛的命名方法群丛的命名方法如如 Ass.Larix gmelini-Rhododendro

46、n dahurica-phyrola incarnata(即即兴兴安安落落叶叶松松-杜杜鹃鹃-红红花花鹿鹿蹄蹄草草群群丛丛)。从从该该名名称称可可知知，该该群群丛丛乔乔木木层层、灌灌木木层层和和草草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草如如果果某某一一层层具具共共优优种种，这这时时用用“+”相相连连。如如Ass.Larix gmelini-Rhododendron dahurica-phyrola incarnata+Carex sp单单优优势势种种的的群群落落，就就直直接接用用优优势势种种命命名名，如如以以马马尾尾松松为为单单优优势势种种

47、的的群群丛丛为为马马尾尾松松群群丛丛，即即Ass.Pinus massoniana 或或 写写 成成 Pinus massoniana Association层次判别 当当最最上上层层的的植植物物不不是是群群落落的的建建群群种种，而而是是伴伴生生种种或或景景观观植植物物，这时用这时用“”来表示层间关系来表示层间关系(或用或用“|”或或“()”)。如。如 Ass.Caragana microphlla(或或|)Stipa grandis-Cleistogenes squarrasa-Artemisia frigida或或 Ass.(Caragana microphlla)Stipa grandi

48、s-Cleistogenes squarrasa 在在对对草草本本植植物物群群落落命命名名时时，我我们们习习惯惯上上用用“+”来来连连接接各各亚亚层的优势种，而不用层的优势种，而不用“-”。如。如 Ass.Caragana microphllaStipa grandis+Cleistogenes squarrasa+Artemisia frigida 群群系系的的命命名名依依据据是是只只取取建建群群种种的的名名称称，如如东东北北草草原原以以羊羊草草为为建建群群种种组组成成的的群群系系，称称为为羊羊草草群群系系。即即Form.Aneurolepidium chinense。如如该该群群系系的的优

49、优势势种种是是两两个个以以上上，那那么么优优势势种种中中间间用用+号连接。如两广地区常见的华栲号连接。如两广地区常见的华栲+厚壳桂群系。即厚壳桂群系。即 Form.Castanopsis chinensis+Cryptocary chinensis 根根据据上上述述系系统统，中中国国生生态态学学家家于于1980年年完完成成了了中中国国植植被被一一书书和和中中国国植植被被图图的的制制作作。中中国国植植被被分分为为10个个植植被被型型组组、29个植被型、个植被型、560多个群系、群丛则不计其数多个群系、群丛则不计其数 10个个植植被被型型组组为为：针针叶叶林林、阔阔叶叶林林、灌灌草草和和灌灌草草丛

50、丛、草草原原和和稀稀树树干干草草原原、荒荒漠漠包包括括肉肉质质刺刺灌灌丛丛、冻冻原原、高高山山稀稀疏疏植植被被、草草甸、沼泽、水生植被甸、沼泽、水生植被 29个个植植被被型型为为：寒寒温温性性针针叶叶林林、温温性性针针叶叶林林、温温性性针针阔阔叶叶混混交交林林、暖暖温温性性针针叶叶林林、热热性性针针叶叶林林、落落叶叶阔阔叶叶林林、常常绿绿落落叶叶阔阔叶叶混混交交林林、常常绿绿阔阔叶叶林林、硬硬叶叶常常绿绿阔阔叶叶林林、季季雨雨林林、雨雨林林、珊珊瑚瑚岛岛常常绿绿林林、红红树树林林、竹竹林林、常常绿绿针针叶叶灌灌丛丛、常常绿绿草草叶叶灌灌丛丛、落落叶叶阔阔叶叶灌灌丛丛、常常绿绿阔阔叶叶灌灌丛丛、