微生物的新陈代谢22141.pptx
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1、第六章第六章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢 复杂有机分子 分解代谢酶系合成代谢酶系简单有机分子+ATP+还原力H 新陈代谢:发生在活细胞中的各种分解代谢新陈代谢:发生在活细胞中的各种分解代谢(catabolism)和合成代谢(和合成代谢(anabolism)的的总和。总和。新陈代谢新陈代谢=分解代谢分解代谢+合成代谢合成代谢 分解代谢:指复杂的有机物分子通过分解代分解代谢:指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化,产生简单分子、腺苷三磷酸谢酶系的催化,产生简单分子、腺苷三磷酸(ATP)形式的能量和还原力的作用。形式的能量和还原力的作用。合成代谢:指在合成代谢酶系的催化下,由合成代谢:指在合
2、成代谢酶系的催化下,由简单小分子、简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。合成复杂的大分子的过程。讲授内容讲授内容第一节 微生物的能量代谢 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 二、自养微生物产ATP和产还原力第二节 分解代谢和合成代谢的联系 一、两用代谢途径 二、代谢物回补顺序第三节 微生物独特的合成代谢 一、自养微生物的CO2固定 二、生物固氮 三、肽聚糖的生物合成第一节 微生物的能量代谢有 机 物 化能异养菌 光能营养菌化能自养菌ATP日 光(光能)还原态无机物最初能源一、化能异养微生物的生物氧化 生物氧化功能:ATP、H、小分子代谢物 生物氧
3、化形式:加氧、脱氢、失电子 生物氧化过程:脱氢、递氢、受氢 生物氧化类型:有氧呼吸、无氧呼吸、发酵微生物氧化的形式微生物氧化的形式生物氧化作用生物氧化作用:细胞内代谢物以氧化作用释放(产生):细胞内代谢物以氧化作用释放(产生)能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量,分段能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量,分段释放,并以高能键形式贮藏在释放,并以高能键形式贮藏在ATP分子内,供需时使用。分子内,供需时使用。生物氧化的方式生物氧化的方式:和氧的直接化合:和氧的直接化合:C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O 失去电子:失去电子:Fe2+Fe3+e-化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢
4、的传递:CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节:一般包括三个环节:底物脱氢(或脱电子)底物脱氢(或脱电子)(该底物称作电子供体或供氢体)(该底物称作电子供体或供氢体)氢(或电子)的传递氢(或电子)的传递(需中间传递体,如(需中间传递体,如NAD、FAD等)等)氢受体接受氢(或电子)(氢受体接受氢(或电子)(最终电子受体或最终氢受体)最终电子受体或最终氢受体)底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1、EMP途径途径 2、HMP 3、ED 4、TCA一、化能异养微生物的生物氧化一、化能异养微生物的生物氧化(一)底物脱氢的4条途径 EMP途径:糖酵解
5、途径 HMP 途径:戊糖磷酸途径 ED途径:2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸KDPG途径 TCA循环:三羧酸循环途径(一)底物脱氢的4条途径 1.EMP途径:糖酵解途径(10步反应)2ATP 2NADH+H+2丙酮酸丙酮酸4ATP 2ATP耗能阶段产能阶段C6为葡萄糖,C3为3-磷酸-甘油醛C6C3 EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径,因而也是酵母菌、真菌和多数细菌所具有的代谢途径。在有氧条件下,EMP途径与TCA途径连接,并通过后者把丙酮酸彻底氧化成CO2和H20。在无氧条件下,丙酮酸或其进一步代谢后所产生的乙醛等产物被还原,从而形成乳酸或乙醇等发酵产物。HMP途径(hexosem
6、onophosphatepathway):已糖磷酸途径、戊糖磷酸途径、Warburg-Dickens途径或磷酸葡萄糖酸途径。这是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA途径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPHH+形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。2.HMP途径-6-磷酸葡萄糖酸途径 HMP途径可概括成三个阶段:葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2;核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化(epimerization)而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸;上述各种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排,产生了己糖磷酸和丙糖磷酸,然后丙糖磷酸可通过以下两种方式进一步代
7、谢:其一为通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环进行彻底氧化,另一为通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸。6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+PiHMP途径的总反应途径的总反应HMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产产生生大大量量NADPH2,一一方方面面为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质质的的合合成成提提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途途径
8、径在在果果糖糖-1,6-二二磷磷酸酸和和甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸处处连连接接,可可以调剂戊糖供需关系。以调剂戊糖供需关系。途途径径中中的的赤赤藓藓糖糖、景景天天庚庚酮酮糖糖等等可可用用于于芳芳香香族族氨氨基基酸酸合合成成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途途径径中中存存在在37碳碳的的糖糖,使使具具有有该该途途径径微微生生物物的的所所能能利利用用利利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通通过过该该途途径径可可产产生生许许多多种种重重要要的的发发酵酵产产物物。如如核核苷苷酸酸、若若干干氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等。氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等。3.ED途
9、径(KDPG途径)-4步反应 ED途径(Entner-Doudoroffpathway)又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径。此途径最早(1952)由Entner和Doudoroff两人在嗜糖假单胞菌Pseudomonas saccharophila中发现,接着许多学者证明它在细菌中广泛存在。ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径,在其他生物中还没有发现。其特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。ED途径是少数EMP途径不完整的细菌例如Pseudomonas Zymomonas等所特有的利用葡萄糖的替代途径,其特点
10、是利用葡萄糖的反应步骤简单,产能效率低(1分子葡萄糖仅产1分子ATP,为EMP途径之半),反应中有一个6碳的关键中间代谢物KDPG。ED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为KDPG 后,经脱氧酮糖酸醛缩酶催后,经脱氧酮糖酸醛缩酶催化,裂解成丙酮酸和化,裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛,磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛再经再经EMP途径途径转化成为丙酮酸。结果是转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄分子葡萄糖产生糖产生2分子丙酮酸,分子丙酮酸,1分子分子ATP。关键中间代谢物关键中间代谢物KDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油磷酸甘油醛。特征酶是醛。特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶.
11、反应步骤简单,产能效率低反应步骤简单,产能效率低.此途径此途径可与可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连循环相连接,可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不接,可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCA循环相连,厌循环相连,厌氧时进行乙醇发酵氧时进行乙醇发酵.由表可见,在微生物细胞中,有的同时存在多条途径来降解葡萄糖,有的只有一种。在某一具体条件下,拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢,对发酵产物影响很大。4.TCA循环-分解代谢和合成代谢的枢纽 又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环。这是一种循环方式的反应
12、顺序,绝大多数异养微生物的氧化性(呼吸)代谢中起着关键性的作用。在真核微生物中,TCA循环的反应在线粒体内进行,其中的大多数酶定位在线粒体的基质中;在原核生物例如细菌中,大多数酶都存在于细胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属于例外,它在线粒体或细菌中都是结合在膜上的。丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA,乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O,每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP,草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。TCA循环的重要特点循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化
13、为2分子分子CO2,并并重新生成重新生成1分子草酰乙酸;分子草酰乙酸;2、整个循环有四步氧化还原反应,其中三步反应中将整个循环有四步氧化还原反应,其中三步反应中将NAD+还还原为原为NADH+H+,另一步为另一步为FAD还原;还原;3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体;、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体;5、生物体提供能量的主要形式;、生物体提供能量的主要形式;6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵;柠
14、檬酸发酵;Glu发酵等。发酵等。一、化能异养微生物的生物氧化(二)递氢与受氢经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢,最终与受氢体原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢,最终与受氢体(氧、无机或有机氧化物)结合,以释放其化学潜能(氧、无机或有机氧化物)结合,以释放其化学潜能根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微把微生物能量代谢分为生物能量代谢分为呼吸作用呼吸作用和和发酵作用发酵作用两大类两大类.发酵作用:发酵作用:没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式没有任何外援的最终电子受体的生物
15、氧化模式呼吸作用:呼吸作用:有外援的最终电子受体的生物氧化模式;有外援的最终电子受体的生物氧化模式;呼吸作用又可分为两类:呼吸作用又可分为两类:有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O2;无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是无机氧化物,如最终电子受体是无机氧化物,如NO3-、SO42-1.呼吸-完全电子呼吸链 呼吸(respiration是最普遍和最重要的生物氧化方式,特点是底物脱氢后,经完整的呼吸链又称电子传递链递氢,最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量(ATP)。由于呼吸必须在有氧条件下进行,因此又称有氧呼吸(aerobicrespiration)。呼吸链是指位于原核生物细胞膜
16、上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体(或电子传递体)组成的一组链状传递顺序,它能把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递给高氧化还原势无机、有机氧化物,并使它们还原。在氢或电子的传递过程中,通过与氧化磷酸化反应发生偶联,就可产生ATP形式的能量。电子传递与氧化呼吸链电子传递与氧化呼吸链定义:定义:由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中,通过一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中,通过与氧化磷酸化反应发生偶联,就可产生与氧化磷酸化反应发生偶联,就可产生ATP形式的能形式的能量。量。部位:部位:原核生
17、物发生在细胞膜上,真核生物发生在原核生物发生在细胞膜上,真核生物发生在线粒体内膜上线粒体内膜上成员:成员:电子传递是从电子传递是从NAD到到O2,电子传递链中的电,电子传递链中的电子传递体主要包括子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞色素、细胞色素b、c 1、c、a、a和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序,按照它们的氧化还原电势大小排列,电子传递顺序,按照它们的氧化还原电势大小排列,电子传递次序如次序如下:下:MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v)(0.0v)C1C a a3 O2H2O (+0.26)(+0.28)(+0.82v)
18、呼吸链中呼吸链中NAD+/NADH的的E0值最小,而值最小,而O2/H2O的的E0值最值最大,所以,电子的传递方向是:大,所以,电子的传递方向是:NADH O2上式表明还原型辅酶的氧化,氧的消耗,水的生成。上式表明还原型辅酶的氧化,氧的消耗,水的生成。NADH+H+和和FADH2的氧化,都有大量的自由能释放。证的氧化,都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对,都具有高的转移势能,它推动电子从明它们均带电子对,都具有高的转移势能,它推动电子从还原型辅酶顺坡而下,直至转移到分子氧。还原型辅酶顺坡而下,直至转移到分子氧。电子传递伴随电子传递伴随ADP磷酸化成磷酸化成ATP全过程,故又称为氧化呼全过程
19、,故又称为氧化呼吸链。吸链。呼吸链的功能:呼吸链的功能:一是传递电子;二是将电子传递过程一是传递电子;二是将电子传递过程中释放的能量合成中释放的能量合成ATP这就是电子产这就是电子产能磷酸化作用(或称氧化磷酸化作用)。能磷酸化作用(或称氧化磷酸化作用)。ATPATP的结构和生成的结构和生成能源物质:三磷酸腺苷(能源物质:三磷酸腺苷(ATP)、磷酸肌酸()、磷酸肌酸(CP)、肌糖元、)、肌糖元、脂肪等脂肪等 ATP又叫三磷酸腺苷,其结构式是:又叫三磷酸腺苷,其结构式是:APPP它是一种含有高能磷酸键的有机化合物,它的大量化学能它是一种含有高能磷酸键的有机化合物,它的大量化学能就储存在高能磷酸键中
20、。就储存在高能磷酸键中。ATP是生命活动能量的直接来源,但本身在体内含量并不是生命活动能量的直接来源,但本身在体内含量并不高。人体预存的高。人体预存的ATP能量只能维持能量只能维持15秒,跑完秒,跑完100m后就全后就全部用完,不足的继续通过呼吸作用等合成部用完,不足的继续通过呼吸作用等合成ATP。ATPATP的生成方式的生成方式:光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化光合磷酸化光合磷酸化:利用光能合成利用光能合成ATPATP的反应的反应.光合磷酸化作用将光能转变成化学能光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从以用于从二氧化碳合成细胞
21、物质二氧化碳合成细胞物质.主要是光合微生物。主要是光合微生物。光合微生物光合微生物:藻类、蓝细菌、光合细菌(包括紫藻类、蓝细菌、光合细菌(包括紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等)。色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等)。细菌的光合作用与高等植物不同的是,除蓝细细菌的光合作用与高等植物不同的是,除蓝细菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外,其他细菌没有叶绿素,只有菌绿素合作用外,其他细菌没有叶绿素,只有菌绿素或其他光合色素,只能裂解无机物(如或其他光合色素,只能裂解无机物(如H H2 2、H H2 2S S等)或简单有机物,进行不产氧的光合作用。等)或简单有机物
22、,进行不产氧的光合作用。氧化磷酸化:氧化磷酸化:利用化合物氧化过程中释放的能量生利用化合物氧化过程中释放的能量生成成ATPATP的反应。的反应。氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成ATPATP的方式有两种:的方式有两种:底物水平磷酸化底物水平磷酸化不需氧不需氧电子传递磷酸化电子传递磷酸化需氧需氧底物水平磷酸化底物水平磷酸化:底底物物水水平平磷磷酸酸化化是是在在某某种种化化合合物物氧氧化化过过程程中中可可生生成成一一种种含含高高能能磷磷酸酸键键的的化化合合物物,这这个个化化合合物物通通过过相相应应的酶作用把高能键磷酸根转移给的酶作用把高能键磷酸根转移给ADPADP,使其生成,使其生成ATPATP。这这种
23、种类类型型的的氧氧化化磷磷酸酸化化方方式式在在生生物物代代谢谢过过程程中中较较为为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内底物水平磷酸化举例:底物水平磷酸化举例:由于脱掉一个水分子,由于脱掉一个水分子,2 2一磷酸甘油酸的低能酯键转一磷酸甘油酸的低能酯键转变为变为2 2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能连接的磷酸可以转给连接的磷酸可以转给ADPADP,产生,产生ATPATP分子。在微生物代分子。在微生物代谢活动中,重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外,谢活动中,重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外,还有还
24、有1 1,3 3一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。在在电电子子传传递递磷磷酸酸化化中中,通通过过呼呼吸吸链链传传递递电电子子,将将氧氧化化过过程程中中释释放放的的能能量量和和ADPADP的的磷磷酸酸化化偶偶联联起起来来,形成形成ATPATP。电子传递磷酸化电子传递磷酸化 其机制很多,目前仍在继续研究中。至今能获得多数学者接受的是1978年诺贝尔奖获得者英国学者PMitchell在1961年所提出的化学渗透学说(chemiosmotichypothesis)。主要观点:在氧化磷酸化过程中,通过呼吸链主要观点:在氧化磷酸化过程中,通过呼吸链酶系的作用,将底物分子上的质子从膜的
25、内侧酶系的作用,将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧,从而造成了质子在膜两侧分布的传递至外侧,从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡,即形成了质子梯度差(又称质子动势、不均衡,即形成了质子梯度差(又称质子动势、pH梯度等)。这个梯度差就是产生梯度等)。这个梯度差就是产生ATP的能量的能量来源,因为它可通过来源,因为它可通过ATP酶的逆反应,把质子酶的逆反应,把质子从膜的外侧再输回到内侧,结果一方面消除了从膜的外侧再输回到内侧,结果一方面消除了质子梯度差,同时就合成了质子梯度差,同时就合成了ATP。2.无氧呼吸-部分电子呼吸链ADP+Pi ATP硝酸盐呼吸(反硝化)、硫酸盐呼吸、铁呼吸、碳酸盐呼吸
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